Загальні принципи адаптації

3.3.1. Типи пристосування

Проблемами адаптації вчені цікавляться давно. Про­цесу адаптації сприяє природний добір. Для збереження адаптаційних ознак важливо, щоб організм був пристосо­ваний до змін умов і ця здатність передавалася з покоління в покоління.

Існує два типи пристосування до зовнішніх чинників. Перший полягає у виникненні певного ступеня стійкості до даного чинника, здатності зберігати функції при зміні сили його дії. Це пасивний шлях адаптації — адаптація за принципом толерантності (від лат. tolerans — терпеливість, витривалість). Такий тип пристосування формується як характерна видова властивість і реалізується переважно на клітинно-тканин­ному рівні.

Другий тип пристосування — активний. У цьому випадку організм за допомогою специфічних адаптивних механізмів компенсує зміни, викликані діючим фактором, таким чином, що внутрішнє середовище залишається відносно постійним. Активні пристосування — адаптація за резистентним (від лат. resisto — опір, протидія) типом — підтримують гомеостаз внут­рішнього середовища організму.

Існує і третій шлях адаптації — ухід від несприятливих чинників, наприклад міграції.

Біотичні чинники (їжа, хижаки, збудники хвороб, конку­ренти тощо) здійснюють абсолютно інший ефект: впливаючи на організми інших видів, вони у той же час є об’єктом впливу з їхнього боку. Таким чином, правильніше говорити про біо­тичні взаємодії організмів одного або різних видів. При цьому тривалі, стійкі взаємозв’язки здійснюються не між окремими організмами, а між популяціями певних видів. Взаємодії та­кого роду здійснюються на іншій основі і будуть розглянуті пізніше. При всій різноманітності зовнішніх, зокрема абіо­тичних, чинників і адаптивних відповідей на їх вплив з боку організмів, можна назвати ряд загальних закономірностей, що складають суть адаптивних реакцій на рівні організму.

3.3.2. Правило оптимуму

Крім якісної специфіки чинника (вплив на ті або інші процеси в організмі) залежно від його фізико-хімічної при­роди, характер дії та реакції на нього з боку організму багато в чому визначаються інтенсивністю дії чинника, його «до­зуванням». Кількісний вплив умов середовища визначається тим, що природні чинники (температура, кисень, солоність тощо) у тій або іншій дозі необхідні для нормального функ­ціонування організму, тоді як нестача або надлишок того ж чинника гальмує життєдіяльність. Кількісний вираз (доза) чинника, що відповідає потребам організму та забезпечує най­сприятливіші умови для його життя, розглядають як оптималь­ний. На шкалі кількісних змін чинника діапазон коливань, відповідний вказаним умовам, складає зону оптимуму.

Специфічні адаптивні механізми, властиві виду, дають організму можливість переносити певний розмах відхилень чинника від оптимальних значень без порушення нормаль­них функцій організму. Зони кількісного виразу чинника, що відхиляється від оптимуму, але не порушує життєдіяльність організму, визначаються як зони норми. Таких зон дві — від­повідно до відхилення від оптимуму у бік недостатньої вира- женості чинника та у бік його надлишку. Подальше зрушення у бік нестачі або надлишку чинника неминуче знижує ефек­тивність дії адаптивних механізмів і, як наслідок, порушує життєдіяльність організму (уповільнення або припинення росту, порушення циклу розмноження, неправильний перебіг линяння тощо).

Адаптація до будь-якого чинника пов’язана з витратами енергії. У зоні оптимуму адаптивні механізми відключені, і енергія витрачається тільки на фундаментальні життєві про­цеси (енерговитрати на базальний метаболізм). Характерним прикладом може служити термонейтральна зона, де організм знаходиться в тепловій рівновазі із середовищем.

Під час зрушення показників за межі оптимуму вмика­ються адаптивні механізми, функціонування яких пов’язане з певними витратами енергії — тим більшими, чим далі зна­чення чинника відхиляється від оптимального. При цьому посилення енерговитрат на адаптацію обмежує можливий набір форм життєдіяльності організму — чим далі від оптиму­му знаходиться кількісний вираз чинника, тим більше енер­гії цілеспрямовано витрачається на адаптацію і тим менше «ступенів свободи» у прояві інших форм діяльності. Зрештою порушення енергетичного балансу організму разом з ушкод­жуючим впливом нестачі або надлишку чинника обмежує діапазон змін, які може перенести організм без шкоди для себе. Цей розмах змін кількісного виразу чинника визначається як екологічна валентність виду до даного чинника. Як правило, діапазон коливань чинника, який без шкоди переноситься особинами даного виду, відповідає його природній дина­міці. Крім екологічної валентності, види (і популяції одного виду) можуть відрізнятися також місцеположенням оптимуму на шкалі кількісних змін чинника. Види, пристосовані до високих доз даного чинника, термінологічно позначаються закінченням -філ (від грецького phyleo — полюбляю): термо­філи (теплолюбні види), оксифіли (вимогливі до високого вмісту кисню), гігрофіли (мешканці місць із високою во­логістю) тощо. Види, що мешкають у протилежних умовах, позначаються терміном із закінченням -фоб (від грецького phobos — жах): галофоби — мешканці прісних водойм, що не переносять осолонювання, хіонофоби — види, які уникають глибокого снігового покриву, і тому подібне.

3.3.3. Комплексний вплив чинників

Розглянуті закономірності мають чисто фізіологічну ос­нову і виявляються лише в умовах експерименту, коли вплив усіх інших чинників, окрім досліджуваного, усунений або принаймні вирівняний.

Унаслідок цього у природних умовах існування не ре­алізується чисто фізіологічне розуміння правила оптимуму. Екологічний оптимум (оптимум ареалу, оптимальні місцепе­ребування) не є поєднанням усіх чинників в оптимальному виразі. Це найсприятливіше поєднання всіх або хоча б провід­них екологічних чинників, кожний з яких частіше за все дещо відхиляється від фізіологічного оптимуму. І навпаки, песимум ареалу (песимальні стадії) визначається як територія з найменш «вдалим» поєднанням чинників, хоча деякі з них можуть бути виражені ділком сприятливими дозами.

Уявлення про оптимум залежить і від взаємин різних видів у складі біогеоценозу. На цій основі можна говорити про неспівпадання понять оптимуму на організменому, по­пуляційному та біогеоценотичному рівнях.

Взаємодія чинників у комплексах. Сукупну дію на ор­ганізм декількох чинників середовища позначають термі­ном контамінація (лат. Contaminatio — змішування). Еколо­гічно важлива та обставина, що контамінація не є простою сумою впливу чинників. При комплексному впливі між окремими чинниками встановлюються особливі взаємодії, коли вплив одного чинника якоюсь мірою змінює (поси­лює або послаблює) характер дії іншого. Відомо, напри­клад, що процеси газообміну у риб істотно розрізняють­ся в умовах різної солоності води. У дослідах із жуками Blastophagus piniperda у фотоградієнтній камері виявилося, що реакція на світло залежить від температури: за +25 °С жуки проявляють позитивний фототропізм, при відхилен­нях до +20 і +30 °С — нейтральну реакцію на світло, а при нижчих і вищих температурах — негативну.

Подібні приклади можна продовжувати, проте прак­тично в усіх випадках легко виявляється характер взаємо­впливу лише двох чинників. Пояснюється це тим, що дуже важко встановити взаємний вплив великої кількості чин­ників. Це завдання під силу лише сучасній комп’ютерній техніці, але для його розв’язання потрібна значна попе­редня робота.

Модифікуючі чинники. Деякі чинники середовища, не беручи участі прямо в тих або інших фізіологічних проце­сах, істотно змінюють дію інших чинників, що мають до цих процесів пряме відношення. Так, вітер, крім механічної дії, істотно змінює водний і енергетичний обмін, сприяючи охолоджуванню та посиленню випаровування. Для помірних і холодних ландшафтно-кліматичних зон вітер — важливий компонент, що визначає суворість погоди, особливо у зимо­вий час. У цих умовах адекватним комплексним показни­ком погоди є коефіцієнт її суворості, що розраховується за формулою, яка враховує температуру повітря та швидкість вітру:

5 = (1- 0,004t) (1+ 0,272v), де S — суворість погоди (балів), t — температура повітря (°С), v — швидкість вітру (м/с). Чим нижча температура та вища швидкість вітру, тим вищий коефіцієнт суворості погоди.

Течія в континентальних водоймах визначає кисневий ре­жим, умови накопичення органічних відкладень, можливість росту водних рослин тощо, а відповідно до цього — склад і екологічний стан водних екосистем, що істотно відріз­няються у водоймах різного типу. Такий характер впливу називають непрямим, або опосередкованим. Змінюючи форму та силу впливу фундаментальних екологічних чинників, мо­дифікуючі чинники впливають на комплекс умов життя рослин і тварин, стають часом екологічно не менш важливими, ніж чинники, що безпосередньо впливають на метаболізм.

На більшій частині земної кулі важливим сезонним модифікуючим чинником виявляється сніговий покрив. У Східній Європі та Північній Азії кліматичні зони, що ха­рактеризуються вираженою зимою, поширені до 35° північної широти і займають близько 21 млн км². Сніговий покрив без­посередньо не впливає на метаболічні процеси, але створює специфічні сезонні умови життя рослин і тварин у декількох напрямах. Зокрема, механічні властивості снігу — перешкода для пересування багатьох наземних тварин. Умови пересу­вання залежать як від висоти снігового покриву, так і від його щільності, яка у середньому коливається в лісовій зоні від 0,14 до 0,32 г/см³.

Сніговий покрив утворює також певні сприятливі умови, зокрема мікрокліматичні. На певній глибині в товщі снігу і на поверхні ґрунту температурний режим істотно сприят­ливіший, ніж на поверхні снігу. При достатньо високому сніговому покриві у середині зими в умовах лютих морозів температура на поверхні ґрунту може бути на 15—30°С ви­щою, ніж на поверхні. Це дозволяє рослинам продовжувати вегетацію, а дрібним ссавцям (миші, нориці, землерийки, навіть кроти) вести активний спосіб життя протягом усієї зими. Таким чином, модифікуючий вплив снігового покри­ву на комплекс екологічних чинників зумовив еволюційне формування видового складу фауни так званої «зони рихло- го багатосніжжя» і закріплення ряду специфічних адаптацій (морфологічних, фізіологічних і поведінкових) у представ­ників цієї фауни.

3.3.4. Лімітуючі фактори. Правило мінімуму

Якщо спільний вплив на організм двох чинників роз­шифровується відносно легко, то вплив складного багато­членного та динамічного комплексу чинників середовища на рівні сучасних знань поки що не піддається об’єктивній оцінці з прогностичною точністю. Проте для практичного уявлення про умови існування даного виду важливо, що чинники, необхідні для існування його особин, мають різне значення. Ще в середині XIX ст. відомий німецький хімік Ю. Лібіх, розробляючи систему застосування мінеральних добрив, сформулював правило мінімуму, відповідно до якого можливість існування даного виду в певному районі та ступінь його «процвітання» залежать від чинників, представлених у най­меншій кількості. Зрозуміло, це правило стосується не всіх чинників, а лише ресурсів.

З урахуванням ряду поправок правило мінімуму найчасті­ше наводиться у формулюванні відомого німецького еколога А. Тінеманна (1939): «Із усіх необхідних чинників середови­ща той визначає щільність популяції даного виду живих істот, який впливає на стадію розвитку, що має найменшу екологічну валентність, причому впливає в кількості або інтенсивності, найбільш далекій від оптимуму». Це формування стосується як ресурсів, так і умов.

У природі закономірності, що лежать в основі правила мінімуму, визначають багато важливих моментів географіч­ного поширення, морфології, екології та фізіології тварин і рослин. Саме лімітуючі екологічні чинники у низці випад­ків обмежують проникнення виду до тих або інших типів оселищ. У багатьох випадках «екологічні бар’єри» формували в історії видів їх сучасні ареали. Вище згадувалось обмеження поширення низки видів на північ у зв’язку з глибиною сні­гового покриву. Нестача джерел вологи, наприклад, жорстко обмежує можливість заселення аридних зон малорухливими тваринами.

На базі пристосування до лімітуючих чинників в еволюції ряду таксонів виникли екологічні конвергенції та паралеліз- ми, коли у різних (у тому числі неспоріднених) групах вини­кають однотипні морфологічні або фізіологічні особливості. Наприклад, фізіологічні адаптації до дефіциту кисню викли­кають схожі адаптації у різних, далеко не споріднених, гру­пах тварин. Однонаправлені зміни властивостей гемоглобіну у напрямі підвищення його спорідненості до кисню спо­стерігаються у ряду видів риб, з одного боку, і у високогірних ссавців — з іншого. Перебудова типів метаболізму Нітроге­ну при зміні водного середовища на повітряне характеризує багато таксонів безхребетних і хребетних тварин. Подібного роду паралелізми легко пояснюються пристосуванням до одних і тих самих лімітуючих чинників середовища, що ви­значають саму можливість існування в даних умовах. Таким чином, принципових шляхів адаптації до певного чинника небагато; адаптивні механізми повністю запрограмовані фі- зико-хімічною природою даного чинника.

В еволюції великих таксонів адаптація до лімітуючих чинників нерідко визначала найфундаментальніші перебу­дови морфології та фізіології. Так, вихід хребетних тварин на суходіл був неможливий без подолання двох принципових лімітуючих чинників: малої щільності середовища та низької його вологості. У водному середовищі, щільність якого мож­на співставити зі щільністю тіла тварин, організми плавають, і локомоторна система функціонує лише для надання тілу поступального руху. У повітряному середовищі такий прин­цип локомоції виявився непридатним. Завдяки малій щіль­ності повітря наземні тварини притиснені до субстрату вагою власного тіла. Еволюційно це завдання вирішувалося шляхом формування кінцівок типу важелів, здатних одночасно забез­печити функцію опори на субстрат і функцію поступального руху. Низька вологість повітряного середовища лімітувала функціонування водного типу дихальної системи, оскільки створювала постійну загрозу висихання поверхні дихально­го епітелію. Пристосування до дихання в новому середови­щі — поява легенів. У легеневих тварин дихальний епітелій не сполучається з повітряним середовищем, а пов’язаний із ним вузькими повітряними шляхами, забезпеченими систе­мою залоз, що зволожують поверхню дихального епітелію та повітря, що підводиться до нього. Одночасно йшли еволю­ційні перебудови покривів, спрямовані на зниження витрат вологи через поверхню тіла. Аналогічні за принципом, хоча і засновані на інших морфологічних особливостях, присто­сування формувалися у ряду таксонів безхребетних тварин під час освоєння повітряного місця існування.

3.3.5. Правило двох рівнів адаптації

Організм, як і будь-яка інша біологічна система, перебу­ває у складних і мінливих умовах середовища, з яким підтри­мує безперервні та життєво важливі взаємозв’язки, засновані на обмінних процесах. Стійкість організму, його відносна са­мостійність (індивідуальність), так само як і здійснення пов­сякденних функцій, залежать від того, наскільки структура та фізіологічні властивості організму зберігають свої головні особ­ливості на тлі зовнішніх умов, що змінюються. Саме в цьому полягає принцип гомеостазу на рівні організму.

Поняття гомеостазу давно використовується у фізіології. Спочатку припускалось, що комплекс адаптивних реакцій забезпечує постійність внутрішнього середовища організму. Звідси виник і сам термін, який перекладається як «одна­ковий стан». Пізніше з’ясувалося, що сталість внутрішніх параметрів організму відносна, динамічна. Функціонування численних механізмів адаптації вже само по собі викликає певні зміни внутрішнього середовища. Тому вірніше вва­жати, що гомеостаз — стан динамічної рівноваги організму із середовищем, при якому організм зберігає свої властивості та здатність до здійснення життєвих функцій на фоні змінних зовнішніх умов. Цей стан досягається в результаті функціо­нування двох генеральних адаптивних систем, що діють на основі різних принципів.

Очевидно, якщо зовнішні умови протягом достатньо три­валого часу зберігаються більш-менш постійними (зберігають сталий режим коливань навколо якогось середнього рівня), то в організмі функції (життєдіяльність) стабілізуються на рівні, адаптивному відносно цього середнього (типового) стану середо­вища.

Відмінності клімату визначають географічні відмінності налаштування функціональних систем організмів, тобто різ­ний рівень стабілізації адаптивних систем. Закономірна зміна середніх умов у часі або просторі спричиняє перехід на інший рівень стабілізації (сезонні температурні адаптації, зміна ти­пів осморегуляції при анадромних і катадромних міграціях риб). Але повної ідентичності умов, їх абсолютної повторю­ваності у природі не буває. У цьому випадку відхиленням конкретних умов від середнього статистичного рівня відпові­датимуть функціональні адаптації, що лабільно компенсують ці відхилення і спрямовані на забезпечення максимальної ефективності функціонування організму в межах даного ста­білізованого стану. Здатність до функціональних адаптацій тим вища, чим лабільніший даний чинник у природних умо­вах існування виду. Ця обставина відбивається на величині властивого для виду діапазону змін чинника, що витримують особини, тобто на його екологічній валентності.

За принциповим екологічним значенням адаптивні ме­ханізми можна розділити на дві групи.

1. Механізми, що забезпечують адаптивний характер за­гального рівня стабілізації окремих функціональних систем і організму в цілому щодо генералізованих і стійких парамет­рів місця існування.

2. Лабільні реакції, що підтримують відносну постійність загального рівня стабілізації шляхом увімкнення адаптивних функціональних реакцій під час відхилення конкретних умов середовища від середніх характеристик.

Ці дві системи, два рівні адаптації діють спільно; їхня взаємодія забезпечує точне «припасування» функцій організ­му до конкретного стану чинників середовища, а зрештою — стійке його існування в умовах складного та динамічного середовища.

Такі ж принципові механізми виявляються і на надор- ганізмених рівнях. Загальною формою доповнення розгляну­тої схеми шляхів адаптації до процесів еволюційного перетво­рення крупних таксонів є розроблена акад. О. М. Сєверцовим (1939) концепція ароморфозів та ідіоадаптацій, використання якої набагато ширше, ніж це зазвичай уважається. У подаль­шому буде показано можливість застосування правила двох рівнів адаптації до популяцій і біоценозів. Можна стверджу­вати, що біологічні системи будь-якої складності адаптуються до умов функціонування двома способами: шляхом лабільних функціональних адаптацій у межах сталого рівня стабілізації системи та шляхом зміни цього загального рівня стабілізації.

Ці два шляхи відображають «стратегію» і «тактику» адап­тивного процесу й відповідають масштабам коливань зов­нішніх умов. У принципі умови середовища, що викликають необхідність адаптивної відповіді, можуть бути виражені або відносно нетривалими (іноді незакономірними) відхилення­ми різних параметрів від їх середніх значень, або стійкими змінами середнього рівня (режиму) умов навколишнього середовища.

3.3.6. Принципи екологічної класифікації організмів

Сучасна систематика рослин і тварин побудована на ос­нові єдиного головного критерію — ступеня спорідненості організмів. При цьому зовнішні особливості видів, що від­носяться до однієї групи, часто можуть сильно відрізнятися. Наприклад, паразит крабів саккуліна (Sacculina carcini), що нагадує безформний, набитий статевими продуктами мішок із сильно розгалуженою в тілі господаря мережею тяжів, зовні абсолютно не схожа на сидячих морських жолудів і морських качечок, які мають раковини, хоча всі вони відносяться до одного ряду вусоногих ракоподібних. Про спорідненість цих видів говорить глибока внутрішня подібність, що просте­жується на перших етапах розвитку особин.

В екології різноманітність і різноплановість способів і шляхів адаптації до середовища створюють передумови для розділення багатьох класифікацій. Екологічні класифікації ві­дображають схожість, що виникає у представників різноманіт­них груп, якщо вони використовують подібні шляхи адаптації. В основу екологічних класифікацій можуть бути покладені найрізноманітніші критерії: способи живлення, пересуван­ня, відношення до температури, вологості, солоності середо­вища, тиску тощо. Поділ усіх організмів на еврибіонтних і стенобіонтних за шириною діапазону пристосувань до се­редовища — приклад простої екологічної класифікації.

Якщо ми класифікуємо тварин за способами руху, до екологічної групи видів, що пересуваються у воді реактивним шляхом, потраплять такі різні за походженням тварини, як медузи, головоногі молюски, деякі інфузорії та джгутикові, личинки ряду бабок тощо.

Інший приклад — поділ організмів на групи за характе­ром живлення. Автотрофи — організми, що використовують як джерело для побудови свого тіла неорганічні сполуки. Гетеротрофи — всі живі істоти, що потребують продуктів живлення органічного походження. У свою чергу, автотрофи поділяються на фототрофів і хемотрофів.

Іншу класифікацію можна побудувати за способом здо­бування корму. Серед тварин виявляються, наприклад, такі групи, як фільтратори (дрібні рачки, беззубка, кит тощо), форми, що пасуться (копитні, жуки-листоїди), збирачі (дят­ли, кроти, землерийки, куроподібні), мисливці на рухому здобич (вовки, леви, жуки-стрибуни, бабки тощо) і цілий ряд інших груп. Наприклад, однаковий спосіб здобування здобичі відносить і левів і жуків-стрибунів до однієї трофіч­ної групи мисливців на рухому здобич. Такий тип живлення і призводить до того, що в їх будові появляється ряд подібних рис: сухорлявість тіла, сильний розвиток мускулатури, здат­ність короткочасно розвивати велику швидкість руху тощо.

Існують класифікації і на інших принципах. Наприклад, екологічна класифікація життєвих форм рослин (екоморф) Х. Раункієра (1905, 1907). Він запропонував класифікацію рослин за місцем розташування зимуючих бруньок відносно поверхні землі: фанерофіти (їх бруньки знаходяться високо над землею; це дерева і кущі), хамефіти (бруньки на пагонах знаходяться низько над землею (20—30 см) і захищені під­стилкою та сніговим покривом. Наприклад, чорниця, чебрець та ін.), гемікриптофіти (бруньки знаходяться близько до по­верхні ґрунту й покриваються на зиму відмерлою надземною частиною рослини. Наприклад, суниці, кульбаба та ін.), крип­тофіти (бруньки зимують в бульбах, кореневищах, цибулинах під землею або під водою. Наприклад, картопля, тюльпан та ін.), терофіти (однорічні рослини, які зимують у вигляді насіння або спор. Наприклад, грицики, жито, мак та ін.).

Іншим прикладом є екоморфи Акімова—Бельгарда (Аки­мов, 1948; Бельгард, 1950), які описують життєві форми рослин і тварин у пристосуванні до дії певних екологічних факторів. Наприклад, гігроморфи характеризують преферен­ції рослин до зволоження ґрунту. Серед них розрізняють: гідрофіти, гігрофіти, мезофіти та ксерофіти. Виділяють також клімаморфи, термоморфи, геліоморфи, трофоморфи та інші.

3.3.7. Активна життєдіяльність і спокій

Обмін речовин — одна з найголовніших властивостей життя, що визначає тісний речовинно-енергетичний зв’язок організмів із середовищем. Метаболізм проявляє сильну за­лежність від умов існування. У природі ми спостерігаємо два основні стани життя: активну життєдіяльність і спокій. За активної життєдіяльності організми живляться, ростуть, пересуваються, розвиваються, розмножуються, характеризу­ючись при цьому інтенсивним метаболізмом. Спокій може бути різним за глибиною та тривалістю, багато функцій ор­ганізму при цьому слабшають або не виконуються зовсім, оскільки рівень обміну речовин падає під впливом зовнішніх і внутрішніх чинників.

У стані глибокого спокою, тобто зниженого обміну, ор­ганізми стають менш залежними від середовища, набувають високого ступеня стійкості та здатні переносити умови, які не могли б витримати при активній життєдіяльності. Ці два стани, які чергуються у житті багатьох видів, — адаптація до життя в умовах нестабільного клімату, різких сезонних змін, що характерне для більшої частини планети. Уперше яви­ще «уявної смерті» виявлене 1702 р. Антоні ван Левенгуком. Виявлені ним «анімалькули» (коловертки) під час висихання краплі води зморщувалися, виглядали мертвими і могли пе­ребувати в такому стані тривалий час. Занурені знов у воду, вони набухали й переходили до активного життя. А. Левенгук пояснив це явище тим, що оболонка «анімалькулів», оче­видно, «не дозволяє ані найменшого випаровування», і вони залишаються живими в сухих умовах.

У 70-х роках XVIII ст. явище «воскресіння» після виси­хання виявлене та підтверджене численними дослідженнями інших дрібних організмів — пшеничних вугриць, вільножи- вучих нематод і тихоходів. У 1878 році Клод Бернал увів до літератури поняття «приховане життя», яке він характеризу­вав припиненням обміну речовин і «перервою відносин між істотою та середовищем».

Остаточно це питання було розв’язане лише у першій третині XX століття. Досліди Р. Рама, П. Беккереля та інших учених показали можливість повної зворотної зупинки життя. У сухому стані, коли у клітинах залишалося не більше 2 % води у хімічно зв’язаному вигляді, такі організми, як коло­вертки, тихоходи, дрібні нематоди, насіння та спори рослин, спори бактерій і грибів, витримували перебування в рідкому кисні (—218,4 °C), рідкому водні (—259,4 °C), рідкому гелії (—269,0 °C) тобто температурах, близьких до абсолютного нуля. При цьому вміст клітин стає твердим, відсутній навіть тепловий рух молекул, і обмін речовин, природно, припи­нений. Після повернення до нормальних умов ці організми продовжують подальший свій розвиток.

Повна тимчасова зупинка життя отримала назву анабіозу. Термін запропонований В. Прейєром ще 1891 року. У стані анабіозу організми стають стійкими до найрізноманітніших впливів. Наприклад, тихоходи витримували в експеримен­ті рентгенівське опромінення до 570 тис. рентген протягом 24 годин. Зневоднені личинки одного з африканських ко- марів-хірономусів (Polypodium vanderplanki) зберігають здат­ність оживати після впливу температури +102 °C.

Анабіоз, проте, достатньо рідкісне явище. Він можливий далеко не для всіх видів і є крайнім станом спокою у живій природі. Здатність до анабіозу виявляється у видів, що мають просту або спрощену будову та мешкають в умовах різкого коливання, зокрема вологості (пересихаючі дрібні водойми, верхні шари ґрунту, подушки мохів і лишайників тощо).

Набагато більше поширені у природі інші форми спокою, пов’язані зі станом зниженої життєдіяльності у результаті часткового пригнічення метаболізму. Будь-який ступінь зни­ження рівня обміну речовин підвищує стійкість організмів і дозволяє економніше витрачати енергію.

Форми спокою у стані зниженої життєдіяльності поді­ляють на гіпобіоз і криптобіоз, або спокій вимушений і спокій фізіологічний. При гіпобіозі гальмування активності (заці­пеніння) виникає під прямим тиском несприятливих умов і припиняється майже відразу після того, як ці умови по­вертаються до норми. Подібне пригнічення процесів жит­тєдіяльності може виникати за нестачі тепла, води, кисню, підвищення осмотичного тиску. Відповідно до провідно­го зовнішнього чинника вимушеного спокою розрізняють кріобіоз (за низьких температур), ангідробіоз (за нестачі води), аноксибіоз (за анаеробних умов), гіперосмобіоз (за високого вмісту солей у воді).

Глибина та тривалість пригнічення метаболізму при гі­побіозі залежать від тривалості та інтенсивності дії відповід­ного чинника. Вимушений спокій настає на будь-якій стадії онтогенезу. Вигоди гіпобіозу — швидке відновлення активної життєдіяльності. Проте гіпобіоз — це відносно нестійкий стан організмів і за значної тривалості може бути шкідливим унас­лідок розбалансування метаболічних процесів, виснаження енергетичних ресурсів, накопичення недоокиснених продук­тів обміну та інших несприятливих фізіологічних змін.

Криптобіоз — принципово інший тип спокою. Він пов’я­заний із комплексом ендогенних фізіологічних перебудов, які відбуваються заздалегідь, до настання несприятливих сезонних змін, і організми виявляються до них готовими. Криптобіоз — адаптація перш за все до сезонної або іншої періодичності абіотичних чинників середовища, їх регулярної циклічності. Він складає частину життєвого циклу організмів, виникає не на будь-якій, а на певній стадії індивідуального розвитку, приуроченій до переживання критичних періодів року. Криптобіоз як стратегія виживання в періодично не­сприятливих для активного життя умовах — продукт трива­лої еволюції та природного добору. Він значно поширений у живій природі. Стан криптобіозу характерний для насіння рослин, цист і спор різних бактерій, найпростіших, грибів, водоростей. Діапауза членистоногих, сплячка ссавців, глибо­кий спокій рослин — також різні типи криптобіозу.

Стани гіпобіозу, криптобіозу й анабіозу забезпечують ви­живання видів у природних, часто екстремальних, умовах різ­них широт, дозволяють зберігати організм протягом тривалих несприятливих періодів, розселятися у просторі, розширювати межі живого в цілому.

3.4.