Екологічна ніша

3.2.1. Історичний розвиток поняття екологічної ніші

Не дивлячись на те, що сьогодні не існує вдалого визначення поняття «екологічна ніша», провідні екологи вважають, що концепція ніші — одне із ключових понять синтезу екологічної теорії, сфера великої кількості експе­риментальних робіт і теоретизування для розуміння законів співіснування видів у біоценозі.

Уявлення про еконішу, що розроблялося екологами анг- ло-американської школи, пройшло певний еволюційний шлях і значно змінилося відносно початкового тлумачення. Разом із тим у процесі такої зміни постало чимало нових питань, які стимулюють подальший розвиток екології.

Термін «екологічна ніша» запропонував Ж. Гріннел (1917) для оцінки екологічної амплітуди декількох факторів, за яки­ми конкурували американські пересмішники, тобто просто­рової функціональної оцінки розміщення видів, їх стації, оселища. Ч. Ельтон (1927) на основі уточнення цього понят­тя сформулював проблему вивчення структури угруповань, встановив співвідношення між зміною чисельності організмів (піраміда чисел) на різних трофічних рівнях, характер коли­вання чисельності популяцій. Тобто поняття «еконіша» фак­тично визначається поведінкою виду та місцем у біотичному середовищі існування, включаючи взаємовідносини з іншими видами. У 1934 році Г. Гаузе провів унікальні досліди щодо оцінки конкуренції на одноклітинних організмах і довів, що види, які займають одну й ту саму нішу, вступають у кон­курентні відносини. Чим подібніші їх екологічні ніші, тим сильніша конкуренція, у результаті один вид витісняється іншим. Згідно із сформульованим принципом виключення, види з однаковою екологічною нішею співіснувати не можуть.

Таке зміщення підходу в трактуванні «екологічної ніші», яка визначається умовами існування виду, викликало крити­ку. Так, Дайс (1952) продовжував розглядати це поняття як місце оселення виду, а оцінку функції вважав опосередкова­ною. Кларк (1954) запропонував розрізнити два різних зна­чення еконіші: «функціональну нішу» та «нішу місця», тобто місця оселення виду.

Натомість Дж. Хатчинсон (1957, 1965) провів подальшу формалізацію цього поняття, розробив ясну та логічну її кон­цепцію, запропонував розглядати «еконішу» як суму зв’язків організмів даного виду з абіотичними умовами середовища і з іншими видами організмів, тобто дав інтегральну її харак-

Рис. 3.4. Модель екологічної ніші (Begon, Mortimer, 1989): а — од- новимірна ніша (визначається температурою); б — двовимірна ніша (визначається температурою та вологістю); в — тривимірна ніша (визначається температурою, вологістю та величиною часточок ґрунту)

теристику. Така «сума» розглядалася як екологічний «гіпер- простір» усередині біоценозу з певною кількістю осей, із яких для аналізу можна обрати окремі з них (рис. 3.4).

Дж. Хатчинсон розділив поняття «фундаментальна ніша» та «реалізована ніша». Фундаментальна ніша — це той по­тенційно можливий гіперпростір, який може зайняти вид за відсутності конкуренції. У реальних умовах через конкурен­цію вид займає якусь частину екологічного гіперпростору, що характеризує його реалізовану еконішу. Як приклад можна навести сосну, яка зростає у різноманітних умовах: оліго- трофних болотах, на пісках, кам’янистих осипах, відкладах крейди, але відсутня за наявності родючих ґрунтів, бо там вона витісняється листяними породами, хоча штучно ство­рені культури сосни трапляються всюди. Але коли під ними з’являється підріст листяних порід, сосна відновитися не може (рис. 3.5).

Таке трактування означає, що еконіша — характерис­тика (властивість) виду, а не місця, яке він заселяє. Тобто ми повинні говорити, що вид характеризується еконішею, а не еконіша заселена видом.

Подальший теоретичний крок у трак­туванні поняття та дослідженні перекрит­тя еконіш зробив Р. Макартур (1957), який обґрунтував принцип упаковки еконіш у біоценозі й продемонстрував зв’язок ви­дової ємності угруповань з їх внутрішньою структурою. Іншими словами, новизна та­кого підходу полягає в тому, що Макартур звернув увагу на необхідність досліджен­ня зовнішнього обмеження еконіш видів, механізми упаковки їх у біоценозі, тобто трактування еконіш із позиції елемент — система. Він писав, що будь-який новий вид, який з’являється у ценозі, збільшує кількість наявних у ньому екологічних ніш не лише за рахунок свого власного положення серед інших, але і через надан­ня ресурсів для паразитів і хижаків, інших

Рис. 3.5. Співвід­ношення між фун­даментальною та реалізованою еко- нішами на при­кладі сосни (Pinus sylvestris): 1 — фун­даментальна еконі- ша сосни; 2 —еконі- ша листяних лісів; реалізована еконіша сосни: 1а — піщані відклади, 1б — крейдяні відклади, 1в — кам’янисті від­клади, 1г — оліго- трофні болота

співмешканців тощо.

Така оцінка структурування еконіш в екосистемах виве­ла цю проблему на ширший загал екологів, що займаються проблемами сукцесій, еволюції, структуризації екосистем. Особливе місце займають дослідники механізмів регуляції, причин, що забезпечить функціонування екосистем у про­сторово-часових вимірах.

На основі такого уявлення Р. Уїттекер (1980) сформулю­вав закон максимуму щільності пакування екологічних ніш видів у біоценозі.

3.2.2. Розмірність ніш і оцінка їх перекриття

Параметри еконіші визначають через показники спо­живання ресурсів. Найвужчою, мінімальною вважається така еконіша, коли вид спеціалізується на використанні од­ного класу ресурсів (монофаги), а найширшою, максималь­ною — при рівномірному використанні всіх класів ресурсів певного типу (поліфаги). Такий підхід використовується для зоологічних об’єктів, бо через єдиний трофічний канал можна легко оцінити кількість спожитого ресурсу. Нато­мість для рослин, що мають різні канали, такий підхід не інформативний, тому перекриття ніш визначається не спо­живанням ресурсу, а оцінкою факторів, умов зростання, які потребує вид.

Як пише Е. Піанка (1981), модель еконіші як «-мірного гіперпростору абстрактна й у такому вигляді не може бути застосована на практиці, бо для моделювання екологічно­го гіпероб’єму необхідно оцінити роль усіх факторів, що визначають існування даного організму. Тому для оцінки такого впливу кількість вимірів слід скоротити, а реаль­не їх зображення має бути в одно-, дво- та тривимірному просторі. Проектуючи розмірність ніш по одній осі, ми відображаємо результати взаємодії між видами за одним фактором. Ми можемо оцінити ступінь їх перекриття та специфіку (рис. 3.6).

Проекція на двовимірну вісь може дати цілком іншу кар­тину перекриття. Види Д та Е, що майже повністю перекри­валися за фактором X, виявилися достатньо відмежовані за фактором У. При цьому кількість можливих сусідів збіль­шується. Результати математичного моделювання свідчать, що в міру збільшення кількості факторів (осей) число потен­ційних сусідів зростає в геометричній прогресії. При цьому сумарний процент перекриття теж збільшується, що свідчить про наростання сумарної («дифузної») конкуренції.

Рис.

Рис. 3. 7. Багатопараметральна циклограма еконіш видів сосни (Pinus), осі якої визначають показники восьми провідних екофак- торів (Дідух та ін., 2003)

Для графічного представлення еконіші використовують багатопараметральну циклограму, де за осями зображені фактори в певному масштабі. Кожна вісь означає певний фактор, яких може бути «-кількість (рис. 3.7). Такий спосіб зображення дає можливість оцінити еконішу не як механізм конкуренції, а як багатовимірний простір.

Сьогодні розроблено ряд математичних формул для оцін­ки широти та перекриття ніш, що використовуються залежно від поставленої мети дослідження.

3.2.3. Спеціалізація ніш

Кожен вид характеризується різною розмірністю ам­плітуди витривалості відносно дії різних факторів, а вузька амплітуда витривалості відносно одного фактора не впли­ває на розмір амплітуди відносно інших факторів. Ботанік Л. Г. Раменський довів, що види характеризуються екологіч­ною індивідуальністю, яка визначає їх континуальний (посту­повий) розподіл, і, як наслідок, спостерігається поступовість зміни екосистем і безперервність їх просторового розподілу. Разом із тим, відомі численні приклади чіткого розмежування еконіш навіть у процесі розвитку одного виду (наприклад, у гусениці та імаго метеликів, жуків тощо), або ці ніші близь­кі, але використовують різні ресурси та знаходяться в різних ланцюгах живлення (мальки та дорослі риби). Таким чином, кожний вид характеризується спеціалізацією еконіші, ступінь якої визначає успіх виду.

Внутрішньовидова конкуренція вимагає використан­ня додаткових джерел живлення, засвоєння нових оселищ, формування нових біоценотичних зв’язків, тобто сприяє роз­ширенню еконіш, а міжвидова — звужує екологічну нішу, а це вимагає її спеціалізації. Як приклад розглянемо широ­колистяний ліс. На перший погляд нам здається, що дерева, які формують намет (дуб, граб, ясен, клен, в’яз), однакові. Насправді їх індивідуальний розвиток (онтогенез) різний. Дуб, граб, ясен, в’яз — анемофільні рослини, липа і клен — ентомофільні, але всі квітують у різний час. Листя клена розпускається на 7—10 діб раніше, ніж у інших дерев, що дає йому перевагу у весняному розвитку, який до червня вже припиняється; натомість граб, липа, в’яз розвиваються піз­ніше, і ріст пагонів триває довше. Пізніше всіх з’являються листки дуба, тому цей вид добре почуває себе, якщо він знаходиться у першому ярусі. Але дуб не може відновлюва­тися під наметом інших листяних порід, бо характеризується нижчою тіньовитривалістю. Гілки ясена та клена галузяться дихотомічно («поза парасольки»), тому аби зайняти панівне положення у першому ярусі, їм потрібний більший розмір «вікна», ніж для граба чи липи, які у підрості мають «позу кобри» (Дідух, 2009). У цих дерев у різний час дозрівають плоди і розносяться вони різними способами (дуб — зоо­хорія, інші — анемохорія). Граб, клен і, особливо, липа здатні до вигинання стовбура, тому вони ростуть на схилах ярів, балок, у той час як у дуба ця властивість обмежена. По-різ­ному вони відновлюються після вирубок. У граба та липи ця операція викликає посилений інтенсивний ріст, рубки дуба пригнічують його розвиток. У дерев кореневі системи розташовані на різній глибині. Найглибше проникають ко­рені дуба, у клена, граба та липи вони знаходяться вище, а в ясена розташовані поблизу поверхні. Утилізація опаду дерев відбувається з різною швидкістю. Якщо період розкладання листя дуба триває понад 2—3 роки, то листя інших порід розкладається протягом року. Все це свідчить про специфіч­ність еконіш, спрямовану на зниження конкуренції, кінцеві результати якої залежать від впливу багатьох факторів.

Не дивлячись на відносність поняття «спеціалізація ніш», є ознаки, які свідчать про вужчу та глибшу спеціалізацію. Наприклад, види орхідних мають дрібне та набагато чисель­ніше насіння, що легко переноситься на великі відстані, ніж могутні дуби, жолуді яких з’являються не кожен рік і роз­повсюджуються недалеко від материнської особини. Разом з тим, орхідні є рідкісними, занесеними до «Червоної книги України» рослинами, бо характеризуються вузькими та спе­цифічними еконішами. Багато видів орхідей із специфічни­ми квітами та запасом запилюються лише певними видами комах, розвиток яких залежить від багатьох факторів і в ок­ремі роки може не співпадати з квітуванням рослин. Сам розвиток рослин до періоду квітування триває довгий період (іноді до 10 років), а для проростання насіння потрібна мі­кориза. Через декоративні квіти, лікарські властивості бульб рослини знищуються людиною. Зрозуміло, що за будь-яких умов орхідні завжди в конкуренції будуть програвати іншим тривіальним видам, чисельність і розміри яких нижчі, і для них складаються умови, за яких вони реалізують потенціал своїх еконіш.

У зв’язку з цим виникає питання: чи вигідна організмам спеціалізація? Як пише Е. Піанка, у своїй сфері спеціалізо­вані організми ефективніші, ніж неспеціалізовані. Існують різні шляхи передачі речовини та енергії в екосистемі; без відповідної спеціалізації деякі з них будуть недоступні для споживачів. Це означає, що вони будуть втрачені даною еко­системою, виводяться за її межі. Спеціалізація дає перевагу на отримання ресурсів вузького каналу, який недоступний для організмів, що не мають такого пристосування. Прикла­дом високої спеціалізації до споживання ресурсів можуть бути терміти, у кишечнику яких знаходяться джгутикові, що сприяють розкладу клітковини дерев. Досить високий ступінь взаємозалежності демонструють лишайники (симбіоз гри­ба та водорості), у яких виникають якісно нові функції та морфологічні властивості, що дозволяють цим організмам оселятися та отримувати поживні речовини на субстратах, недоступних для інших рослин.

Із цього можна зробити висновок, що високоспеціалізовані організми характеризуються вузькими межами толерантності за певними вимірами (факторами) еконіш. Разом із цим, понят­тя спеціалізації відносне. Ми можемо говорити, що в даних конкретних умовах один вид краще чи вужче спеціалізова­ний від іншого, але при зміні зовнішніх умов ситуація може змінитися.

3.2.4. Структуризація еконіш

Ідея Р. Макартура про щільність упаковки ніш була тим поштовхом, який відкрив шлях до дослідження механізму ор­ганізації та розвитку біоценозів, оцінки гіперпростору, який не є безрозмірним, а обмежений ємністю еконіші біоценозу. Суть цієї думки полягає в тому, що таке об’єднання видів дає можливість використати всі ресурси для забезпечення максимальної біопродуктивності біоценозу, накопичення та трансформації енергії. У зв’язку з цим постало питання: скільки видів, що мають близькі ресурсні потреби, можуть співіснувати разом, адже об’єм гіперпростору, тобто загальна ємність еконіш біоценозу, не безрозмірний, а абсолютного перекриття ніш не існує. Якщо на градієнт ресурсу ми додамо новий вид, то ширина ніш попередніх видів скоротиться, а новий вид буде формувати нові еконіші, але такий процес не безмежний. При цьому є певний ліміт щодо кількості видів, які можуть таким чином «упаковувати» свої ніші, бо скоро­чення еконіш має певні межі. Такий висновок трактується як закон максимуму щільності упаковки видів біоценозу за даних умов середовища. Разом із цим, висока щільність упаковки забезпечує стійкість біоценозів. Якщо якийсь вид випадає з угруповання, то його роль виконують інші, але такий про­цес знижує щільність: порушується стійкість, і у біоценозі може з’явитися новий вид, що є додатковим ресурсом у тро­фічному ланцюзі, а значить, збільшується кількість еколо­гічних ніш. Щільність упаковки збільшується за рахунок підвищення спеціалізації виду, тому вони повинні адапту­ватися та еволюціонувати у бік спеціалізації до різних час­тин градієнта ресурсу, що зменшує конкуренцію між ними. Чим більше видів у складі біоценозу, тим нижча чисельність кожного із них і тим сильніше виражена екологічна спеціалі­зація, що добре ілюструється на прикладі тропічних лісів.

Упаковка еконіш у біоценозі визначається не генетичною спорідненістю чи екологічною подібністю, а такою дифе­ренціацією, яка запобігає конкуренції, точніше, урівноважує негативні та позитивні взаємозв’язки між особинами різних видів. Тому біоценоз — поєднання не однорідних, а система­тично та екологічно різнорідних елементів. Згідно із закона­ми Г. Гаузе, чим більше перекриваються еконіші, тим вища конкуренція, а значить, зростає щільність. Якщо види не перекриваються, значить, види не конкурують (наприклад, степові та водні). Отже, конкуренція — загальнобіологічне явище, невід’ємний атрибут співіснування видів у біоценозі. Але як реалізується таке співвідношення? Іншими словами, наскільки еконіші можуть перекриватися, аби види могли співіснувати? Для такого співіснування їх необхідно розвести мінімум за одним фактором, властивістю чи ознакою ресур­су. Процес «розведення» у природі забезпечується тим, що негативна та позитивна взаємодія між видами урівноважуєть­ся, балансується. Пояснюємо це на основі «принципу пру­жини». Чим подібніші еконіші, тим сильніша конкуренція: види прагнуть відштовхнутися один від одного, ніби стис­нута пружина розпрямляється. Але чим більше розходяться види за екологічними нішами в межах одного біоценозу, тим комфортніше вони можуть співіснувати, що нагадує розтяг­нуту пружину, кільця якої притягуються. Для нормального співіснування необхідний баланс негативної та позитивної взаємодії між елементами.

Тому упаковка еконіш у біоценозі — складний процес, спрямований у напрямку максимального використання всіх типів ресурсів, енергії, мінімізації їх втрат.

3.3.