Динаміка популяцій

4.3.1. Динаміка чисельності

Кожна популяція, як і будь-яка біологічна система, мін­лива у просторі та часі. Мінливість популяції проявляєть­ся у першу чергу в динаміці чисельності особин.

Народжуваність — здатність популяції до омолодження та збільшення чисельності. Розрізняють максимальну (фізіоло­гічну) народжуваність як теоретично можливу появу нових особин за ідеальних умов без впливу лімітуючих факторів. Ця характеристика є сталою для певного виду та популяції. У пе­реважній більшості аналізують екологічну народжуваність, яка означає омолодження, збільшення чисельності особин у популяції за реальних умов. Ця величина змінюється за­лежно від вікового стану особин та інших факторів.

Народжуваність залежить від кількості особин, що наро­дилися за певний проміжок часу, її позначають ΔNn (кіль­кість особин за проміжок часу Δt). Ще розрізняють питому народжуваність b як співвідношення (ΔNn∕N'Δt) ? 100, де N — загальна кількість особин у популяції.

Смертність характеризують кількістю особин, що загинули у популяції з будь-якої причини за одиницю часу. Розрізня­ють мінімальну смертність (смертність, спричинену проце­сом старіння за ідеальних умов, значення її стале для попу­ляції) та екологічну, або реалізовану смертність (відображає загибель особин за реальних умов середовища і залежить від типу популяції (стара, зріла)). Питома смертність d — це ΔNm∕NΔt, де ΔNm — кількість відмерлих особин за певний проміжок часу.

Різниця між питомою народжуваністю та питомою смер­тністю означає виживання (r), яке виражають формулою: r = b — d.

4.3.2. Експоненційне та логістичне зростання чисельності популяції

Приріст популяції пропорційний її чисельності, і тому, якщо зростання популяції не обмежують жодні зовнішні чин­ники, популяція росте прискорено.

Приріст популяції про­порційний чисельності осо­бин у ній, тобто ΔN~N, де N — чисельність популяції, а ΔN — її зміна за певний пе­ріод часу. Якщо цей період нескінченно малий, можна написати, що dN/dt = R ? N, де dN/dt — зміна чисельнос­ті популяції (приріст), а r — репродуктивний потенціал, змінна, що характеризує здат­ність популяції збільшувати свою чисельність. Наведене рівняння називається експоненційною моделлю зростання чисельності популяції (рис. 4.3).

Рис. 4.3. Експоненційне зростання

Величину r називають іноді мальтузіанським параметром. Англійський священик Томас Мальтус був першим, хто звер­нув увагу на те, що чисельність населення зростає в геомет­ричній прогресії. Саме знайомство з його роботою підштовх­нуло і Чарльза Дарвіна, і Альфреда Уоллеса до здогадки про те, що потомство будь-яких організмів має «проріджуватися» природним добором.

Як легко зрозуміти, з ростом часу чисельність популяції зростає все швидше і досить скоро спрямовується до не­скінченності. Природно, ніяке місцепребування не витримає існування популяції з нескінченною чисельністю. Тим не менш, існує цілий ряд процесів популяційного зростання, яке в певному часовому проміжку може бути описане за допомогою експоненційної моделі. Мова йде про випадки нелімітованого зростання, коли якась популяція заселяє се­редовище з надлишком вільного ресурсу: корови і коні за­селяють пампи, борошняні хрущаки — елеватор із зерном, дріжджі — бутель виноградного соку і т.д.

Природно, експоненційний ріст популяції не може бути вічним. Рано чи пізно ресурс вичерпається, і зрос­тання популяції загальмується. Яким буде це гальмуван­ня? Практична екологія знає різні варіанти: і різкий злет чисельності з подальшим вимиранням популяції, яка ви­черпала свої ресурси, і поступове гальмування приросту в міру наближення до певного рівня. Найпростіше описати повільне гальмування.

Рис. 4.4. Логістичний ріст

екологом Р. Перлєм, який припустив, що вона носить загальний характер.

В логістичну модель вво­диться змінна K — ємність середовища, рівноважна чи­сельність популяції, при якій вона споживає всі наявні ре­сурси. Приріст у логістичній моделі описується рівнянням (рис. 4.4):

dN/dt = r ? N ? (K-N)∕K Поки N є невеликим, на приріст популяції основний вплив справляє співмножник r ? N, і зростання популяції прискорюється. Коли стає досить високим, на чисельність популяції починає справляти основний вплив співмножник (K-N)∕K, і зростання популяції починає сповільнюватися. Коли N=K, (K-N)∕K=0, зростання чисельності популяції припиняється.

При всій своїй простоті логістичне рівняння задовільно описує багато спостережуваних у природі випадків і донині з успіхом використовується в математичній екології.

4.3.3. Виживання популяції

Виживання популяції характеризує її біологічну сут­ність і визначає особливість співвідношення між народ­жуваністю та смертністю особин залежно від їх віку або вікового стану. Для того, щоб визначити виживання попу­ляції, складають демографічні таблиці (табл. 4.1). У табли­цю заносять такі дані: вік особин (х); кількість живих осо­бин на момент обліку (и_х); частка особин, які не досягли відповідного віку х, тобто питоме виживання £_х; кількість особин, що загинули від початку інтервалу х до наступного інтервалу х + 1 (⅛); смертність в інтервалі х, тобто питому смертність (⅞_t); народжуваність на одну самку (т_х); пито­му народжуваність m_xL_x. Початок віку обирають умовно, залежно від об’єкта та поставлених завдань.

Таблиця 4.1.

Виживання гіпотетичної популяції за Я. П. Дідухом (1998)

Примітка: q_x обчислено за формулою d_x∕n_x.

На підставі даних щодо частки особин, які дожили до певного віку (Lx), залежно від віку х можна побудувати криві виживання (рис. 4.5). Крива I означає малу смертність осо­бин протягом більшої частини життя, лише на старості всі організми різко вимирають. Така крива властива людині в розвинених країнах, а також дрозофілі. Крива III ілюс­трує інший варіант, коли значна частина особин гине на початкових етапах онтогенезу, а в подальшому цей процес уповільнюється (більшість живих організмів: риби, комахи, рослини).

Крива II характеризує незалежність смертності від віку (птахи, рослини після проростання та вкорінення тощо). У природних умо­вах реальні криві виживан­ня є комбінацією цих типів залежно від стадії розвитку популяції, віку та умов сере­довища.

Рис. 4.5. Головні типи кривих вижи­вання особин (пояснення в тексті)

4.3.4. Швидкість відновлення популяції

Важливим показником оцінки швидкості відновлення по­пуляції є питома народжуваність, тобто кількість нащадків, що їх народжує самка за одиницю часу в кожному віковому стані, тобто m_x l_x. Сума усіх самок популяції (∑ m_x l_x) ха­рактеризує чисту швидкість розмноження R₀, яка відобра­жає, наскільки збільшується популяція за одне покоління. Значення цієї величини змінюється залежно від біологічних особливостей виду. Якщо R₀ = 1, то популяція перебуває в рівновазі. Такий стан притаманний зрілій популяції, яка живе в стабільних умовах.

4.3.5. Обмежувальні чинники зростання популяції

Чисельність особин будь-якої популяції могла б збіль­шуватися в геометричній прогресії, якби на неї не діяли обмежувальні фактори (ресурси, конкуренція, ендогенні причини). Щільність популяції регульована рівновагою між внутрішнім для даної популяції потенціалом зростання та впливом зовнішніх чинників (середовищем, ресурсами, кон­куренцією тощо).

А. М.

Механізми гальмування росту чисельності популяцій спрацьовують із затримкою, що зумовлює її коливання, які виявляються на великих проміжках часу. Для багатьох видів тварин характерні циклічні коливання чисельності з інтер-

Рис. 4.6. Коливання чисельності зайця (Lepus americanus) (1) і рисі (Lynx lynx) (2) у Канаді за матеріалами заготівлі шкір компанією Гудзон-Бей

валом 3—10 років. Причини таких коливань ще до кінця не вивчені, їх не завжди можна пов’язати зі змінами клімату.

Водночас відомо, що чисельність особин можна обме­жити трофічними зв’язками. Найяскравіше така залежність простежується в системі «жертва — хижак», чисельність ком­понентів якої взаємопов’язана (рис. 4.6).

4.3.6. Причини вимирання популяцій

Локальне вимирання особин на територіях, що охоро­няються, змусило вчених замислитися над тим, які фактори зумовлюють цей процес, якщо угруповання та види при­стосовані до даного середовища. Річард Б. Прімак (2002) виділив такі причини вимирання: руйнування оселищ; фрагмен­тація, деградація; глобальна зміна клімату; надмірна експлу­атація ресурсів; інвазія екзотичних видів; хвороби. Вважають, що найбільше руйнування біотичних угруповань відбулося за останні 150 років, коли населення планети зросло з 1 млрд у 1850 р. до 2 млрд у 1930 р., а на 31 жовтня 2011 р. становило 7 млрд. Прогнозують, що в 2050 р. населення Землі досягне 10 млрд.

Людство несе повну відповідальність за швидкі темпи збіднення біотичного різноманіття. Водночас постає питан­ня: чи зростання населення призводить до пропорційного збільшення втрат біотичного різноманіття? Спробуємо від­повісти на це запитання. Услід за Р. Б. Прімаком розгляне­мо головні фактори загрози для видового різноманіття на популяційному рівні.

Руйнування місць проживання (оселищ). Цей фактор — один із головних факторів загрози біотичному різноманіттю. Руйнування оселищ може бути як повним, так і з пошкод­женнями у вигляді забруднень, фрагментації. Найнегативніші наслідки має руйнування болотистих територій і водних еко­систем (дренаж, греблі, меліорація тощо), степів, гірських те­риторій, коралових рифів, опустелювання тощо. Нині у світі налічують 9 млн км² деградованих земель.

Фрагментація оселищ (інсуляризація). Крім цілковитого руйнування площі, простежується також розділення її на дрібні шматки дорогами, полями, городами, лініями елек­тропередач, тобто деградованими територіями. Фрагменти відрізняються від колись суцільної площі тим, що вони мають значно більшу протяжність примежових зон, центр кожного фрагмента розташований близько до краю. Все це впливає на функціонування популяцій, зокрема на можливість розсе­лення особин, зоохорії тощо. Фактично змінюються трофічні ланцюги, що позначається на функціонуванні екосистеми. У таких фрагментах імовірність зникнення окремих груп особин суттєво зростає, оскільки вони потрапляють під дію інбридінгу та дрейфу генів.

Крайовий ефект. У примежових зонах порівняно із середи­ною угруповань змінюється освітленість, температура повітря та ґрунту, швидкість вітру тощо. Якщо зміни проникають усередину угруповань, де ростуть види, вузько пристосовані до певних абіотичних факторів, це призводить до знижен­ня життєздатності їх популяцій, туди починають потрапляти особини видів рудеральної стратегії. Це все посилює ефект дестабілізації угруповань.

Деградація та забруднення місць. Можливі випадки, коли територія не піддається явному впливу зовнішніх чинників, однак ці чинники діють у малій дозі (наприклад, викиди заводів, автомобілів), що не супроводжується візуальними змінами. Серед забруднень перше місце доцільно відвести забрудненню територій пестицидами. На цей вплив уперше звернула увагу у 1962 р. Рашель Карсон у книзі «Мовчазна весна». Не менш важливим чинником зниження рівня біоріз- номаніття є забруднення вод, яке призводить до зникнення риб і молюсків, а відтак — до збіднення раціону людини та зміни якості води як середовища життя гідробіонтів.

Забруднення повітря. Головний негативний чинник — кис­лотні дощі, які формуються з оксидів нітрогену та сульфуру. Для кислотних дощів характерна комплексна дія, вони впли­вають на фізико-хімічні властивості води, ґрунту та безпосе­редньо на тіло організмів.

Утворення озону. Унаслідок функціонування електростан­цій, автомобілів у повітря потрапляють вуглеводні та оксиди нітрогену, які під впливом сонячного світла вступають у ре­акцію, в результаті якої утворюється озон. Відомо, що озон у приземних шарах повітря шкідливий для біотичних систем. Що стосується забруднення токсичними металами (Плюм- бум, Цинк тощо), наслідки цього впливу особливо яскраво простежуються навколо металургійних комбінатів.

Глобальне потепління клімату. Вважається, що потепління клімату завдяки парниковим газам — об’єктивна тенденція. Навіть у випадку суттєвого зниження рівня викиду СО₂, мо­лекула цього газу існує в атмосфері в середньому 100 років, а потім асимілюється автотрофними організмами.

Надмірна експлуатація ресурсів. Безумовно, збільшення кількості людей зумовлює різке зростання експлуатації ре­сурсів. Переважно їх експлуатація нераціональна. Наприклад, в Америці на одного мешканця припадає в 243 рази більше паперу, ніж на одного жителя Індії, і в 43 рази більше бен­зину.

Ще одна причина втрати біотичного різноманіття — на­явність інвазійних видів. Прикладом такого впливу може слугувати зникнення багатьох ендемічних видів молюсків Французької Полінезії внаслідок інтродукції туди хижого мо­люска Englandia rosea, а також інтродукція в оз. Вікторія ніль­ського окуня тощо. Таких прикладів можна навести багато. Причини інтродукції можуть бути різні, зокрема колонізація Європи вихідцями з інших країн, садівництво та сільське господарство, випадкове заселення, екзотичні забаганки су­часних олігархів тощо.

Хвороби. З’ясовано, що ймовірність захворювання тва­рин і рослин зростає в розбалансованих екосистемах, а також у системах, де простежуються часті контакти між дикими та домашніми тваринами, рослинами.

Біотехнологія. Використання генетично поліпшених сіль­ськогосподарських культур зростає, а одночасно посилюєть­ся й небезпека впливу генетично модифікованих організмів (ГМО) на біотичне різноманіття. З огляду на це, у 2000 р. підписано Картахенський протокол із біологічної безпеки, який спонукає країни-виробники ГМО дотримуватися без­пеки їх транспортування, зберігання та використання.

Наведені вище чинники є загальними. У кожному конк­ретному випадку необхідно проводити тривалі дослідження щодо причин вимирання тих чи інших популяцій на певних територіях. Загальної думки щодо причин вимирання попу­ляцій немає.

4.3.7. Уявлення про стратегію популяцій

У сучасній еволюційній та екологічній літературі для опису життєдіяльності рослин і тварин широко застосову­ють термін «стратегія життя виду» (life—history strategy). Спо­чатку цей термін використовували дослідники, які вивчали процеси еволюції. Ці вчені довели, що здатність живих ор­ганізмів витрачати різну кількість ресурсів на розмноження сформувалася в процесі природного добору і є специфічною ознакою виду. За розміром затрат ресурсів, потрібних для розмноження, види живих організмів можна розділити на дві групи: конкуренти (Х-стратеги) і рудерали (r-стратеги). Види-конкуренти живуть у порівняно стабільних умовах середовища, а види-рудерали — у мінливих, нестабільних. Пізніше Р. Уїттекер (1975) зробив висновок, що поділ живих організмів за двома типами стратегії не завжди правильний. Багато видів із різних місцезростань мають ознаки, за яки­ми їх неможливо зачислити до якогось одного з двох типів стратегії. Отже, Р. Уїттекер уперше звернув увагу на те, що дуже важко однозначно стверджувати належність організмів лише до r- або K-стратегій. Для вирішення цієї проблеми він запропонував третій тип — L-стратегію.

За основу своєї системи стратегій Р. Уїттекер узяв зако­номірності коливань чисельності особин між двома рівнями: С — верхнім, який відповідає максимальній щільності осо­бин, і L — нижнім, якому властива така чисельність, котра не забезпечує виживання групи особин, хоча періодично може раптово збільшуватися. У видів r-стратегії чисельність особин коливається між С- і L-рівнями; чисельність K- і L-стратегів здебільшого знаходиться в межах С- і L-рівнів, відповідно. У групі L-стратегів природний добір спрямований на вдоско­налення механізмів, які дають змогу їм витримувати неспри­ятливі умови середовища.

Стратегію можна розглядати як комплекс пристосу­вань, спрямованих на виживання та відновлення організмів. Б. М. Міркін (1985) вважає, що стратегія визначає тріаду ви­живання: здатність популяції протистояти конкуренції, за­хоплювати той чи інший об’єм екологічного гіперпростору, переживати зумовлені біотичними та абіотичними чинника­ми стреси й відновлюватися після порушень.

На думку Дж. Ґрайма і Ю. Є. Романовського, стратегія зумовлена реакцією на дві групи чинників — стрес і пору­шення. Стрес обмежує чисельність особин і продуктивність видів через ліміт ресурсів або вплив субоптимальних фізич­них чинників; порушення пов’язані з відчуженням біомаси популяцій споживачами або зростанням смертності внаслі­док дії екстремальних чинників. Уважають, що за сильного стресу та сильних порушень жоден вид не може існувати. Допускають три типи комбінації чинників, за яких види можуть існувати: сильний стрес — слабкі порушення; слабкий стрес — сильні порушення; слабкий стрес — слабкі порушен­ня. Ці три комбінації чинників і зумовлюють, відповідно, три типи стратегій. У розумінні типів стратегії Р. Уїттекера перша група комбінацій чинників призводить до формування L-стратегів, друга — до формування r-стратегів, третя — до формування K-стратегів.

Найповніше уявлення щодо типів стратегій міститься у численних працях Дж. Ґрайма (1979), який також запро­понував концепцію трьох типів стратегій і назвав їх так: кон­курентний (K-тип), стрес-толерантний (S) і рудеральний (R). Учений назвав ці типи стратегії первинними.

Види конкурентного типу стратегії здебільшого здат­ні протистояти конкуренції й досягають оптимальної про­дуктивності в оптимальних для їх існування непорушених умовах, тобто їх стратегія, згідно з двома групами чинників, детермінована слабким стресом і слабкими порушеннями.

Види стрес-толерантного типу стратегії мають низьку швидкість росту й низьку продуктивність, вони здатні три­валий час існувати в несприятливих для життя місцезростан­нях, у яких діють сильний стрес і слабкі порушення.

Види рудерального типу стратегії, завдяки інтенсивно­му росту й значній продукції діаспор, максимально швидко освоюють сильно порушені, але сприятливі для життя міс­цезростання, тобто вони існують в умовах слабкого стресу та сильних порушень. Згідно з уявленнями Дж. Ґрайма, види трьох типів стратегій займають різне положення в межах R-K-континууму. У зоні R — розміщуються рудерали, у цен­трі — стрес-толеранти і в K-області — конкуренти.

Аналіз уявлень про стратегію видів допоміг Дж. Ґрайму зробити висновок, що у природі реально існують види, яким властиві ознаки різних типів стратегій, що не дає підстави віднести їх до якогось одного з трьох виділених первинних типів. З огляду на це Дж. Ґрайм запропонував виділяти по­ряд із первинними також вторинні типи. Вторинним типам стратегії, за домінуючих ознак якогось одного первинного типу, властиві також ознаки інших первинних типів страте­гій, наприклад K-S-R, K-R, S-R, K-S.

У літературі, яка стосується стратегій, є уявлення, що тип стратегії — узагальнена біологічна характеристика, яка означає набір властивостей і ознак, завдяки яким вид зай­має певне місце в угрупованні. Таке розуміння типу стратегії було і є головним у російській фітоценологічній літературі й відображене у класифікації ценотипів, побудованій на під­ставі наслідків дії одного виду на інші (домінанти, асектатори тощо). Інший підхід до класифікації ценотипів ґрунтується на виявленні у видів різноманітних пристосувань, які дають змогу їм домінувати в угрупованні. Саме у рамках другого підходу Л. Г. Раменський (1935) обґрунтував своє уявлення про три групи ценотипів: віоленти, патієнти та експлерен- ти. Віоленти пригнічують інші види завдяки високій енергії життєдіяльності й повноті використання середовища; патієн- ти — найтолерантніші та витривалі до крайніх суворих умов їх росту (життя); експлеренти — здатні досить швидко захоп­лювати звільнені території.

У літературі є різні підходи щодо виділення первинних типів стратегій видів. У зв’язку з біологічною концепцією виду він є системою взаємопов’язаних відносно самостійних популяцій (адаптованих до конкретних умов росту). У межах загальної стратегії життя виду доцільно виділяти стратегію життя його популяцій. При такому підході домінантні оз­наки стратегії популяцій — первинні ознаки стратегії виду. Наприклад, для рудералів (R) це — велика витрата енергії на розмноження. У той же час в окремих умовах популяція R-стратегії може набувати також ознак стрес-толерантності (S), тобто жити в умовах песимуму. Здатність до набуття по­пуляцією ознак стратегії інших типів є поширеним явищем. Переважна більшість популяцій володіє вторинними типами стратегій (R-S, R-S-K...). Згідно з нашим підходом стратегію популяції доцільно розглядати як сукупність пристосувань, рис і властивостей, які виявляються в процесі реалізації генотипів особин у мінливих умовах біотичного, абіотичного та антропо­генного середовища, забезпечують їй тривале існування, мож­ливість захоплювати вільні екологічні ніші, переживати стрес і відновлювати структуру та функції.

Оскільки будь-який вид — система популяцій, які в ме­жах його ареалу перебувають під впливом різних екологічних чинників (крім випадку, коли вид представлений однією по­пуляцією), то окремі популяції, що перебувають у подібних екологічних умовах, будуть відрізнятися від інших популяцій того ж виду, які ростуть у різних умовах, за сукупністю ознак і властивостей, що дає змогу їм вижити й мати еволюційну перспективу, тобто стратегію. У цьому випадку стратегія жит­тя виду може бути визначена лише тоді, коли будуть виявлені стратегії популяцій, які його формують. Іншими словами, стратегія життя виду — інтегрована характеристика стра­тегій і тактик його популяцій.

Термін «тактика» ми розуміємо як зміну однієї або декіль­кох ознак популяції під дією певного конкретного чинника, наприклад викошування. Зокрема, у популяції Атіса топїапа під час скошування формуються особини з приземленими розетками — сінокісний тип тактики. Утворення видовже­них листків розетки через затінення або перезволоження ґрунту — пригнічений тип тактики; зміна репродуктивного зусилля — репродуктивна тактика тощо.

4.4.