Класифікація екочинників

Найчастіше (традиційно) виділяють три групи екочинників: абіотич­ні, біотичні та антропогенні. За періодичністю - періодичні і неперіодичні (класифікація Мончадського). Популярним є поділ екочинників на залежні й незалежні від щільності популяції.

4.8.1. Абіотичні чинники

Абіотичні - чинники неживої природи - температура, вологість, світ­ло, концентрація мінеральних солей тощо.

Поділ чинників на біотичні й абіотичні досить умовний. Так, якщо ми у відро з водою випустимо рибу, то за щільної посадки через певний час вона помре від задухи. Виникає питання: від біотичного чи абіотичного впливу вона померла? Низький рівень кисню, що викликав задуху, а також значне зростання концентрації вуглекислоти, аміаку та інших продуктів метаболізму є безпосереднім результатом життєдіяльності риб. Але чинни­ком, що викликав задуху, є саме абіотичний (абіотичні) - дефіцит кисню та значна концентрація CO₂ і аміаку.

Мисливець влучив у вовка - і сіромаха помер. На запитання - від чо­го? - відповідь відома - від кулі, тобіж від абіотичного чинника! І таких кумедних прикладів можна навести безліч, що свідчить про відносність розмежування біотичних й абіотичних чинників.

Дуже коротко розглянемо найважливіші абіотичні чинники.

4.8.1.1. Температура

Більшість видів живих організмів може існувати в досить вузькому температурному діапазоні. Проте ми знаємо бактерій і ціанобактерій з га­рячих джерел, а також кілька видів організмів з термальних глибинних океанічних вод, для яких оптимальною є температура близько 250^оС. Для більшості ж організмів верхня межа температур не перевищує 50^оС.

Досить важливим є значення температури для регуляції швидкості метаболічних процесів. Причому в діапазоні нормальної життєдіяльності при підвищенні температури на 10 градусів рівень обміну зростає вдвічі - втричі (прояв правила Вант-Гоффа). Гідробіологи й іхтіологи для визна­чення інтенсивності дихання та інших метаболічних процесів часто корис­туються температурним коефіцієнтом Q₁₀ = 2,3. Тобто з підвищенням тем­ператури на кожні 10⁰С рівень метаболізму зазвичай зростає в 2,3 рази.

За особливостями терморегуляції всі організми можна поділити на гомойотермні та пойкілотермні. Пойкілотермні (часто їх називають «хо­лоднокровними») також мають низку адаптацій до регуляції температури свого тіла, зокрема, шляхом вибору ділянки з певною температурою, вико­ристання енергії сонячних променів (гріються на сонечку) тощо.

Варто підкреслити, що життєдіяльність організмів у більшості випад­ків пригнічується за постійної температури. Так, ще В. Шелфорд у 1929 р. помітив, що яйця, личинки і лялечки яблуневої плодожерки за умов коли­вання температури розвиваються швидше, ніж за постійної температури. Стимулюючий ефект змінних температур, в усякому разі, в помірній зоні, можна вважати чітко встановленим (Одум, 1986) [18]. Сотні публікацій останніх років свідчать, що для кожного організму є певний оптимальний режим коливань температури, за якого стан благополуччя організму знач­но перевищує рівень, характерний для найбільш оптимального значення температури за фіксованого її значення. Це необхідно враховувати в екс­периментах, які, у переважній більшості, проводяться за сталих фіксованих значень температури.

Помічено, що у теплокровних тварин, які виявляють географічну мін­ливість, розміри тіла особин вірогідно більші у популяцій, що мешкають у холодніших частинах ареалу виду. Ця залежність дістала назву правила Бергмана.

А згідно правила Аллена виступаючі частини тіла теплокровних тварин у холодному кліматі коротші, ніж у теплому, адже в першому ви­падку вони віддають у навколишнє середовище менше теплоти.

Згідно з правилом Глогера раси тварин у теплих та вологих регіонах пігментовані сильніше (тобто особини темніші), ніж у холодних і сухих.

4.8.1.2. Світло

Енергія світла є основним енергетичним джерелом, за рахунок якого існує все живе на нашій планеті. Кількість променистої енергії, яка прохо­дить через атмосферу, є досить постійною (сонячна стала) і дорівнює 1,98-2,00 кал/см² за 1 хв. Проходячи через атмосферу, випромінювання експоненційно послаблюється атмосферними газами і пилом (ясним соня­чним днем в полудень до поверхні Землі може дійти не більше, ніж 67% його енергії). Ступінь цього ослаблення залежить від довжини хвилі. Уль­трафіолетові промені з довжиною хвилі менше 300 нм затримуються озо­новим шаром. Промениста енергія, яка досягає земної поверхні в ясний день, складається на 10% з ультрафіолетового випромінювання, на 45% з видимого світла і на 45% з інфрачервоного випромінювання. Рослинність найактивніше поглинає сині, червоні і довгі інфрачервоні промені. Випро­мінювання в діапазоні 380-750 нм найбільш ефективно використовується у процесах фотосинтезу рослин і називається фотосинтетично активною радіацією (ФАР).

Око людини здатне сприймати електромагнітні хвилі довжиною від 390 до 760 нм. З екологічної точки зору важливим є довжина хвилі, інтен­сивність і тривалість дії світлових променів.

Оптичні властивості води

У порівнянні з повітрям вода значно менш прозора. В ній світло шви­дко поглинається і розсіюється. Закономірності поглинання світла опису­ється законом Бугера-Ламберта:

де: I_z - інтенсивність (енергія) світлової хвилі після проходження нею шару води завтовшки z; I₀ - вихідна інтенсивність; m - коефіцієнт погли­нання світла, який залежить від довжини хвилі (λ) (табл. 4.2)

Таблиця 4.2. Коефіцієнти поглинання (m) хвиль різної довжини (λ)

Природні води, які містять значні кількості завислих часток, мають помітно вищі коефіцієнти поглинання всіх променів.

Внаслідок різної інтенсивності поглинання хвиль різної довжини спе­ктральний склад світла, при проходженні його через водну товщу, істотно змінюється. В першу чергу в ньому зникають інфрачервоні промені (довші 820 нм), потім червоні (680 нм) та оранжеві (620 нм). Найглибше прони­кають зелені (520 нм) і особливо сині (460 нм).

Прозорістю води (F) називають відношення потоку променів, що пройшов через шар товщиною z (I_z) до того, що ввійшов у воду (I₀):

F = I_z / Io.

Показником прозорості є глибина, на якій зникає видимість диску Се- ккі - білий диск діаметром близько 30 см. (the Secchi disk, запропонований в 1865 р. Pietro Angelo Secchi). Зазвичай диск Секкі зникає з поля зору на глибині, куди проникає 5% сонячної радіації, яка падає на поверхню води (Хатчінсон, 1969).

Світло, що падає на поверхню води, частково відбивається від неї. При прямому (перпендикулярному) падінні світла від поверхні відбиваєть­ся близько 2%, а при куті 30^о - 25%, при 50⁰ - 40%. Значно зростає відби­вання світла при хвилюванні водної поверхні.

В озерах і водосховищах з прозорістю 1-2 м на глибину 1 м проникає не більш ніж 5-10 % енергії сонячної радіації, що падає на поверхню води, а глибше 2 м від неї лишаються лише десяті частки процента, що складає 0,015-0,04 Дж/см². Саме тому ізобата мілководної зони водосховищ (зок­рема, дніпровського каскаду), яка визначається межею росту гідромакро- фітів, проходить по глибинам близько 2 м.

У морях і океанах освітленість води швидко знижується і вже на гли­бині 100-200м вона недостатня для існування рослин. Максимальна прозо­рість води у Саргасовому морі - досягає 66,5 м, у Середземному - 60 м, в Азовському - 2,75 м (влітку під час масового розвитку фітопланктону вона знижується до 10 см) [12].

Останні ознаки світла зникають у відкритому океані на глибині 1,0­1,6 км.

4.8.1.2. Іонізуюча радіація

Вплив іонізуючої радіації на живі організми викликає особливий ін­терес ще з часу відкриття радіаційних ефектів.

Різні види випромінювання супроводжуються вивільненням різної кі­лькості енергії і мають різну проникаючу здатність, тому вони спричиню­ють неоднаковий вплив на тканини живого організму.

Альфа-випромінювання є потоком важких часток (це потік а-частинок, які є ядрами атома гелію і мають позитивний заряд, мають найбільшу іоні­зуючу здатність і дуже малу проникаючу здатність). У тканини людини вони проникають на частинку міліметра. Це випромінювання затримується аркушем паперу і практично не здатне проникнути через зовнішній шар шкіри. Тому воно не є небезпечним доти, поки радіоактивні речовини, які випромінюють а-частинки, не потраплять всередину організму. Тоді вони стають надзвичайно небезпечними.

Бета-випромінювання (це потік електронів або позитронів), які мають меншу іонізуючу але більшу проникаючу здатність ніж альфа-промені. Воно проходить в тканини організму на глибину 1-2 см.

Проникна здатність гама-випромінювання (потік у-квантів, електро­магнітне випромінювання з дискретним спектром (дуже короткою довжи­ною хвилі), що виникає при зміні енергетичного стану атомного ядра або під час анігіляції частинок), їм властиві велика проникаюча і мала іонізую­ча здатності.

Пошкоджень, викликаних в живому організмі випромінюванням, буде тим більше, чим більше енергії воно передасть тканинам. Кількість такої переданої організму енергії називається дозою.

Кількість енергії випромінювання, поглинута одиницею маси тіла, яке опромінюється, називається поглинутою дозою і вимірюється в системі СІ в греях (Гр). Проте ця величина не враховує того, що при однаковій погли­нутій дозі альфа-випромінювання значно небезпечніше, ніж бета- чи гама- випромінювання.

Якщо взяти до уваги цей факт, то дозу слід помножити на коефіцієнт, який відображує здатність випромінювання даного виду пошкоджувати тканини організму. Альфа-випромінювання вважається при цьому в два­дцять разів небезпечнішим від інших видів випромінювання. Перераховану таким чином дозу називають еквівалентною дозою і вимірюють в системі СІ в зівертах (Зв).

Слід враховувати, що одні частини тіла, органи і тканини більш чут­ливі за інші. Наприклад, при однаковій еквівалентній дозі опромінення ви­никнення раку в легенях більш ймовірно, ніж у щитоподібній залозі, а опромінення статевих залоз особливо небезпечне через ризик генетичних пошкоджень. Тому дози опромінення органів і тканин також слід врахову­вати з різними коефіцієнтами. Так, якщо для організму в цілому коефіці­єнт радіаційного ризику дорівнює одиниці, то його значення для окремих органів і тканин складають: 0,12 - для червоного кісткового мозку; 0,03 - для кісткової тканини; 0,03 - для щитоподібної залози; 0,15 - для молоч­них залоз; 0,12 - для легень; 0,25 - для сім’яників та яєчників і 0,30 - для решти тканин.

Перемноживши еквівалентні дози на відповідні коефіцієнти і просу- мувавши по всім органам і тканинам, отримаємо ефективну еквівалентну дозу, яка відображує загальний ефект опромінення для організму (в Зв).

Просумувавши індивідуальні ефективні еквівалентні дози, отримані групою особин, отримаємо колективну ефективну еквівалентну дозу, яка вимірюється в людино-зівертах.

Колективну ефективну еквівалентну дозу, яку отримають багато по­колінь людей від якогось радіоактивного джерела за весь час його подаль­шого існування називають очікуваною (повною) колективною ефективною еквівалентною дозою.

Бекерель (Бк, Bq) - одиниця активності нукліду в радіоактивному джерелі (в системі СІ). 1 Бк відповідає одному розпаду в секунду для будь-якого радіо­нукліду.

Грей (Гр, Gy) - одиниця поглинутої дози в системі СІ. Є кількістю енергії іонізуючого випромінювання, яка поглинута одиницею маси якого-небуть фізи­чного тіла. 1 Гр = 1 Дж/кг.

Зіверт (Зв, Sv) - одиниця еквівалентної дози в системі СІ. Одиниця погли­нутої дози, помножена на коефіцієнт, який враховує різну радіаційну небезпеку для організму різних видів іонізуючого випромінювання. 1 Зв відповідає погли­нутій дозі в 1 Дж/кг для рентгенівського, γ- і Р-випромінювання.

Головні радіоактивні ізотопи, які зустрічаються в гірських породах Землі, - це калій-40, рубідій-87 і члени двох радіоактивних родин, які бе­руть початок відповідно від урану-238 і торію-232 - довгоживучих ізото­пів, що входять до складу Землі з самого її виникнення.

Рівні земної радіації неоднакові в різних місцях земної кулі і залежать від концентрації радіонуклідів у певній ділянці земної кори. В місцях про­живання основної частини населення вони приблизно одного порядку. Так, згідно з дослідженнями, проведеними у Франції, Німеччині, Італії, Японії і США, приблизно 95% населення цих країн проживає в місцях, де потуж­ність дози опромінення в середньому складає від 0,3 до 0,6 мілізіверта в рік. Проте деякі групи населення отримують значно більші дози опромі­нення: близько 3% отримує в середньому 1 мЗв/ рік, а близько 1,5% - по­над 1,4 мЗв/рік.

У деяких місцях рівні радіації значно вищі. Поблизу міста Посус-ді- Калдас в Бразилії, розташованого в 200 км на північ від Сан-Паулу, є неве­лика височина. Тут рівень радіації в 800 разів перевищує середній і досягає 250 мЗв/рік. З якихось причин височина виявилася незаселеною. Проте лише трохи менші дози радіації були зареєстровані на морському курорті, розташованому за 600 км на схід від цієї височини.

Гуарапарі - невелике місто з населенням 12 тис. мешканців - кожного літа стає місцем відпочинку близько 30 тис. курортників. На окремих діля­нках його пляжів зареєстровано рівень радіації 175 мЗв/рік. Радіація на ву­лицях міста виявилася значно нижчою - від 8 до 15 мЗв/рік - але все ж значно перевищувала середній рівень.

Внутрішнє опромінення.

У середньому 2/3 ефективної еквівалентної дози опромінення, яку людина отримує від природних джерел радіації, надходять від радіоактив­них речовин, що потрапили до організму з їжею, водою та повітрям. Не­значна частина цієї дози припадає на радіоактивні ізотопи типу вуглецю-14 і тритію, які утворюються під впливом космічної радіації. Решта надходить від джерел земного походження. В середньому людина отримує близько 180 мЗв/рік за рахунок калію-40, який засвоюється організмом разом з не- радіоактивними ізотопами калію. Значно більшу дозу внутрішнього опро­мінення людина отримує від нуклідів радіоактивного ряду урану-238 і ме­ншою мірою - від радіоактивного ряду торію-232.

Деякі з них, наприклад, нукліди свинцю-210 і полонію-210 надходять до організму з їжею. Вони в значній кількості концентруються в рибі і мо­люсках.

Відносно нещодавно вчені зрозуміли, що найвагомішим з усіх приро­дних джерел радіації є газ радон. Він у 7,5 рази важчий за повітря, не має запаху і смаку. Згідно з оцінками НКДАР ООН, радон разом зі своїми до­чірніми продуктами радіоактивного розпаду відповідальний за ¾ річної ін­дивідуальної ефективної еквівалентної дози опромінення, яку населення отримує від земних джерел радіації. Більшу частину цієї дози людина отримує від радіонуклідів, що потрапляють в її організм з повітрям, яке вдихається, особливо у приміщеннях, які не провітрюються.

У природі радон зустрічається в двох основних формах: радону-222, члена радіоактивного ряду, що утворюється продуктами розпаду урану- 238, та радону-220, члена радіоактивного ряду торію-232. Внесок радону- 222 в загальну дозу опромінення приблизно в 20 разів більший, ніж радо­ну-220. Проте для зручності обидва ізотопи часто розглядають разом.

Радон вивільняється із земної кори повсюди, але його концентрація в зовнішньому повітрі істотно розрізняється для різних точок земної кулі. Основну частину дози опромінення від радону людина отримує, знаходя­чись у закритому приміщенні, яке не провітрюється. В зонах з помірним кліматом концентрація радону в закритих приміщеннях у середньому у 8 разів вища, ніж назовні.

Водночас варто мати на увазі, що поява і розвиток життя на Землі відбувався в умовах постійного впливу іонізуючої радіації. Тому біологіч­на дія малих доз радіації викликає особливий інтерес. Дія іонізуючого ви­промінювання на рівні окремих іонізуючих частинок (квантів) при взаємо­дії з ДНК (ДНК в даному випадку є біологічною мішенню) може призвести до незворотнього пошкодження гену (до мутації). Зміна генетичної інфор­мації може привести до загибелі клітини. Таким чином, іонізуюча радіація - це єдиний, відомий людству, фізичний агент, який не має порогу ефекту. Оскільки навіть за найменшого впливу (одна іонізуюча частинка) можуть виникнути серйозні біологічні наслідки (звісно, що з дуже низькою ймові­рністю). Головний висновок з усього цього полягає в тому, що будь-яке додаткове опромінення до існуючого (природного) радіаційного фону є шкідливим та небезпечним.

Проте все не так просто. Вірогідний характер дії радіації здійснюється тільки на ті біологічні процеси, які безпосередньо пов'язані з функціону­ванням генетичного апарату клітини. Такі ефекти розвиваються за прин­ципом «все або нічого» (іонізуюча частинка або попала, або не попала в «мішень»); зі збільшенням дози радіації збільшується кількість таких еле­ментарних подій, а не їх величина (тягар). Усі інші біологічні ефекти опромінення залежать від величини отриманої дози - зі збільшенням дози опромінення збільшується виразність ефекту. Так, зі збільшенням дози опромінення збільшується тривалість затримки поділу кожної окремої клі­тини, а також сукупності клітин.

Більш того, за малих доз опромінення, рівні яких межують з природ­ним фоном, вдається зареєструвати навіть стимулюючу дію радіації. Така дія проявляється у збільшені частоти клітинних поділів, прискоренні про­ростання та покращенні схожості насіння, та навіть в підвищенні врожай­ності сільськогосподарських культур. Збільшується виведення курчат (зменшується їх смертність при вилуплюванні з яєць). Курчата швидше набирають вагу, а у курей зростає яйценосність. Збільшується стійкість тварин до бактеріальних та вірусних інфекцій. Таким чином, не тільки у рослин, а і в тварин (навіть у радіочутливих видів ссавців) виділяють діа­пазон доз, які знаходяться в межах 1-10-25 рад, які викликають стимуля­цію життєдіяльності. Цей ефект учені називають гормезисом. Наприклад, тривале опромінення передличинок чавичі гама-променями в дозі 5 мГр на добу пришвидшувало їх ріст. А більше - викликало різні порушення. У па- рамецій (інфузорій) родів Caudatum і Aurelia, ізольованих від дії природної радіації (їх розміщували в товстостінних свинцевих циліндрах) чисельність культури через 2-6 діб знижувалася вдвічі й відновлювалася до вихідної величини, коли культури опромінювали ⁶⁰Со до рівня природного фону (Planel et all., 1970).

Але потрібно звернути увагу на те, що для стохастичних ефектів, тоб­то мутацій, явище гормезису не доведене. За таких умов застосування тео­рії безпорогової дії радіації істотно обмежується і є ґрунтовним тільки для стохастичних генетичних ефектів.

З іншого боку, багатьма вченими було доведено, що в дії радіації існує поріг навіть для стохастичних ефектів. До них належать, наприклад, збі­льшення випадків лейкозів та раку (який виникає внаслідок пошкодження хромосом). У діапазоні значних доз опромінення (від 20 до 30 рад) чітко реєструються лінійна залежність частоти віддалених наслідків від дози опромінення. Зі зменшенням доз все важче встановити таку залежність, а якщо врахувати, що існує природний рівень раків та лейкозів (їх виник­нення не пов'язане з радіацією та опроміненням), то встановлення залеж­ності доза-ефект є вкрай проблематичним. За таких умов, щоб встановити ефекти малих доз радіації, тобто визначити вірогідність наукового експе­рименту, потрібно в тисячі разів збільшити кількість піддослідних тварин. При цьому потрібно, щоб тварини (наприклад миші) були однорідною по­пуляцією, що також вкрай важко. Крім того, для такої значної кількості тварин досить важко створити однорідні умови. Зважаючи на це, можна дійти висновку, що експериментальна перевірка безпорогової, або порого- вої концепції дії радіації на організм (для обґрунтування вибору однієї з них) є завданням надзвичайно важким, та, на даний час, не до кінця вирі­шеним.

Щодо порогової концепції дії радіації варто сказати, що дана концеп­ція має суттєве теоретичне та експериментальне підтвердження. Основний зміст полягає в тому, що в клітині існують цілі системи, які відповідають за відновлення пошкоджень генетичного апарату клітини. Такі системи відновлення ДНК звуться системами репарації. Ці системи є надзвичайно ефективними та мають потужний запас функціональної стійкості до наван­тажень, які пов'язані з відновленням враженої ДНК. Виходячи з цього й стверджують, що при малих дозах радіації (коли низькі рівні пошкоджень генетичного апарату) системи відновлення встигають повністю ліквідувати пошкодження генетичного апарату. Тільки при збільшенні дози (потужно­сті опромінення) вище якогось рівня, системи відновлення не встигають «ремонтувати» ДНК. Наслідки опромінення (ефект) реєструється за збіль­шенням генетичних пошкоджень.

На думку деяких вчених (наприклад В.А. Барабой), існує пояснення, яке може розтлумачити доцільність та змістовність доказів обох концеп­цій. Потрібно звернути увагу на той факт, що, незважаючи на наявність потужних систем репарації ДНК, вони не можуть повністю ліквідовувати пошкодження генетичного апарату (як радіаційної, так і нерадіаційної природи). Системи відновлення генетичного апарату клітини сформува­лись разом з виникненням життя на Землі. Разом з організмами системи відновлення еволюціонували як системи захисту генетичної інформації клітини, організму від мутагенного впливу навколишнього середовища (в тому числі й радіаційного фону). З іншого боку, повне відновлення зміне­ної генетичної інформації - не в інтересах кожного біологічного виду, що існує на Землі. Умови життя на Землі поступово змінюються. За умов змі­ни умов життя біологічному виду потрібно постійно пристосовуватись. В таких умовах вид, який на 100% захищає свою спадковість, втрачає мож­ливість пристосовуватись і, як наслідок, у змінених умовах довкілля його чекає загибель як виду. Стає очевидним, що для видів є обґрунтованою не­обхідність збереження певної кількості мутантних особин, які б в змінених умовах життя були більш придатними для існування внаслідок кращого пристосування. Завдяки цим особинами, в уже змінених умовах довкілля,

вид зможе успішно розмножитись та зберегти себе як вид (запобігти його вимиранню).

Виходячи з цього, можна припустити, що незважаючи на наявність потужних систем відновлення (захисту) генетичного апарату клітини, в умовах природного радіаційного (в ширшому значенні - мутагенного) фо­ну виникають мутантні особини серед популяцій усіх видів живих істот. Мутаційний процес відбувається безперервно. Таким чином мутантні ор­ганізми є «сировиною», завдяки якій відбувається природний добір та збе­рігаються організми (види), які є найбільш пристосованими до даних умов. При цьому особини, які набули шкідливих ознак та послаблюють здатність популяції до пристосування в змінених умовах довкілля - «вибраковують­ся» природнім чином.

Тобто виходить, що репаративні системи ліквідують не всі, а лише ча­стину пошкоджень ДНК. Якась частина пошкоджень не відновлюється й дає початок мутаціям, які виникають з частотою, найбільш вигідною для популяції даного виду. Таким чином, навіть природний радіаційний фон, який співіснує з життям на Землі мільярди років, відіграє роль «постачаль­ника» мутацій. Поріг, таким чином, відсутній або знаходиться нижче фону. Ця мутагенна роль радіації зберігається і в надфоновій області малих доз опромінення. Репаративні системи видаляють основну масу мутацій, за винятком біологічно необхідних. Тому в межах малих доз опромінення відсутня лінійна залежність між відношенням «доза-ефект», а спостеріга­ється хвилеподібна залежність, або крива виходить на плато. Тільки вихо­дячи з якоїсь величини дози (для кожного виду організмів він окремий), залежність «доза-ефект» має лінійну залежність - спостерігається лінійне збільшення пошкоджень ДНК, що є показником переходу від малих до іс­тотних доз радіації (обумовлюється перевищенням резервних можливостей репаративних систем клітини).

Якщо дотримуватися такого тлумачення, то виходить, що в межах ма­лих доз радіації можливі ефекти стимуляції фізіологічних функцій клітин та цілого організму (гормезис), а також мутагенні ефекти, які є співстав- ними з дією природного мутагенного фону (Барабой В.А., 1991).

4.8.1.3. Вода

Вода необхідна всім живим організмам і є важливим лімітуючим фак­тором у наземних і водних екосистемах. Кількість опадів, вологість знач­ною мірою визначають, разом з термальним режимом, головні характерні риси наземних фітоценозів. У водному середовищі організми вирішують проблеми свого водного-сольового балансу двома шляхами: осмоконфор- місти (майже всі морські безхребетні, а з хребетних - міксини) є ізоосмо- тичними, тобто рідини їхнього тіла мають таку ж осмотичну концентра­цію, як і середовище їх існування; осморегулятори (практично всі мешка­нці прісних вод), внаслідок своєї гіперосмотичності (осмотичність рідин їхнього організму вища, ніж середовища існування), мають підтримувати 62

свій водний баланс, постійно виділяючи з організму надлишок води, яка надходить через усі напівпроникні поверхні, а морські хребетні, навпаки, внаслідок своєї гіпоосмотичності, мають різні пристосування до попов­нення свого водного балансу внаслідок втрати води через напівпроникні поверхні. Зокрема, морські костисті риби заковтують воду, щоб надолужи­ти її втрати.

Хімічний склад і будова води

Молекула води складається з двох атомів водню і одного атома кис­ню. Оскільки перші мають 3 ізотопні форми (протій, дейтерій, тритій), а другі - 6, то може існувати 36 різновидів води, проте в природі зустріча­ється лише дев’ять. 99,7% маси природної води утворюють молекули ¹Н₂¹⁶О. В значно меншій кількості (0,2%) зустрічаються молекули ¹Н₂¹⁸О і ще рідше ті, до складу яких входять дейтерій, тритій та важкі ізотопи кис­ню.

За своїми властивостями важка вода (з молекулярною масою понад 18) помітно відрізняється від звичайної. Так, вода, що містить дейтерій, щільніша звичайної на 11%, замерзає при -3,8 С, закипає при 101,4°С, має більшу (на 23%) в’язкість і найбільш щільна за температури 11,4°С.

Вода має низку унікальних властивостей, які сприяють життєвим процесам на нашій планеті. Максимальна щільність чистої води спостері­гається за температури 3,98°С. Щільність води істотно залежить від темпе­ратури (табл. 4.3).

Таблиця 4.3. Щільність прісної води за різних температур

Ця властивість прісної води (солоній морській воді це не притаман­но!) - максимальна щільність за температури 3,98°С, а з охолодженням і нагріванням щільність зменшується - має величезне екологічне значення.

При утворенні криги молекули води, з’єднуючись одна з одною свої­ми різнойменними полюсами, утворюють шари. Кожна з них зв’язана з трьома іншими молекулами того ж шару, і з однією - з сусіднього. За такої структури виникають численні порожнини розміром більші за молекулу води, саме тому щільність криги менше одиниці. При таненні криги части­на водневих зв’язків руйнується, молекули, що відірвалися, розташовують­ся в порожнинах вихідних структур і щільність прісної води зростає. При подальшому зростанні температури до 3,98°С розривання водневих зв’язків продовжується, ущільнення води перевищує ефект теплового роз­ширення. За температур вище 3,98°С теплове розширення починає пере­важати над процесами ущільнення і щільність води починає знижуватися. Слід відзначити, що розривання майже всіх зв’язків відбувається лише при переході води в пару. За 20°С зберігається половина з них. У морській воді

картина інша: зі зниженням температури щільність невпинно зростає аж до замерзання.

Термічні властивості води. Воді притаманна надзвичайно висока теплоємність (4,9 Дж/г на 1°С). Така аномально висока теплоємність пояс­нюється тим, що частина теплової енергії йде на розривання водневих зв’язків між асоційованими молекулами. В результаті вода повільно нагрі­вається і повільно охолоджується, відіграючи тим самим роль важливого регулятора температури при її добових та сезонних коливаннях.

Підтриманню термостабільності води сприяє вкрай висока теплота пароутворення (2,26 ? 10⁶ Дж/кг, або 539 кал/г при 100°С) і плавлення кри­ги (3,35 ? 10⁵ Дж/кг, чи 80 кал/г)

Коли збільшується надходження тепла до водойм, зростає випарову­вання, внаслідок чого підвищення температури сповільнюється. При охо­лодженні води нижче 0°С і утворенні криги тепло, що виділяється, гальмує подальше зниження температури.

Солоність води — сумарна концентрація всіх мінеральних йонів, що містяться у воді. Існує низка класифікацій вод за солоністю. У гідроеколо- гії та гідробіології традиційно користуються Венеціанською системою, яка була прийнята в 1958 році Міжнародним гідрологічним з’їздом у Венеції (Італія). Згідно цієї системи всі природні води поділяють на прісні (до 0,5‰), солонуваті, чи міксогалинні (0,5-30,0‰), еугалинні, чи морські (30- 40‰) та гіпергалинні, чи пересолені (понад 40‰).

Солоність океанічної води досить постійна і зазвичай коливається в межах 34-35‰. Лише в поверхневому шарі коливання складають 2-3‰ (що обумовлено випаровуванням і опадами).

Співвідношення солей в океанічній воді відзначається значною по­стійністю: хлориди складають 88,8% (концентрація йонів Cl^- складає 19,35 ‰), сульфати - 10,8%, карбонати - 0,4%. Тому одним з найпоширенішених методів визначення солоності є множення кількості хлору, що міститься у воді (у промілях), на “хлорний коефіцієнт”, який дорівнює 1,807.

Різні організми по-різному переносять зміни солоності води. Ті, які переносять значні коливання солоності, називаються евригалинними (гре­цьке еври - широкий, галос - сіль) на противагу від стеногалинних (грець­ке стенос - вузький).

У більшості морських безхребетних тканинна рідина має такий же осмотичний тиск, як і морська вода. Такі організми називаються ізоосмо- тичними (грецьке ізос - рівний). Загалом за здатністю до осморегуляції всі водні організми поділяються на дві групи: осморегулятори і осмоконфор- мери (осмоконформісти). Осморегулятори - практично всі прісноводні іс­тоти, а також морські хребетні (за винятком міксин - вони осмоконформе- ри).

Водночас практично всі організми - як осморегулятори, так і осмоко- нформери, здатні до йонної регуляції. Підтримання певної концентрації рі­зних йонів у гідробіонтів досягається шляхом йонної регуляції - контролю 64

над сольовим складом внутрішнього середовища. На відміну від осмотич­ної йонна регуляція має здійснюватися безперервно, оскільки ізотонія (рі­вність осмотичного тиску в організмі й середовищі) досить звична для гід­робіонтів у природних умовах, в той час як ізойонія (однакове співвідно­шення окремих йонів у організмі та його середовищі) практично ніколи не спостерігається. Внаслідок проникненості покривів безперервно відбува­ється пасивний сольовий обмін організмів із зовнішнім середовищем, який дестабілізує йонну впорядкованість клітин. Тому пасивному сольовому об­міну, який порушує гомеостаз, організми протиставляють активний, стабі­лізуючий співвідношення окремих йонів та їх загальну концентрацію.

Як показав Ж. Леб ще наприкінці XVIII століття, водяні організми можуть швидко гинути в осмотично сприятливому середовищі, якщо його сольовий склад не збалансований за співвідношенням окремих йонів, осо­бливо одно- і двовалентних катіонів. Зокрема, в чистому розчині NaCl ли­чинки Balanus припиняли рухатися, падали на дно і вмирали. Варто було додати певну кількість Ca²⁺ і Mg²⁺, як життя цих істот нормалізувалося. Особливе значення для гідробіонтів має іонний коефіцієнт - відношення суми йонів калію і натрію до суми йонів кальцію і магнію. Зі зменшенням солоності природних вод йонний коефіцієнт знижується, оскільки відносне значення кальцію зростає (карбонати), а натрію знижується (зменшення хлоридів). Особливо чутливі до змін йонного коефіцієнту морські організ­ми, оскільки вони мешкають в умовах відносно постійної солоності і слаб­ко адаптовані до її змін. Прісноводні гідробіонти є типовими гіперосмоти- чними організмами, а тому головна проблема у них - видалення надлишку води, яка постійно надходить через напівпроникні поверхні.

Цікаво, що і для прісноводних, і для морських форм крайня межа по­ширення знаходиться в межах 7-8‰. Причому ця межа простежується в найрізноманітніших морях: Чорному, Азовському, Білому, Балтійському, Північному та інших, а також для різних фауністичних груп, тобто має універсальний характер. Показано що це пов’язано з впливом солоності на низку біологічних процесів (Хлебович, 1974). Оскільки кількість морських видів значно зменшується зі зниженням солоності нижче 7-8‰, а кількість прісноводних - з її підвищенням до цього рівня, в даному інтервалі соло­ності видове різноманіття населення вкрай незначне і представлене, голо­вним чином, специфічними солонуватоводними формами. Це явище діста­ло назву “парадоксу солонуватих вод”. Слід також відзначити, що у деяких прісноводних форм максимальна щільність популяцій спостерігається за солоності 3-5‰.

Значна стійкість гідромакрофітів до пониження солоності обумовлена міцними клітинними оболонками, що виявляють механічний опір осмоти­чному надходженню води до організму.

Водневий показник (рН) має колосальне значення для водних і грун­тових екосистем. рН (відємний десятковий логарифм концентрації водне­вих йонів) впливає на організми через зміну швидкості ферментативних 65

реакцій, роботу мембранних транспортних систем, стан самих мембран тощо. Значний вплив рН і на всі хімічні процеси в екосистемі, зокрема, стан зворотних реакцій, валентність різноманітних йонів, особливості се­редовища в цілому тощо.

Концентрація водневих йонів у природних водах досить постійна, оскільки завдяки наявності карбонатів вони є досить забуференими систе­мами. За відсутності (чи низького вмісту) карбонатів рН може знижуватися до 5,67, якщо вода насичена СО₂. У сфагнових болотах рН часто досягає

3,4, оскільки карбонатів дуже мало і присутня сульфатна кислота. Під час інтенсивного фотосинтезу рН зростає до 10 і вище унаслідок майже повно­го вичерпання CO₂ і підлуговування води карбонатами. У морських водах рН зазвичай складає 8,1-8,4. Води з рН від 6,96 до 7,30 називаються нейт­ральними; 3,40-6,95 - кислими; понад 7,3 - лужними. У водоймі добові ко­ливання рН часто складають 2 одиниці і більше.

4.8.1.5. Гази у повітрі та воді

Атмосфера (від древньогрецького dτμoς - пара и σφαiρα - куля) - газова оболонка (геосфера), що оточує планету Земля. Внутрішня її повер­хня покриває гідросферу і, частково, кору, зовнішня - межує з навколозе­мною частиною космічного простору. Склад атмосфери досить постійний, оскільки конвекційні потоки забезпечують інтенсивне перемішування до

висот не менше 100 км (рис. 4.4).

Рис. 4.6. Склад сухого повітря

Щодо кисню, то в 1910 році надзвичайно точні вимірювання показали його вміст в атмосфері становив 20,948%, а в 1970 р. - 20,946±0,006%.

В атмосфері виокремлюють такі шари:

Тропосфера — її верхня межа знаходиться на висоті 8-10 км у поляр­них, 10-12 км - у помірних і 16-18 км - у тропічних широтах. Взимку вона розташована нижче, ніж улітку. Нижній, основний шар атмосфери, містить понад 80% всієї маси атмосферного повітря і близько 90% усієї водяної па­ри, що міститься в атмосфері. В тропосфері значно розвинені турбулент­ність і конвекція, виникають хмари, розвиваються циклони і антициклони. Температура зменшується зі зростанням висоти зі середнім вертикальним градієнтом 0,65°∕100 м. За «нормальні умови» біля поверхні Землі прийня­то: щільність 1,2 кг/м³, барометричний тиски 101,34 кПа, температура плюс 20 °C і відносна вологість 50%. Ці умовні показники мають суто ін­женерне значення.

Стратопауза - граничний шар атмосфери між стратосферою і мезо­сферою. В вертикальному розподілі температури має місце максимум бли­зько 0°C.

Мезосфера - починається на висоті 50 км і сягає до 80-90 км. Темпе­ратура з висотою знижується з середнім вертикальним градієнтом 0,25- 0,3°∕100 м. Головним енергетичним процесом тут є променистий теплооб­мін. Складні фотохімічні процеси за участю вільних радикалів, коливально збуджених молекул тощо обумовлюють світіння атмосфери.

Мезопауза - перехідний шар між мезосферою й термосферою. В вер­тикальному розподілі температури має місце мінімум (близько -90°С).

Термосфера - верхня межа - близько 800 км. Температура зростає до висоти 200-300 км, де сягає значень близько 1500 К, після чого лишається майже постійною до великих висот. Під впливом ультрафіолетової і рент­генівської сонячної радіації та космічного випромінювання відбувається іонізація повітря («полярні сяйва») - основні шари іоносфери лежать все­редині термосфери. На висотах понад 300 км переважає атомарний кисень.

Екзосфера - зона розсіювання, зовнішня частина термосфери, розта­шована вище 700 км. Газ в екзосфері сильно разріджений, і звідси йде втрата його частинок у міжпланетний простір (дисипація).

На висоті близько 2000-3000 км екзосфера поступово переходить в так званий ближньокосмічний вакуум, який заповнений сильно розрідже­ними частинками міжпланетного газу, головним чином атомами водню. Але цей газ - лише частина міжпланетної речовини. Другу частину скла­дають пилеподібні частки кометного і метеорного походження. Крім над­звичайно розріджених пилеподібних часток, в цей простір проникає елект­ромагнітна і корпускулярна радіація сонячного і галактичного походжен­ня.

У тропосфері зосереджено близько 80% маси атмосфери, в стратос­фері - близько 20%; маса мезосфери - не більше 0,3%, термосфери - мен­ше 0,05% від загальної маси атмосфери. Наразі вважається, що атмосфера сягає висоти 2000-3000 км.

У залежності від складу газів в атмосфері виділяють гомосферу і ге­теросферу. Гетеросфера - це шари, де гравітація спричинює вплив на роз­ділення газів. Оскільки їх перемішування на такій висоті незначне. Звідси - змінний склад гетеросфери. Нижче неї лежить добре перемішана, однорід­на за складом частина атмосфери, яка називається гомосфера. Границя між цими шарами називається турбопаузою. Вона знаходиться на висоті близь­ко 120 км.

Зазвичай у наземному середовищі кисень рідко виступає лімітуючим фактором. Проте у низці випадків цей чинник має суттєвий вплив. Зокре­ма, у мешканців нір склад повітря істотно варіює, причому вміст кисню там може знижуватися до 15% і нижче (Darden, 1972). На висоті 3000 м над рівнем моря починає проявлятися зниження працездатності, а на висоті 6000 м більшість людей не може вижити, що пов’язане з нестачею кисню, хоч його вміст у повітрі й там складає 20,95%.

Варто згадати і ефект Пастера (L. Pasteur, 1822-1895) - пригнічення процесів гліколізу чи бродіння в присутності кисню, що є одним з механі­змів регуляції обміну речовин в організмі. Відповідно, зі зниженням вмісту кисню процеси гліколізу пожвавлюються. Ефект був відкритий в 1857 р. Луї Пастером, який показав, що аерування культури дріжджів викликає зростання швидкості росту дріжджів, але падіння швидкості бродіння.

Вважається, що 600 млн. років тому в атмосфері була пройдена так звана точка Пастера, коли вміст кисню становив уже 1% від сучасного. При цьому рівні кисню в атмосфері низка мікроорганізмів переходить до окисних реакцій при диханні, замість анаеробного бродіння, а також, на думку деяких дослідників, починає формуватися озоновий шар планети, який зменшує згубний вплив на організми жорсткого ультрафіолетового випромінювання Сонця. З появою у кінці протерозою поблизу поверхні планети озону пов'язують екологічний вибух у морях на початку кембрію - масове поширення майже всіх відомих у наш час типів організмів.

В кембрії атмосфера набувала киснево-вуглекисло-азотного складу. На протязі ордовика й силуру відбувалося подальше зростання концентра­ції вільного кисню й зменшення частки СО₂. В середині ордовицького пе­ріоду була досягнута так звана точка Беркнера-Маршалла, коли вміст ві­льного кисню у атмосфері становив уже 10% від сучасної концентрації. Це був той критичний рівень, який утверджує кисневу атмосферу. Вважають також, що при такому рівні кисню у атмосфері зростає ефективність озо­нового шару, який формується вже на значних висотах, захищаючи повер­хню планети. Остання обставина, очевидно, сприяла початку заселення у силурі суходолу рослинним світом. Сучасний рівень вмісту кисню був до­сягнутий у атмосфері в середині девонського періоду. В подальшому, од­нак, концентрація вільного кисню не залишалась постійною.

Концентрація іншого важливого компонента атмосфери - вуглекисло­го газу протягом фанерозою також в окремі моменти значно перевищувала сучасну, хоч зберігалась загальна тенденція зниження його вмісту від 0,4 до 0,03%. Перше суттєве зниження загального вмісту СО₂ в атмосфері від­булося в ордовику, що стало однією із суттєвих причин пізньоордовицько- го зледеніння. Друге зниження спостерігалося у пізньому карбоні і коре- люється із великим гондванським зледенінням. Таке зниження могло бути викликане посиленим споживанням атмосферного СО₂ рослинністю ран­нього карбону та значними витратами його на утворення карбонатних по­рід і черепашок молюсків. Останнє значне зниження вмісту СО₂ відбулося у пліоцені; в сучасну епоху вміст СО₂ у атмосфері є мінімальним за всю іс­торію планети.

Гази розчиняються у воді. Якщо поверхня води вільно контактує з га­зом, через деякий час встановиться рівновага, за якої за одиницю часу од­накові кількості молекул газу будуть надходити у воду (інвазія) та виходи­ти з неї (евазія).

Кількість розчиненого у воді газу при цьому залежить від:

1) природи газу, 2) парціального тиску газу в газовій фазі, 3) темпера­тури, 4) присутності інших розчинених речовин.

Кількість газу, розчиненого у даному об’ємі води, залежить від тиску газу. Якщо тиск зросте вдвічі, то, відповідно, вдвічі більше газу розчинить­ся у воді.

Залежність між тиском і кількістю розчиненого газу описується законом Генрі:

де: Vg - кількість (мл) газу, розчинного за СТТС (стандартні темпера­тура (0^оС) і тиск (1 атм) у сухому стані) у воді при даному Pg тиску (мм. рт. ст.); α - коефіцієнт розчинності.

Так, коефіцієнт абсорбції (розчинності) кисню за О⁰С дорівнює 0,04898. Таким чином, при нормальному вмісті цього газу в атмосфері (210 мл/л) в 1 л води розчиниться 210 ? 0,04898 = 10,29 мл кисню.

Із підвищенням температури і солоності коефіцієнт абсорбції змен­шується і величина нормального вмісту кисню знижується (табл. 4.5).

Таблиця 4.5. Вміст кисню у воді при різній температурі й солоності

Для водних мешканців, на відміну від наземних, кисень часто висту­пає як лімітуючий чинник. На суходолі організми зазвичай мають достат­ню кількість кисню (його дефіцит відчувають лише мешканці ґрунту за пе­вних умов - зокрема, після дощу відомий всім масовий лаз дощових чер­вів; проблеми, пов’язані з закисанням ґрунтів тощо).

4.8.1.6. Біогенні елементи

Хімічні елементи, життєво необхідні організмам, називаються біоген­ними. Концентрація біогенних елементів відіграє визначальну роль у фор­муванні біопродуктивності екосистем. Варто згадати, що саме дослідження мінерального живлення рослин Ю. Лібіхом (1840) призвело до формування закону мінімуму

Елементи, що містяться в організмах у значних кількостях - від деся­тків відсотків до 0,01%, називаються макроелементами (вуглець, кисень, водень, азот, кальцій, калій, кремній, магній, фосфор, сірка, натрій, хлор тощо). Якщо порівняти відносний вміст елементів у земній корі та в живих організмах, то виявиться, що найбільш дефіцитним елементом є фосфор.

Хімічні елементи, вміст яких в організмах складає тисячні частки від­сотка і нижче, називаються мікроелементами. Більшість з них - метали. В організмах виявлено близько 70 мікроелементів: V, Cr, Mn, Fe, Co, Cu, Zn, Mo, I, F, Br, Se та інші. Мікроелементи входять до складу різноманітних біологічно активних сполук.

Варто зазначити, що для мікроелементів (як і для макроелементів) іс­нують певні оптимальні для кожного виду живих організмів значення їх­нього вмісту в середовищі. Згубним для організмів є як нестача, так і над­лишок кожного елемента та його сполук (нагадаємо, що одними з найнебе- зпечніших забруднюючих речовин є сполуки важких металів, які в мікро- кількостях конче необхідні для нормальної життєдіяльності організмів).

4.8.1.7. Вітер і течія

Істотне значення у житті організмів і у функціонуванні екосистем мають переміщення повітряних і водних мас. Для живих організмів це, з одного боку - важливі додаткові джерела енергії. Досить згадати роль віт­ру в опиленні вітрозапильних рослин тощо. З іншого боку, часто вони є та­кож і лімітуючими чинниками.

З вітром тісно пов’язані й згінно-нагінні явища та ціла низка інших. Зокрема, коли ми розглядаємо умови існування понтогамарусів (один з ха­рактерних видів бокоплавів), скопичення яких часто досягають колосаль­ної біомаси, то вони значною мірою пристосувалися до ефективного вико­ристання саме додаткових джерел енергії вітру і води - вітер приносить їм органічну речовину з усієї поверхні водойми, водночас у зоні заплеску, де вони мешкають, продукти метаболізму ефективно вимиваються хвилями. В штиль гамариди вимушені займати значно більші площі, бо для утиліза­ції продуктів їхнього метаболізму потрібні значно більші ділянки.

Значення течій також важко переоцінити як у житті й життєвих цик­лах окремих видів, так і у функціюванні лотичних (проточних) екосистем в цілому.

4.8.1.8. Тиск

Тиск є важливим фактором впливу на живі організми. У повітряному середовищі тиск на висоті 6000 м над рівнем моря складає 380 мм. рт. ст., а на висоті 10000 м - близько 200 мм. рт. ст., в той час як у водному середо­вищі зростання тиску на одну атмосферу відповідає зануренню на кожні 9,8 м. Таким чином, на найбільших глибинах (зокрема, за результатами вимірів з радянського судна «Витязь» у Маріанському жолобі (у Тихому океані, географічні координати 11^o21' пн. ш. 142^o12' с. д.), було встановле­но максимальну глибину - 11022 м. Згодом було знайдено ще глибше міс­це - западина Челленджер у Маріанському жолобі - 11034 м) тиск сягає понад 1100 атмосфер! Водночас на найвищій вершині суходолу (Джомо­лунгма, чи Еверест, 8848 м) тиск (230 мм. рт. ст.) складає близько третини від його значення на рівні моря.

4.8.2. Біотичні чинники

Біотичні чинники - внутрішньопопуляційні та міжпопуляційні взає­модії (детальніше вони розглянуті в розділі «Біоценози і угруповання»).

Часто виділяють біогенні чинники - групу чинників, пов’язаних як з безпосереднім, так і з опосередкованим впливом живих організмів на сере- | довище нині та в минулий час. Інколи вживають поняття «біологічний чин­ник» - чинник, породжений життям, тобто джерелом якого є безпосеред­ньо живий організм, або будь-яка їх сукупність.

Антропогенні - вплив діяльності людини на екосистеми та її компо­ненти. Але варто зауважити, що будь-який вплив діяльності людини на екосистеми можна поділити на дві групи: безпосередній вплив - полюван­ня, рибальство, сільське господарство тощо, та опосередкований - зміни в екосистемах, викликані діяльністю людини. Перші нерідко об’єднують у групу антропічних факторів, другі - в антропогенних. При цьому антро­погенні знаходять свій прояв як через зміни абіотичного оточення - швид­кість течії річок внаслідок гідробудівництва, токсичні відходи підпри­ємств, зміна термічного режиму тощо, так і через біотичні - зміни щільно­сті популяцій різних видів унаслідок діяльності людини, перебудова угру­повань тощо - тобто суто біотичні взаємини. Але якщо під екологічним фактором розуміти лише безпосередній вплив на дану систему, то в цьому аспекті при класифікації ЕФ на біотичні й абіотичні місця для антропоген­них факторів не виявляється! У цьому випадку доцільно говорити про ан­тропогенне навантаження, чи антропогенну трансформацію екосистем, яка істотно змінює екосистеми в цілому, їхній склад і структуру, а також всі основні їхні характеристики. Варто відзначити, що дедалі менше екосис-

тем лишається у природному стані, більшість є антропогенно трансформо­ваними.

Таким чином, послідовно застосовуючи методологію системного під­ходу, можна говорити не про антропогенні чинники, а про антропогенне навантаження на екосистеми, що знаходить свій прояв через зміни всього комплексу як біотичних, так і абіотичних факторів.

4.8.3. Періодичні та неперіодичні чинники

Досить популярною є класифікація чинників зовнішнього середовища за О.С. Мончадським (1958) [70] на періодичні і неперіодичні. За цією кла­сифікацією всі екочинники поділяють на три групи: первинні періодичні, вторинні періодичні та неперіодичні. На думку О.С. Мончадського адап­тації в першу чергу виникають до тих факторів, яким властива періодич­ність - добова, місячна, сезонна чи річна. Циклічність цих факторів існу­вала ще до появи життя на нашій планеті, тому адаптації організмів до цих факторів є найдревнішими і спадково закріпленими.

Первинні періодичні фактори необхідно враховувати при проведенні експериментів. Зокрема, існування яскраво вираженої адаптації організмів до первинних періодичних факторів пояснює несприятливість постійної температури. Ще В. Шелфорд показав, що для нормального росту й розви­тку тварин абсолютно необхідною умовою є коливання температури.

Зміни вторинних періодичних чинників є наслідком зміни первинних періодичних чинників. Зокрема, вологість повітря належить до вторинних періодичних факторів і залежить від температури.

Неперіодичні чинники - здебільшого стихійні лиха - як правило не­сприятливі для живих організмів. Найчастіше вони діють зненацька, і у ор­ганізмів практично не існує до них адаптацій. Як правило, неперіодичні фактори призводять до зниження щільності популяцій.

4.8.4. Залежні та незалежні від щільності популяції чинники

ЕФ можна поділити на залежні та незалежні від щільності популяції. Здебільшого вважається, що біотичні фактори є залежними, а абіотичні - незалежними від щільності популяції.

Залежність біотичних факторів від щільності популяції знайшла своє відображення у добре відомих моделях Лотки-Вольтерри для системи «хижак—жертва» і для конкуренції. Ці моделі дозволяють кількісно оціни­ти ефекти, пов’язані саме зі щільністю популяцій. У логістичній кривій Ферхюльста також швидкість росту популяції безпосередньо пов’язана з її щільністю у той чи інший період. Цій проблемі присвячено багато праць, зокрема можна згадати, що вся теорія Ч. Дарвіна значною мірою базується саме на проблемі перенаселення.

Щодо абіотичних чинників, то їхня відносна незалежність від щільно­сті популяції також досить умовна. Так, температура середовища мало за­лежить від щільності популяції, але і в цьому випадку можна навести без- 72

ліч прикладів терморегуляції у різних тварин, що ґрунтуються на груповій поведінці (“черепахи пінгвінів”, збирання в групи, терміку в соціальних груп комах тощо). Інтенсивність освітлення також залежить від щільності рослинного покриву на суходолі, від рівня розвитку фітопланктону у вод­ному середовищі тощо. Концентрація кисню і вуглекислоти залежить як від концентрації автотрофних і гетеротрофних організмів, так і від рівня їхньої функціональної активності. Те ж стосується і більшості інших абіо­тичних компонентів екосистеми.

Тому слід обережно використовувати поділ факторів на залежні і не­залежні від щільності популяції, розуміючи всю відносність цього поділу.