Динамічні показники популяції

До динамічних показників популяції належать типи росту і типи ди­наміки чисельності (чи щільності) популяції.

У загальному вигляді рівняння динаміки чисельності популяції має вигляд:

швидкість зміни чисельності = (народжуваність + швидкість іміграції) — (смертність +швидкість еміграції).

До основних динамічних показників популяції належать: швидкість народжуваності (чи просто народжуваність) - кількість особин, що на­роджуються в популяції (∆N) за певний проміжок часу ∆t; для оцінки наро­джуваності та порівняння за цим показником різних популяцій зручно ко­ристуватися питомою народжуваністю ∆N∕∆t. Смертність - величина, протилежна народжуваності.

5.4.1. Типи росту популяцій. J- подібний та S- подібний ріст

Розрізняють два основні типи росту чисельності (чи щільності) попу­ляцій - J-подібний і S-подібний, названі так за характером кривих росту (рис. 6.1).

Рис. 5.6. Типи росту популяцій

Якщо чисельність особин зростає з відносно постійною швидкістю, то має місце типовий J- подібний ріст.

При цьому миттєва швидкість росту визначається таким чином:

Якщо r = const, то ріст відбувається за експоненційним законом.

Якщо величини чисельності наводяться в логарифмічному масштабі, то графік експоненційного росту набуває вигляду прямої лінії. Тому інколи експоненційний ріст називають логарифмічним.

Рівняння експоненційного росту в логарифмічній формі має вигляд: тобто є рівнянням прямої, а коефіцієнт r характеризує кут нахилу її до осей.

Біологічний сенс коефіцієнта r (від англ. rate - рівень) досить цікавий.

В кожний конкретний момент часу його можна розглядати як різницю між миттєвою народжуваністю та миттєвою смертністю:

де: r - біотичний потенціал популяції; b - рівень народжуваності (birth-rate); d - рівень смертності (death-rate).

Таким чином, у кожний момент часу популяція може змінювати свій біотичний потенціал або шляхом зміни рівня народжуваності, або рівня смертності, або ж обох цих показників одночасно.

S- подібний ріст популяції

Для опису цього типу росту можна використовувати багато рівнянь, але найбільш популярним виявилось найпростіше з них - так зване логіс- тичне рівняння. Вперше його запропонував бельгійський математик П.Ф. Ферхюльст для опису росту народонаселення (Verhulst, 1838). Цим рівнян­ням користувалося багато дослідників, проте з часом про нього забули. Потім його «перевідкрили» американські дослідники Пірл та Рід (Pearl, Reed, 1920), які, втім, через рік визнали пріоритет Ферхюльста.

В основі логістичної моделі лежить припущення про лінійне знижен­ня швидкості питомого росту r_a = dN/Ndt зі зростанням чисельності N, причому ця швидкість стає рівною нулеві при досягненні певної (гранич­ної для даного середовища) чисельності - К. Тобто якщо N = K, то r_a = 0.

Логістичне рівняння в диференціальному вигляді:

де: r_max - константа експоненційного росту, який міг би спостерігатися в початковий момент зростання чисельності; К - верхня асимптота S'- подібного росту. Біологічний сенс її можна ототожнити з поняттям “ємно­сті середовища” для популяції. Ємність середовища (для популяції) — це максимальна щільність популяції, яка може підтримуватися ресурсами даної екосистеми.

В інтегральній формі погістичне рівняння має вигляд:

де: N_t - чисельність популяції в момент часу t, e - основа натурального ло­гарифму, К - верхня асимптота S - подібного росту, або ємність середо­вища.

Зауважимо, що термін “логістична крива” був запропонований П.-Ф. Ферхюльстом без будь-яких пояснень. У французькій мові того часу слово “logistique” означало “мистецтво обчислення”.

Знання особливостей росту певної популяції конче необхідні для її раціональної експлуатації. Зокрема, за умови S-подібного росту, максима­льну продукцію можна отримувати при підтриманні щільності популяції на рівні, близькому до точки зміну радіусу кривизни S-подібної кривої (рис. 5.6), тобто за найвищої швидкості росту даної популяції. Цей же під­хід дозволяє визначити верхню межу вилучення особин з популяції (що в свою чергу залежить від задач оптимізації використання певної популяції).

5.4.2. Типи динаміки чисельності популяцій

У загальному вигляді співвідношення процесів, що визначають дина­міку чисельності популяції, можна записати таким чином:

Зміна чисельності популяції = (народження особин + імміграція) — (загибель особин + еміграція).

За особливостями динаміки чисельності всі популяції можна поділити на дві основні групи: рівноважні та опортуністичні. Перші - це популяції, щільність яких не має різких перепадів, вона зазвичай коливається в пев­них межах навколо якогось середнього значення. Зазвичай рівноважний тип динаміки щільності притаманний популяціям тих видів, представники яких відзначаються відносно великими розмірами, значною тривалістю життя, тривалим життєвим циклом (рис. 5.7).

Щодо особливостей росту чисельності (щільності) рівноважних попу­ляцій, то, зазвичай, їм притаманний S- подібний ріст, тоді як опортуністи­чним - J-подібний (що і дає їм можливість вибухоподібно збільшувати свою щільність за відповідних умов).

Опортуністичні ж популяції характеризуються різкими коливаннями щільності.

Рис. 5.8. Опортуністичний тип динаміки популяції

Щодо причин коливання щільності популяцій існує безліч теорій. Зо­крема, навіть за стаціонарних умов у популяції буде спостерігатися певна цикліка її щільності, пов’язана з періодичністю розмноження, тривалістю життя тощо (рис. 5.9)

Рис. 5.9. Циклічні коливання чисельності мух Lucilia cuprina в лабораторній популяції, що культивується за постійної кількості корму (за Nicholson, 1954)

Часто причини коливань чисельності чи щільності популяцій пояс­нюють різними зовнішніми (для даної популяції) впливами. Досить попу­лярною є теорія коливань, що ґрунтується на взаємовпливах хижака і жер­тви. Зокрема, майже в усіх підручниках з екології наводять приклад коли­вання чисельності зайця і рисі в Канаді (за матеріалами заготівель шкір компанією Гудзон-Бей (MacArthur, Connel, 1966) (рис. 5.10).

Рис. 5.10. Динаміка чисельності зайця Lepus americanus і рисі Lynx canadensis у Канаді (за матеріалами заготівель шкір компанією Гудзон-Бей)

Проте у більшості випадків встановити, що є причиною, а що - нас­лідком - досить важко. Зокрема, динаміку чисельності жертви можна по­яснити тиском хижаків, проте з такою ж вірогідністю можна стверджувати, що динаміка популяції хижака (рис. 5.10) лише відповідає на зміну чисе­льності жертви, причина якої не відома.

І лише в кількох дослідженнях можна з високою вірогідністю говори­ти про причини та наслідки динаміки щільності популяцій.

Рис. 5.11. Спряжені з місячним циклом коливання щільності трьох видів планктонних ракоподібних у водосховищі Кагора-Басса на р. Замбезі. Вгорі- Limnothrissa miodon, яка активно виїдає зоопланктон у місячні ночі (пунктирними вертикальними лініями відмічені доби повного місяця)

Знання закономірностей динаміки щільності популяцій конче необ­хідне для розробки квот виловів риб певних видів, ліцензування відстрілу окремих видів тварин, лісокористування, прогнозування спалахів чисель­ності видів, які є переносниками найрізноманітніших захворювань, «шкід­никами» лісового і рибного господарств тощо.

Популяційна екологія досягла значного розвитку значною мірою саме завдяки її практичній спрямованості, адже раціональне використання по­пуляцій, як складова раціонального збалансованого природокористування, має опиратися саме на наукові дослідження особливостей їх відтворення у конкретних екосистемах. Адже, як підкреслював О.В. Яблоков, «визначен­ня меж відведення особин та біомаси популяцій є центральним завданням природокористування. Популяція є першим акцептором, який сприймає всю різноманітність порушень, що вносить в навколишнє середовище дія­льність людини. Якщо антропогенна діяльність навіть і не направлена прямо на ту чи іншу популяцію, вона опосередковано сприймає такі дії. Перевищення порогів використання популяцій завжди загрожує серйозни­ми наслідками».

Тому раціональне використання кожної популяції має ґрунтуватися на детальних відомостях щодо її особливостей, зокрема продукційних та цик­лічних характеристиках.

5.4.