НАРОДЖУВАНІСТЬ І СМЕРТНІСТЬ. ТРИВАЛІСТЬ ЖИТТЯ

Народжуваність — це здатність популяції до збільшення. Термін “народжуваність” вживають і щодо людської популяції (в демографії). Він характеризує частоту появи нових особин будь-якого організму, неза­лежно від того, яким шляхом він з’являється: вилуплюється, відбрунь­ковується, у процесі поділу тощо.

Плодючість характеризується коефіцієнтом народжуваності, тобто кількістю нащадків, які продукуються одиницею популяції за одиницю часу. Для людини він дорівнює приблизно 3,64%, тобто народжується 3,64 дитини на 100 мешканців на рік.

Смертність характеризує загибель особин у популяції. Аналогічно народжуваності смертність можна виразити кількістю особин, які заги­нули за даний період (кількість смертей за даний період). Екологічна, або реалізована смертність, загибель особин у даних умовах середови­ща, — величина, яка, подібно до народжуваності, не є постійною, а змінюється залежно від умов середовища і стану самої популяції.

Виділяють значною мірою ідеальну величину — мінімальну смерт­ність. Це постійна величина, що характеризує загибель особин в ідеальних умовах, при яких популяція не зазнає лімітуючих впливів. Максималь­на тривалість життя особин у цих оптимальних умовах дорівнює її фізіо­логічній тривалості, яка в середньому значно перевищує екологічну три­валість життя. Часто значний інтерес являє собою не смертність, а вижи­вання. Якщо кількість загиблих особин становить М, то виживання дорівнює 1-М.

Від величини загибелі особин на різних фазах розвитку залежить загальний характер смертності популяцій, який може бути представле­ний відповідними типами кривих (рис.4.16, 4.17)

Рис. 4.16. Різні типи кривих виживання.

Час

25 50 75 100%

Перший тип (виражений експоненціальною кривою) характеризується однаковими нормами смертності у кожному віці.

Другий тип відзначається підвищеною загибеллю молоді і відносною стійкістю дорослих особин. Такий характер смертності властивий біль­шості рослин і тварин, а також людині на ранніх стадіях розвитку.

Третій тип вирізняється стабільним існуванням молодих особин і різким підвищенням смертності дорослих, особливо старих особин.

Четвертий тип властивий метеликам, лососевим: здійснивши свої функції, вся генерація гине. У гідр смертність не змінюється протягом усього життя, а крива смертності наближається до прямої.

Середня тривалість життя особин у популяції відповідає тривалості життя окремих особин. Для життя популяції дуже важлива можливість розмноження її особин. Участь у цьому беруть особини репродукційного періоду. У тварин, як зазначено вище, розрізняють три стадії: перед- репродукційну, або ювенільну, репродукційну і пострепродукційну, тобто період стерильності. Тривалість періодів у різних видів неоднакова. Час­то періоду старості взагалі не буває, оскільки тварини гинуть у репро­дукційний період (комахи). Ювенільний період за тривалістю може до­рівнювати репродукційному, а може бути значно довшим, ніж усе життя особини (стадія личинки у цикади триває 17 років, а доросла особина живе лише декілька тижнів).

У рослин виділяють чотири періоди розвитку особини: 1) латент-

Рис. 4.18. Крива фаз розвитку осоки піщаної {Carex агепагіа): 1 — ювенільна, 2 — репродукційна, З — сенильна.

ний — період первинного спокою — у вигляді насіння і плодів; 2) вір- гінілпний — від проростання насіння до утворення генеративних органів; 3) генеративний — період розмноження насінням, спорами; 4) сениль- ний — період, коли рослини втрачають здатність до генеративного роз­множення. Окремі автори виділяють лише три фази: ювенільну, репро­дукційну і сенильну (рис.4.18).

Оскільки народжуваність і смертність дуже змінюються з віком, відсоток різних вікових груп у популяції значною мірою визначає її репродуктивні можливості. Серед людей показник народжуваності є най­вищим у віці близько 20 років. Найнижчий показник смертності у віці близько 12 років, а найвищий — протягом першого року життя і в старості. Ці характерні для кожного віку показники є сталими і, як правило, не змінюються, якщо незмінними залишаються умови життя. В історії люд­ства двічі змінювалися рівні формування показників народжуваності і смертності. Вперше народжуваність стала переважати смертність у період переходу від примітивного мисливського способу господарювання до рільництва, вдруге — в епоху загальної індустріалізації. Чисельність людей тривалий час утримувалася на низькому рівні і лише останні 500 років відбулося різке її збільшення (на початку нової ери — 230 млн, середньовіччя (V-середина XVII ст.) — 440-450 млн, 1800 р. — 952 млн, 1900 р. — 1656 млн, 2000 р. — близько 7 млрд).

Виділяють три типи вікових пірамід: з широкою основою і відповідно високим відсотком молодих особин, яка характерна для популяції з

Рис. 4.19. Віковий склад і виживання — окремо для чоловіків (ф і B₁) і для жінок (Я, і Б_i) — серед населення Швеції CD в 1945 р. і Коста-Ріки (Б) в 1963 р.

Оскільки населення Швеції збільшувалось повільно, ііого віковий склад відповідає кривій виживан­ня. Нерівномірності вікового складу населення Швеції пояснюється зниженням народжуваності в період економічної депресії і її різким збільшенням після другої світової війни. Швидкий ріст населення Коста-Ріки зумовив широку основу піраміди вікового складу.

швидким ростом; з помірним відсотком молодих особин; з вузькою ос­новою і чисельною перевагою старших особин над молодняком, що харак­терно для популяцій, які скорочуються.

Р. Ріклефс наводить приклад формування пірамід віку населення двох країн — Швеції і Коста-Ріки (рис.4.19).

У тварин з невеликою тривалістю життя приуроченість розмножен­ня і смертності до певних сезонів створює циклічні зміни вікового складу. Наприклад, популяції медоносної бджоли навесні швидко збільшуються, і графік їх вікового складу набуває вигляду піраміди з широкою осно­вою, характерною для ростучих популяцій. До кінця літа, в міру того як народжуваність сповільнюється, чисельність молодших вікових класів скорочується, а після припинення розмноження вони зникають зовсім. Бджоли, які пережили зиму, переходять в класи старшого віку.

η Екологія

У багатьох тварин, які є об’єктом мисливства або рибальства, піраміди віку змінюються з волі людини. Тому дуже важливо професійно вести промисел популяцій, який можуть забезпечити лише досвідчені еколо­ги.

Деколи гармонія між віковими групами відсутня, оскільки менша група не обов’язково кількісно переважає сусідню вищестоячу групу. Наприклад, букові праліси Закарпаття з трьома-чотирма переважаючи­ми віковими групами, які свідчать, що склад сучасної популяції визна­чається декількома хвилями масового розмноження дерев, розподілених у часі (табл.4.2).

Таблиця 4.2

Вікові групи дерев у буковому лісі у Центральній Європі

Ліс середнього віку, 72 екз

Важливим засобом аналізу вікового стану популяції є демографічні таблиці, які являють собою сукупність статистичної інформації про популяцію: кількість особин, яка доживає до кожного віку, і плодючість кожного вікового класу (табл.4.2).

За допомогою демографічних таблиць вираховується швидкість ро­сту популяції (табл.4.3, 4.4), збільшення чисельності популяції від­бувається шляхом множення (геометричний ріст), а не простого додавання (арифметичний ріст), тому що новонароджені молоді особини, вироста­ючи, самі продукують потомство. Такий ріст, за образним висловлював ням Р.Ріклефса, нагадує строковий вклад в ощадну касу, де наростаючі відсотки (новонароджене потомство) періодично додають до основного капіталу (дорослі особини, що розмножуються).

Таблиця 4.4

Демографічна таблиця гіпотетичної популяції, яка демонструє підрахунок чистої швидкості розмноження і середньої тривалості генерації

Чиста швидкість розмноження = 3,1

Загальний зважений вік = 6,9

Як бачимо, народжуваність і смертність — це процеси, які відбивають взаємодію особини з оточуючим її середовищем, здатність популяції спрямувати наявні ресурси на розмноження, а також її здатність уни­кати хижаків, голоду або впливу несприятливих факторів.

Еколог, коли йдеться про демографію популяції, має виконати го­ловне завдання: описати, витлумачити і зрозуміти закономірності по­ширення і динаміки чисельності живих істот. У зв’язку з цим необхідно підкреслити один безперечний факт, який можна записати у вигляді

Іншими словами, кількість особин певного виду, які заселяють дане місцезростання в даний час (N₁₁)₁ дорівнює кількості особин, які прожи­вали там раніше (N_t), плюс кількість особин, які народилися протягом минулого відрізку часу (В), мінус кількість загиблих за той час особин (D), плюс кількість іммігрантів (C), мінус кількість емігрантів (£).

Для еколога важливо з’ясувати причини, які впливають на величину N_n або ж передбачити величину N_t. Вивчають стан рослинного і тварин­ного світу забрудненої ріки, виміряють і реєструють N_n цілого ряду видів, а потім порівнюють ці дані з тими, що одержані в незабрудненій ріці. В кожному з цих випадків еколог досліджує стан демографічних процесів (народжуваність, смертність, міграції), які визначають чисельність, а також механізми впливу зовнішніх факторів на ці процеси.

4.3.3.