Значення коливального режиму екофакторів та поняття оптимуму

Згідно класичних поглядів на вплив екологічних факторів, можна ви­значити таку точку на кривій життєдіяльності, яка характеризує найсприя­тливіше значення даного фактора для організму чи популяції.

Нарешті, сучасний рівень факторіальної екології передбачає розгля­дати одночасний вплив усіх факторів, тобто кожну систему розглядають у n-мірному просторі ЕФ. Це повною мірою стосується окреслення оптима­льних умов середовища для систем різного рівня - організмів, популяцій, угруповань і екосистем.

З позицій системного підходу оптимальними є такі значення відпові­дних параметрів зовнішнього середовища, за яких функція благополуччя системи набуває максимального значення.

Реальна ситуація з визначенням оптимальних параметрів середовища значно складніша. Результати багатьох досліджень дозволяють дійти одно­значного висновку: найсприятливіші (оптимальні) умови для організму, популяції чи угруповання - це не фіксоване значення будь-якого чинника (чи комплексу чинників), а певна частота і амплітуда його (їх) коливання в пе­вних “оптимальних” межах.

Так, при вивченні впливу температури на процеси росту гідробіонтів встановлено, що максимальний темп росту спостерігався за коливань тем­ператури в певних межах (Галковская, Сущеня, 1981) [46]. Причому в усіх випадках максимальний ріст спостерігався за умов, коли організм мав змо­гу сам вибирати собі ту чи іншу ділянку з різною температурою (в умовах термоградієнтного лотка). Причому остаточного пояснення цього феноме­ну поки що немає.

Аналогічні результати отримані при вивченні впливу газового режи­му на ріст риб. Так, у контролі риб утримували в умовах постійної аерації. В експерименті аерацію виключали на ніч. На світанку концентрація кис­ню в цих акваріумах складала близько 3-4 мг О₂/л.

Схожі результати отримані і при вивченні впливу змін солоності (для прісноводних риб). Виявилося, що періодичне зростання солоності води значно поліпшувало показники росту риб і ефективність використання ни­ми раціону. Позитивні результати отримані й у дослідах, в яких риб одно­разово чи дворазово на добу занурювали (у сачку) у сольовий розчин на кілька десятків секунд.

Нарешті, аналогічні результати отримані і при вивченні впливу стре­сової ситуації. До останнього часу вважалося (принаймні, у практиці риб­ного господарства), що будь-яке турбування риб призводить до зростання їхньої активності (риби метушаться, шугають по садкам чи басейнам), при цьому у них значно зростає рівень енергетичного обміну, а відтак, як вва­жалося, - і непродуктивні витрати енергії, що призводить до зменшення ефективності біопродукційного процесу. На кафедрі іхтіології Московсь­кого державного університету ім. М.В. Ломоносова під керівництвом про­фесора О.С. Константінова проведена серія дослідів по з’ясуванню впливу стресу на ріст риб. Молодь білого товстолоба протягом місяця вирощува­лася в акваріумах в умовах, близьких до оптимальних (білий товстолоб - один з небагатьох видів прісноводних риб-планктонофагів, які живляться не елективно). У контролі всі параметри середовища підтримували автома­тично в межах оптимальних значень, подачу корму здійснювали автомати­чно, практично без контакту з експериментатором. У експериментальних акваріумах риб кілька разів на добу “лякали” - зненацька з’являвся експе­риментатор, який розмахував руками над акваріумом. Перелякані риби ме­тушилися, б’ючись об скло акваріумів, ледь не вистрибуючи при цьому з акваріумів. Через місяць усіх піддослідних риб зважили, визначили також загальні витрати кормів та фізіолого-біохімічні показники. Виявилося, що молодь, яку “залякували”, росла на 30-40% швидше, ніж у контролі, ефек­тивніше (на 20%) використовувала корми і відзначалася ліпшими фізіоло- го-біохімічними показниками.

Таким чином, парадигма оптимальних умов, як якихось конкретних значень параметрів середовища давно вже не витримує ніякої критики (про що писав ще В. Шелфорд та багато інших дослідників). Зокрема, можна сказати, що «найкраща» температура (чи певне значення якогось іншого чинника) - це, зазвичай, суто лабораторний варіант оптимально- сті, тобто з того зла, яким є сама по собі сталість умов середовища, во­на найкраща. Проте адекватним природі біо- і екосистем різного рівня може бути лише градієнтне поле екочинників, що змінюється у часі з певною амплітудою і частотою в межах певних (оптимальних кожній системі) значень.

Варто згадати, що сам фундатор вчення про стрес - Ганс Сельє пи- | сав: «Життя є стрес, а стрес - це життя... Повну свободу від стресу дає лише смерть» [35]. Вчення про стрес бере початок з 1936 року, коли кана- дійський фізіолог і фармаколог Г. Сельє опублікував свої перші праці про неспецифічну загальну відповідь організму на шкідливі впливи - пошко­дження та інтоксикацію.

Дослідження Сельє дозволили довести, що в патогенезі всіх захворю­вань розрізняють власне пошкодження і компенсаторно-пристосувальні реакції організму на нього. Саме з таких позицій він оцінив комплекс змін, викликаних стресом, і пізніше назвав його «загальним адаптаційним си­ндромом»

Стресор - це фактор зовнішнього або внутрішнього середовища, що викликає стрес. Г. Сельє пише: «Стрес є частиною нашого повсякденного досвіду, проте він пов’язаний з великою кількістю причинних факторів (стресорів), таких як хірургічна травма, опіки, емоційне збудження, розу­мове чи фізичне напруження, втома, біль, страх, приниження, розчаруван­ня, втрата крові, інтоксикація або навіть несподіваний успіх». Оскільки си­ла впливу стресорів на організм різна та, відповідно, різний ступінь викли­каних ними змін, Сельє запропонував розрізняти еустрес і дистрес.

Еустрес - це стан напруження адаптаційних (пристосувальних) резервів організму («адаптаційної енергії» за Сельє), викликаних стресо- рами помірної сили, яке по суті є фізіологічним станом, оскільки людина безперервно піддається впливам природного та соціального середовища, що змінюється. Більш того, еустрес тренує та зміцнює адаптаційні системи організму, тобто він є необхідним для підтримки високого рівня здоров’я. Сильні й тривалі стресогенні впливи викликають стан дистресу, виходом з якого може бути одужання, виникнення хронічних захворювань або смерть. Саме дистрес має безпосереднє відношення до медичних аспектів вчення про стрес. Доходимо висновку, що еустрес корисний і потрібний для людини, а дистресу необхідно уникати, бо саме він часто викликає ви­никнення хронічних захворювань.

Основою вчення про стрес є фундаментальні праці Клода Бернара - автора уявлень про гомеостаз, інтеграцію фізіологічних функцій та хворо- І би, як відхилення від гомеостазу. Вперше думка про те, що постійність внутрішнього середовища забезпечує оптимальні умови для життя і розм­ноження організмів, була висловлена в 1857 р. французьким фізіологом Клодом Бернаром. Його вражала здатність організмів регулювати і підтримувати в досить вузьких межах такі фізіологічні параметри, як тем­пература тіла або вміст в ньому води. Це уявлення про саморегуляцію як основу фізіологічної стабільності він резюмував у твердженні: «Сталість внутрішнього середовища є обов'язковою умовою вільного життя». Клод Бернар підкреслював відмінність між зовнішнім середовищем, в якому жи­вуть організми, і внутрішнім середовищем, в якому знаходяться їхні окремі В.П. Гандзюра © ЕКОЛОГІЯ ⅜ клітини, і розумів, як важливо, щоб внутрішнє середовище залишалася незмінним.

Гомеостаз (гр. 6μοrοστασrς от 6μοιος - однаковий, подібний і στασις - стан, нерухомість) - здатність відкритої системи зберігати сталість свого внутрішнього стану через узгоджені реакції, спрямовані на підтримання динамічної рівноваги.

Американський фізіолог Волтер Кеннон (Walter B. Cannon) у 1932 р. в своїй книзі «The Wisdom of the Body» («Мудрість тіла») запропонував цей термін для назви «координованих фізіологічних процесів, які підтримують більшість стійких станів організму». У подальшому цей термін поширили на здатність динамічно зберігати постійність свого внітрішнього стану будь-якої відкритої системи.

Поряд з поняттям “гоместаз” використовують поняття “ енантіостаз” - підтримання на певному рівні функціональних процесів. Таким чином, біосистема може або підтримувати відносну сталість свого внутрішнього середовища, або ж забезпечувати певний рівень функціональної активнос­ті, що часто супроводжується зміною внутрішнього стану.

В екології концепція гомеостазу екосистем розвивалася в працях Ф. Клементса (1920, 1949) та інших вчених. Останнім часом ці питання набу­вають особливої актуальності з огляду на всезростаюче антропогене на­вантаження. Тому особливої уваги варті проблеми стресового стану екоси­стем, визначення меж їхньої стійкості, оцінка стратегії підтримання гомео­стазу та енантіостазу екосистемами різного типу та за різного рівня антро­погенного навантаження.

Контрольні запитання до розділу

1. Дайте визначення оптимального значення екочинника для певної біо- системи.

2. Що таке «простір екофакторів»?

3. Як визначити лімітуючий чинник та як порівняти біотичні й абіотичні чинники за силою їхнього впливу?

4. Які основні лімітуючи чинники водного і наземного середовища існу­вання?

5. Яке значення має коливальний режим екофакторів для біосистем різно­го рівня організації?

6. Чим відрізняються макроелементи від мікроелементів і яка їхня роль для живих організмів?

7. Які є типи класифікації екочинників?

8. Яке значення стресу для живих організмів?

9. Порівняйте гомеостаз із енантіостазом.

10. Яке значення має еустрес та дистрес?