Організм і середовище.

3.1.1. Екологічні чинники

Місце існування (оселище) — та частина природи, у якій живе живий організм і з якою він безпосередньо взаємодіє. Складові частини і властивості середовища різноманітні й мінливі.

Окремі властивості або елементи середовища, що впли­вають на організми, звуться екологічними факторами або чинниками. Вони можуть бути необхідними або, навпаки, шкідливими для живих істот, сприяти або перешкоджати виживанню та розмноженню. Екологічні чинники мають різну природу та специфіку дії. Поширеною класифіка­цією чинників є їх поділ на абіотичні, біотичні та антропо­генні.

Абіотичні чинники — температура, світло, радіоактивне випромінювання, тиск, вологість повітря, сольовий склад води, вітер, течії, рельєф місцевості — це все властивості неживої природи, які прямо або опосередковано впливають на живі організми.

Біотичні чинники — форми впливу живих істот одна на одну. Кожен організм постійно відчуває на собі прямий або непрямий вплив інших живих істот, вступає у зв’язок із представниками свого виду та інших видів (рослинами, тваринами, мікроорганізмами), залежить від них і сам впли­ває на них. Навколишній органічний світ — складова час­тина середовища існування кожної живої істоти. Взаємні зв’язки організмів — основа існування біоценозів і попу­ляцій.

Антропогенні чинники — наслідки діяльності людсько­го суспільства, які призводять до зміни природи як місця існування інших видів або безпосередньо позначаються на їх житті. Виділяють безпосередній (антропічний) вплив людини на середовище існування живих організмів (ру­бання лісу, викошування трави тощо) та опосередкований вплив (післядія будівництва греблі, видобування корисних копалин тощо). В історії людства розвиток спочатку по­лювання, а потім сільського господарства, промисловості, транспорту сильно змінював природу планети.

Один і той самий чинник середовища має різне зна­чення в житті організмів різних видів, що мешкають спіль­но. Наприклад, сильний вітер узимку несприятливий для великих тварин, які мешкають на відкритих територіях, але він не впливає на дрібніших, які ховаються в норах або під снігом. Сольовий склад ґрунту важливий для жив­лення рослин, але індиферентний для більшості наземних тварин.

Існують і інші класифікації екологічних чинників. Так, зміни чинників середовища в часі можуть бути:

1) регулярно-періодичними (такими, що змінюють силу впливу у певні періоди доби, або відповідно до сезону року, ритму припливів і відпливів в океані тощо);

2) нерегулярними, без чіткої періодичності (наприклад, зміни погодних умов у різні роки, явища катастрофічного характеру — бурі, зливи, обвали);

3) спрямованими упродовж відомих, іноді тривалих, про­міжків часу (наприклад, при похолоданні або потеплінні клі­мату, заростанні водойм, постійному випасанні худоби на одній і тій самій ділянці).

Серед чинників середовища виділяють ресурси та умови. Ресурси навколишнього середовища організми використовують, споживають, тим самим зменшуючи їх кількість. До ресурсів відносять їжу, воду при її дефіциті, схованки, зручні місця для розмноження тощо.

Умови — такі чинники (фактори), до яких організми змушені пристосовуватися, але вплинути на них зазвичай не можуть. Один і той самий чинник середовища може бути ресурсом для одних і умовою для інших видів. Наприклад, світло — життєво необхідний енергетичний ресурс для рос­лин, а для тварин — часто лише умова зорової орієнтації. Вода для багатьох організмів може бути і умовою життя, і ресурсом.

3.1.2. Адаптації

Пристосування організмів до середовища, що виникли у процесі еволюції, носять назву адаптацій. Під адаптаціями розуміються будь-які зміни структури та функцій організмів, які підвищують їхні шанси на виживання. Здатність до адап­тацій — одна з основних властивостей життя взагалі, оскіль­ки забезпечує саму можливість його існування, можливість організмів виживати та розмножуватися.

Основні механізми адаптації на рівні організму:

1) біохімічні (виявляються у внутрішньоклітинних про­цесах, наприклад таких, як зміна активності ферментів або кількості їх ізоферментних форм);

2) фізіологічні (наприклад, посилення потовиділення осо­биною при підвищенні температури);

3) морфо-анатомічні (зміни будови та форми тіла, пов’язані зі способом життя);

4) поведінкові (пошук тваринами сприятливих жител, створення нір, гнізд, розпізнавання партнерів для розмно­ження);

5) онтогенетичні (прискорення або уповільнення індиві­дуального розвитку, яке сприяє виживанню при зміні умов середовища).

Екологічні чинники середовища здійснюють на живі ор­ганізми різні впливи: можуть впливати як подразники, що зумовлюють адаптивні зміни фізіологічних і біохімічних функцій, як обмежувачі, що обумовлюють можливість або неможливість існування в даних умовах, як модифікатори, що викликають морфологічні й анатомічні зміни організмів, і як сигнали, що свідчать про зміни інших чинників середо­вища тощо.

Сприятлива «сила» впливу екологічного чинника нази­вається зоною оптимуму екологічного чинника або просто опти­мумом для організмів даного виду. Чим сильніше відхилення від оптимуму, тим більше виражена пригнічувальна дія да­ного чинника на організми (зона песимуму). Максимальні та мінімальні переносимі значення чинника — критичні точки, за межами яких існування особин уже неможливе, настає смерть. Межі витривалості між критичними точками нази­вають екологічною валентністю живих істот відносно конк­ретного чинника середовища (рис. 3.1).

Рис. 3.1. Варіації відношення організму до змін сили екологічного фактора (Шилов, 1985): А — еврибіонтні (1) та стенобіонтні (2) до даного фактора форми; Б — форми, що відрізняються положенням оптимуму

3.1.3.

Незважаючи на суттєве різноманіття екологічних чин­ників за характером їх впливу на організми, у відповідних реакціях живих істот можна виявити ряд загальних законо­мірностей.

1. Закон оптимуму. Кожний чинник має певні межі по­зитивного впливу на організми. Результат впливу мінливого чинника залежить перш за все від сили його прояву. Одна і та сама сила впливу чинника може бути оптимальною для одного виду, песимальною — для іншого і виходити за межі витривалості для третього.

Широку екологічну валентність особин виду відносно абіотичних чинників середовища позначають додаванням до назви чинника префікса еври-. Евритермні види — види, що витримують значні коливання температури, еврибат- ні — широкий діапазон тиску, евригалінні — різний ступінь засолення середовища.

Нездатність переносити значні коливання фактора (вузь­ка екологічна валентність) характеризується префіксом сте- но стенотермні, стенобатні, стеногалинні види тощо.

Види, для існування яких необхідні певні екологічні умови, називають стенобіонтними, а ті, які здатні пристосовуватися до різної екологічної обстановки, еврибіонтними. Умови, що наближаються до критичних точок, називають екстремаль­ними (рис. 3.2).

У стенотермних видів мінімум, оптимум і максимум зближені, і навіть незначні коливання температури, які не відбиваються на евритермних видах, можуть стати для них критичними.

Положення оптимуму та критичних точок на градієнті чинника може бути в певних межах порушене впливом умов середовища. Пристосування до порушення оптимуму відносно будь-якого чинника називається аклімацією. За впливом тем-

Рис. 3.2. Порівняння відносних меж толерантності стенотермних (І і ІІІ) та евритермних (ІІ) організмів (Одум, 1975): за віссю аб­сцис — значення екологічного фактора, за віссю ординат — жит­тєвість організмів

ператури — це добре відомий процес теплового гартування організму, або температурна аклімація.

Аклімація (гартування) спостерігається під час неспри­ятливих умов, що поступово насуваються, або під час по­трапляння тварини на територію з іншим кліматом. В ос­танньому випадку аклімація є складовою загального процесу акліматизації.

2. Неоднозначність впливу чинника на різні функції. Кож­ний чинник неоднаково впливає на різні функції організму. Оптимум для одних процесів може бути песимумом для ін­ших. Так, температура повітря +40...+45 °C у холоднокров­них тварин сильно збільшує швидкість обмінних процесів, але гальмує рухову активність: тварини впадають у теплове заціпеніння. Для багатьох риб температура води, оптимальна для дозрівання статевих продуктів, несприятлива для нересту, який відбувається в іншому температурному інтервалі.

3. Різноманіття індивідуальних реакцій на чинники середо­вища. Ступінь витривалості, критичні точки, оптимальні та песимальні зони окремих індивідуумів не співпадають. Ця мінливість визначається як спадковими якостями особин, так і статевими, віковими та фізіологічними відмінностями. На­приклад, у метелика ефестії млинової — одного з шкідників борошна та зернових продуктів — критична мінімальна тем­пература для гусені —7 °C, для дорослих форм —22 °C, а для яєць —27 °C. Мороз в —10 °C знищує гусінь, але безпечний для імаго та яєць цього шкідника. Таким чином, екологічна валентність виду завжди ширша за екологічну валентність кож­ної окремої особини.

4. Відносна незалежність пристосування організмів до різних чинників. Ступінь витривалості особин виду відносно одного якогось чинника не означає широку його екологічну валент­ність до дії інших факторів. Наприклад, види, що перено­сять широкі коливання температури, зовсім не обов’язково повинні також бути пристосованими до значних коливань вологості або сольового режиму. Евритермні види можуть бути стеногалінними, стенобатними або навпаки.

5. Неспівпадання екологічних спектрів окремих видів. Кож­ний вид специфічний за своїми екологічними особливостя­ми. Навіть у близьких за способами адаптації до середовища видів існують відмінності впливу на них окремих екологічних

чинників. Це — правило еко­логічної індивідуальності видів, сформульоване російським ботаніком Л. Г. Раменським (1924) стосовно рослин, піз­ніше воно широко було під­тверджене і зоологічними дослідженнями.

Рис. 3.3. Варіювання адаптивної ознаки за зміни величини діючого фактора (Шилов, 1985): а — середнє значення ознаки відповідає діючо­му фактору; б — зміна сили факто­ра призводить до загибелі особин, властивості яких не відповідають новим умовам; в — при відновленні норми умов повертається поперед­ній (адаптивний) характер мінли­вості; г — при стійкій зміні умов добір зміщує ознаку в напрямку, адаптивному до нових умов сере­довища

6. Взаємодія чинників. Оптимальна зона та межі витривалості організмів від­носно певного чинника се­редовища можуть зміщувати­ся залежно від того, з якою силою й у якому поєднанні діють одночасно інші чин­ники. Ця закономірність от­римала назву взаємодіїчинни- ків. Наприклад, спеку легше переносити в сухому, а не у вологому повітрі. Загро­за замерзання значно вища при морозі з сильним вітром, ніж у безвітряну погоду. Та­ким чином, один і той самий чинник у поєднанні з іншими здійснює неоднаковий еколо­гічний вплив. Навпаки, один і той самий екологічний ре­зультат може бути отриманий різними шляхами (рис. 3.3).

Разом із тим, взаємна компенсація дії чинників середо­вища має певні межі, і повністю замінити один із них іншим не можна. Повна відсутність води або хоча б одного з основ­них елементів мінерального живлення робить життя рослини неможливим, незважаючи на найсприятливіші поєднання інших умов. Крайній дефіцит тепла у полярних пустелях не можна замінити ані великою кількістю вологи, ані цілодо­бовим освітленням.

7. Правило обмежуючих чинників. Можливості існування організмів у середовищі обмежують ті чинники, які найбіль­ше віддалені від оптимуму. Якщо хоча б один з екологічних чинників наближається або виходить за межі критичних ве­личин, то, незважаючи на оптимальне поєднання решти умов, особинам загрожує загибель. Будь-які чинники, що істотно відхиляються від оптимуму, стають лімітуючими в житті виду або окремих його представників у конкретні проміжки часу. Лімітуючі чинники середовища визначають географічний ареал виду. Так, просування виду на північ може лімітуватися нестачею тепла, в аридні райони — нестачею вологи або дуже високими температурами. Чинником, що обмежує поширен­ня, можуть слугувати також біотичні відносини, наприклад зайнятість території сильнішим конкурентом або відсутність запилювачів для рослин.

3.2.