ДИНАМІКА ЧИСЕЛЬНОСТІ. ПОПУЛЯЦІЙНІ ФАЗИ

Якщо аутекологія вивчає зв’язки виду з умовами зовнішнього середо­вища, то популяційна екологія — реакцію на ці умови популяції, або сукупності особин одного виду. Вивчення структури дало змогу вста­новити статистичні показники — величину та склад популяції на мо­мент обстеження.

Швидкість росту чисельності популяції — це кількість організмів, на яку вона збільшується за певний проміжок часу. Середню швидкість зміни популяції прийнято виражати у вигляді формули

де M — величина популяції (або інший суттєвий показник популяції, наприклад, кількість особин); t — час (дата, місяць, рік).

Ріст популяції характеризується головним чином двома протилеж­ними явищами — народжуваністю і смертністю, до яких можна дода­ти еміграцію іміграцію. Рух чисельності, який являє собою функцію часу, характеризується як ростом, так і спадом, а в цілому — рівновагою.

Експериментальні дослідження росту чисельності особин у популяції дали змогу виділити три фази: а) росту; б) спаду; в) рівноваги. На­приклад, популяційні фази білої миші розподіляються таким чином (у процентах): ріст — 160 тижнів (21,3%); спад — 213 тижнів (28,3%) і рівновага — 379 тижнів (50,4%).

Фаза росту популяції характеризується приростом загальної чисельності популяції в часових межах.

Фаза спаду популяції характеризується зниженням чисельності особин в досліджуваних часових межах.

Фаза рівноваги популяції обіймає часові межі, коли середня чисельність популяції залишається на одному рівні.

В ідеальному випадку рівноваги на графіку ця лінія розташована паралельно до осі ординат (рис.4.8, 4.9). Однак такі ситуації трапляються надзвичайно рідко, частіше ріст і спад чисельності є близьким (амплітуда

Рис. 4.8. Ріст популяції у рівноважних (І) і опортуністичних (II) видів, що схильні до нерегулярної катастрофічної смертності.

Рис. 4.9. Модельні криві чисельності поколінь однієї популяції в умовах дії фактора, що залежить від щільності і утворює з нею різні співвідношення:

А — з неповною компенсацією; В — з повного компенсацією; C,D,E — з надлишковою компенса­цією; А — поступове досягнення стійкості; В — досягнення стійкості за одне покоління; C — приглушені коливання, що приводять до стійкості; D — рівні коливання поколінь, що чергуються; E — коливання з нерегулярною амплітудою. Спрямування стрілки свідчать про експоненціальний ріст чисельності при відсутності фактора, що залежить від чисельності або щільності.

коливання майже однакова) і такий стан називають осциляцгями. Ниж­чу і найнижчу відносно лінії рівноваги точки амплітуди коливання рос­ту чисельності називають флуктуаціями.

Визначають чотири типи динаміки чисельності: 1) показниковий; 2) логістичний (гіперболічний); 3) циклічний; 4) стабільний.

Показниковий тип стану чисельності характеризується інтенсивним зростанням у формі геометричної прогресії і може відбуватися від кількох місяців (сезону) до року і навіть десятиліть. Після максимуму кількість особин зменшується. По-різному складається тривалість пев­ного циклу росту чисельності. Він значною мірою залежить від біологічних властивостей виду (прісноводна гідра чи великий ссавець), а також від умов місцезростання (рис.4.10).

Ще давні греки, зокрема Арістотель у своїй “Історії тварин”, зверта­ли увагу на дивну здатність живих організмів надзвичайно швидко відтворювати собі подібних.

Суворі зими

Illll Il

Рис. 4.10. Зміна чисельності чаплі Ardea сіпегеа в двох місцевостях у Великобританії в період з 1933 по 1963 рр. Показана залежність між холодними зимами і зниженням чисельності.

Надзвичайно вдало цю ситуацію розкрив російський еколог Г.Ф.Га- узе (1945) у своєму експерименті з туфелькою (Paramecium candato), яка, як відомо, розмножується поділом на дві особини. Вчений заповнив акваріум рідким середовищем із клітинами бактерії, які перебували у зваженому стані, як запас поживи для туфельок. Потім у цей розчин ввів одну особину і почав спостерігати ріст популяції. Перша частина екс­перименту полягала у вивченні розмноження туфельки в умовах відсут­ності будь-яких лімітуючих впливів середовища. Якщо туфельки поділя­ються кожні 3 год, то через 3, 6, 9, 12 і 15 год у акваріумі відповідно буде 2, 4, 8, 16 і 32 особини, а після ЗО год їх було вже 1024.

Як бачимо, розмноження популяції відповідає геометричному ряду, який можна записати у вигляді рівняння

де N₀ — початкова щільність популяції; — щільність популяції че­рез одиницю часу.

Швидкість росту P дорівнює 2 для тригодинного числового інтер­валу. Ступені геометричного ряду — це висхідні точки вздовж/-подібної кривої у лінійній шкалі (рис.4.11,й) і вздовж висхідної прямої у логарифмічній шкалі (рис.4.11,6).

Слід зауважити, що збільшення кількості особин за одиницю часу N^t становить N₀ ∙ R^t, де N₀ — кількість особин у початковий момент під­рахунку; R — величина, на яку кожна щільність N може вирости за

Рис. 4.11. Експоненціальний ріст популяції, що не лімітується в своєму розвитку умовами оточуючого середовища. Зліва показано зміну кількості особин за одиницю часу в лінійно­му масштабі — таку криву росту називають експоненціальною, вона має J-подібну форму і (дзеркальне відбиття лівої частини). Справа використана логарифмічна шкала, і в цьому випадку експоненціальний ріст виражений прямою лінією.

одиницю часу. Оскільки популяції в цілому збільшуються і зменшуються пропорційно щільності N, то для обробки даних часто користуються логарифмічною шкалою.

Логістичний тип характеризує популяцію, яка лише заселяє тери­торію. Популяція проходить фазу росту до моменту опанування сере­довища, а потім переходить до стадії рівноваги. Цей тип кривої добре ілюструє ріст чисельності мухи-дрозофіли, а також людини і багатьох ссавців. Він був уперше проілюстрований у 1945 р. французьким мате­матиком Bepxioльстом, який висловив гіпотезу, що ріст популяцій лю­дини являє собою S-подібну криву, названу ним логістичною. Вона відбиває існування максимальної щільності популяції і, враховуючи можливе віддзеркалення сигмоподібної кривої (такий же плавний спад), має вигляд гіперболи (тому цей тип кривої часто називають ще гіперболічним) (рис.4.12,а,б).

В 1925 р. ця крива вдруге була відкрита Пьорлем, який використову­вав її для пояснення росту будь-якої популяції тварин, що має обмежені, але все ж поповнювані запаси їжі. Рівняння логістичної кривої (швидкості росту) має такий вигляд:

де — чисельність (щільність) популяції; K — максимальна кількість особин, здатна жити у даному середовищі, тобто відтворити асимптоту кривої; dN/dt — коефіцієнт росту.

Рис. 4.12. Сигмоподібний ріст популяції, розвиток якої лімітують умови оточуючого середовища:

а — зміни щільності популяції в лінійному масштабі (щільність описана сигмоподібною кривою, що відповідає логістичному рівнянню). Пунктирна лінія відбиває експоненціальний ріст популяції з тою ж швидкістю г, але без обмежуючого впливу оточуючого середовища; б — зменшення відносної швидкості росту. Відносна швидкість росту популяції ((dN/dt)/N, що на початку дорівнює г для експоненціального росту, показана пунктирною лінією. В подальшому вона зменшується до нуля при досягненні рівня К, і популяція стає стабільною.

коефіцієнт росту дорівнює 100/1=100/год, а коефіцієнт росту на осо­бину dN/Ndt = 100/100• 1=1 на особину за 1 год. Аналогічно визнача­ють коефіцієнти народжуваності (b-dN/dt) і смертності {d-dN∕dt). Різниця r=^zb~d являє собою коефіцієнт приросту (стосується лише ізольованої популяції, де немає ні еміграції, ні імміграції).

Крива у верхній частині рис. 4.13,6 має У-подібну (сигмоподібну) форму. В популяції сигмовидного росту розрізняють три фази (навіть якщо вони пов’язані переходом одна з одною). У ранній фазі популяція майже не залежить від корму та простору і росте зі швидкістю, близь­кою до значення rN, що показано чіткіше через логарифмічну шкалу. У середній фазі проявляється лімітуючий вплив оточуючого середовища, відбувається сповільнення росту внаслідок збільшення смертності (або зменшення народжуваності, або з обох цих причин одночасно). В останній фазі популяція досягає своєї асимптоти і стабілізується близько своєї допустимої чисельності К.

Експоненціальна крива виражає “біотичний потенціал” — здатність до розмноження (рис.4.14). Вченими встановлено, що через ослаблення

Рис.

біотичного потенціалу на нашій планеті вимерло 500 млн біологічних видів (тепер у біосфері налічується 1,8 млн видів). Перша спроба роз­крити поняття біотичного потенціалу належить англійському вченому Чепману, який на початку 30-х років визначив його як природну здатність видів збільшувати чисельність. Записується він як показни­кова функція виду:

де N_t — кількість потомства через T поколінь; г — кількість потомства від однієї особини впродовж покоління.

Циклічний тип — характеризує динаміку чисельності популяцій, яка регулярно повторюється під впливом циклічних змін у середовищі його існування (коливання температури, підтоплення, сніжні або безсніжні зими тощо). Серед екологів немає повної згоди в питанні про причини циклічних коливань чисельності, оскільки ці коливання надто упоряд-

Рис. 4.14. Теоретичні криві росту популяції. Простір, охоплений кривою біотичного потен­ціалу Чепмана і логістичпою кривою Верхюльста, відповідає опору середовища.

ковані, щоб їх можна було відносити на рахунок одних лише змін у середовищі. Найвірогіднішим є пояснення, згідно з яким цикли пов’язані із взаємодією хижак-жертва. Відповідно до однієї з таких гіпотез збіль­шення популяції зайця супроводжується збільшенням популяції рисі, яка врешті-решт досягає такої щільності, що популяція зайця не може вит­римати тиску хижака і починає скорочуватися. Слідом за цим починаєть­ся зниження чисельності рисі, зумовлене скороченням запасу корму.

Однак цю гіпотезу, вважає американський еколог Р.Ріклефс, не можна прийняти як адекватне пояснення циклічних коливань популяцій рисі і зайця, тому що існує дуже багато даних, які їй протирічать. По-перше, репродуктивний потенціал у зайця значно вищий, ніж у рисі, а тому популяція рисі не може збільшуватися з такою швидкістю, яка б призве­ла до різкого скорочення популяції зайця, якщо якийсь інший фактор (наприклад, нестача корму) не зумовить зниження швидкості росту популяції зайця. По-друге, піки чисельності популяції рисі інколи збігаються з піками чисельності зайця або ж передують їм, а не слідують за ними з інтервалом один або декілька років. По-третє, на деяких острівцях, де немає рисі, спостерігаються такі ж коливання чисельності зайця-біляка, як і на материку. Можливо, що ці цикли чисельності популяції цих тварин зумовлені періодичними зниженнями якості і кількості рослин, якими живиться заєць, що, в свою чергу, призводить до скорочення популяції зайця (і популяції рисі), створюючи можливість для відновлення рослинності після надмірного виїдання її зайцями.

Стабільний тип охоплює популяції, які розвиваються в сталих умо­вах середовища і мають налагоджений механізм регулювання чисельності. Вважають, що відносна стабільність в угрупованнях є наслідком функції популяцій окремих видів і невеликих груп контактуючих видів, а не видового багатства усього угруповання. Незмінність оточуючого середо­вища може забезпечити виживання багатьох видів, які впливають один на одного в умовах складного угруповання.

Американський еколог Р.Уіттекер на прикладі червоноокого віреона (Vireo olivaceus) — основного виду дрібних птахів листопадних лісів на сході США показує, як можна визначити і виміряти “стабільність”. На цій підставі, підкреслює автор, можна сформулювати деяку ідеальну концепцію і оцінити її в реальній ситуації. Допустимо, що віреон має усереднену щільність популяції, яка дорівнює 2000 особин на 1 км² лісу, з яких 120 особин об’єднуються в 60 гніздуючих пар. Якщо смертність серед птахів становить 50%, або 0,5 на рік, то кожний рік з 200 особин гине половина, або 100 птахів (під час міграції, стають здобиччю хижаків і т.п.). Щоб популяція залишилася стабільною, із 200 відкладених про­тягом літа яєць повинно вижити 100 пташенят, тобто 50%. Таким чином, популяція нагадує своєрідний “фонд”, до якого особини прибувають і вибувають (рис.4.15). Якщо швидкість надходження і загибелі особин однакова, — підкреслює Уіттекер, — то загальну кількість птахів у популяції можна вважати стабільною, а сам цей стан стійким. В ідеалі “стабільність” популяції передбачає стійкий стан зі збалансованим у середньому рівнем народжуваності і смертності.

Які ж механізми регулювання відносної стабільності популяцій? Передусім це дотримання визначеної щільності популяції шляхом пев­них впливів: 1) знищують більшу частку особин (або зменшують народжуваність у розрахунку на кожну особину при рості популяції), і популяція таким чином досягає верхньої межі; 2) знищують меншу

Рис. 4.15. Рівноважний стан популяції птахів. Усереднені дані для 200 птахів віку статевої зрілості, розподілених на 100 га лісу. З цієї кількості 120 птахів гніздуються 60 парами і дають 200 яєць щорічно. Припускається, що щорічна смертність становить 50% у кожному віковому класі, а також для яєць і пташенят. Таким чином, “популяційний фонд” птахів віку статевої зрілості протягом кожного року отримує 100 молодих особин і губить 100 старих птахів. Такс співвідношення дає змогу кількості птахів в популяції лишатися відносно постійною.

частку особин (або збільшують народжуваність на кожну особину) в умовах спаду щільності і таким чином встановлюють нижню межу її коливання. Для багатьох популяцій характерні спеціальні буферні механізми (такі, наприклад, як стадії спокою), які знижують витрати популяцій в періоди, коли абіотичне і біотичне середовища стають не­сприятливими для нормального розвитку.

Отже, робить висновок Уіттекер, не існує якогось одного механізму досягнення і підтримки відносної стабільності популяції. Деякі види є стабільними поряд з верхньою межею чисельності своєї популяції під впливом одного чи багатьох механізмів стійкості. Багато інших видів флуктує в широких межах, але продовжують існувати, оскільки ефект залежності від щільності або механізми буферності, які діють біля ниж­ньої межі чисельності популяції, попереджують їх вимирання. Така відносна стабільність популяцій у природних угрупованнях є наслідком формування угрупованням протягом еволюції механізмів, які обмежу­ють їх флуктуації.

4.3.2.