КРОВООБРАЩЕНИЕ ПЛОДА

Формирование сердца у эмбриона начинается уже на 2-й неделе внутриутробной жизни из удвоенной складки мезобласта и к 40-му дню жизни в основном заканчи­вается.

Наряду с формированием сердца к концу 8-й недели происходит окон­чание образования магистральных сосудов (верхней и нижней полых вен, артериального протока и др.). В дальнейшем до конца беременности изме­няется лишь величина указанных образований, усложняется их строение

и наступает постепенное перемещение сердца с уровня шеи, где оно закла­дывается, вниз в грудную полость — месту обычного, нормального его месторасположения.

Анатомическими особенностями сердечно-сосудистой системы внутри­утробного плода являются наличие сообщений между правым и левым сердцем через овальное отверстие и между малым и большим кругом крово­обращения через артериальный (боталлов) проток. Овальное отверстие

расположено между правым и ле­вым предсердием, а артериальный проток соединяет легочную арте­рию с аортой. Наличие этих сооб­щений определяется потребностя­ми внутриутробного плода вплоть до его рождения (рис. 66).

Для внутриутробного плода организм матери является той внешней средой, из которой он по­лучает все необходимое для своего роста и развития.

Как известно, к концу II ме­сяца своего существования на сме­ну желточному и аллантоидному кровообращению начинает образо­вываться кровообращение плацен­тарное. По времени это совпадает, как уже было сказано выше, с нашим представлением о переходе эмбриона в плод. В дальнейшем сообщение матери и плода осуще­ствляется через плаценту. Однако, несмотря на то что между ними устанавливается самая тесная функциональная связь, кровооб­ращение плода анатомически не сообщается с кровообращением материнским: кровь плода и кровь матери циркулируют раздельно, каждая в своей замкнутой системе.

Рис. 67. Кровообращение внутриутробного плода (схема) (по Виндле).

1 — артериальный (боталлов) проток; 2—оваль­ное отверстие; 3 — венозный (аранциев) проток;

4 — пупочная вена; 5 — пупочная артерия;

6 — правое легкое; 7 — левое легкое; 8 — пра­вый желудочек; 9 — левый желудочек; 10— аор­та; 11 —нижняя полая вена; 12 — печень; 13 — воротная вена; 14 — пузырь; 15 — пла­цента.

Кровообращение плода имеет свои особенности (рис. 67). Кровь, обогащенная в плаценте кислоро­дом, по пупочной вене устремляет­ся к плоду. Здесь она идет двумя потоками: большая ее часть на­правляется по венозному аранцие-

ву протоку (ductus venosus Atantii), меньшая ее часть идет к печени. При выходе из печени печеночные вены соединяются с аранциевым

протоком и вся кровь изливается в

нижнюю полую вену, а через нее

в правое предсердие.

Таким образом, кровь, поступающая в правое предсердие через ниж­нюю полую вену, является смешанной: артериальной, идущей через веноз­ный аранциев проток из плаценты, и венозной, оттекающей от нижних ко­нечностей и органов брюшной полости (в том числе и через печеночные ве­ны).

вену венозная кровь, оттекающая от головы, верхних конечностей и верх­них отделов туловища. Однако в правом предсердии, по мнению ряда авто­ров [В. Н. Жеденов, Барклай (Barklay и др.) ],не происходит полного слия­ния и смешения крови, поступающей из нижней и верхней полых вен. Это­го не происходит благодаря так называемому евстахиеву клапану, или заслонке. G ее помощью кровь, поступающая из нижней полой вены и бо­лее богатая кислородом, направляется через овальное отверстие в левое

Рис. 68. Схема строения сердца внутриутробного плода (по Виндле). 1— аорта; г — легочная артерия; а, 4 — правая и левая ветви легочной артерии;

5  — артериальный (боталлов) проток;

6  — верхняя полая вена; 7 — нижняя по­лая вена; 8 — овальное отверстие; 9 — правый желудочек; 10 — левый желудо­чек; 11—венечный синус; 12 — легочные

вены.

предсердие, откуда она идет в левый желудочек и аорту. По пути к ней при­мешивается незначительное количество венозной крови, вливающееся в левое предсердие из слабо развитых легочных вен (рис. 68).

Из аорты большая часть крови че­рез отходящие от ее дуги ветви посту­пает в сосуды сердца, головы, шеи и верхних конечностей, а меньшая ее часть устремляется по нисходящей аор­те. Здесь к ней через боталлов проток присоединяется венозная кровь из ле­гочной артерии, куда она поступает из верхней полой вены, пройдя правое предсердие и правый желудочек.

Из нисходящей аорты лишь не­большая часть крови направляется по артериям в нижний отдел туловища плода и к нижним его конечностям, откуда возвращается к сердцу через нижнюю полую вену. Большая же часть крови по двум пупочным арте­риям оттекает обратно в плаценту.

дом, голову, шею, верхние конечности и верхнюю часть туловища. C дру­гой стороны, благодаря боталлову протоку кровь идет в обход нефунк­ционирующих легких и образуется как бы нижний круг кровообращения, снабжающий кровью, менее богатой кислородом, нижние конечности и

Таким своеобразным устройством кровеносной системы внутриутробного плода достигается несколько целей. Прежде всего благодаря овальному от­верстию образуется как бы верхний круг кровообращения, который снаб­жает кровью, более богатой кислоро­нижнюю часть тела.

Наиболее насыщенную кислородом кровь получает печень, так как здесь имеет место смешение артериальной крови лишь с венозной кровью воротной вены.

Вследствие всего сказанного печень, голова, верхние конечности и верхняя половина туловища находятся в лучших условиях кровоснабже­ния и питания и потому лучше развиваются по сравнению с нижней поло­виной тела и нижними конечностями. Эта разница особенно выражена в первую половину беременности. Во вторую половину беременности она несколько сглаживается в результате отставания в развитии евстахиевой заслонки и образования клапана в овальном отверстии. Это в свою очередь ведет к тому, что большая часть крови, поступающей в правое предсердие, начинает в нем оставаться, не переходя в левое предсердие. Кроме того, происходит постепенное сужение боталлова протока, что создает условия, препятствующие свободному прохождению крови (В.

Заслуживает внимания тот факт, что все органы плода получают сме­шанную кровь. Разница лишь в степени смешения артериальной и веноз­ной крови. Это смешение происходит не только в местах впадения пупоч­ной вены в нижнюю полую и боталлова протока в аорту, но также и в по­лостях сердца.

В отличие от взрослого организма каждая порция артериальной кро­ви плода претерпевает потерю кислорода не на одном, а на двух рубе­жах: при прохождении через капилляры верхнего круга и при вторичном прохождении через капилляры нижнего круга (И. И. Лихницкая).

Из всех отделов сердца наибольшую работу совершает правый желу­дочек, который по существу проталкивает основную массу крови через нижние отделы туловища, конечности и испытывает большее сопротивле­ние движению крови, чем в верхних отделах туловища. Соответственно этому у правого желудочка сердца имеется по сравнению с левым более развитый мышечный слой.

Переход плода к внеутробному существованию после рождения со­провождается рядом существенных изменений в системе его кровообраще­ния: закрываются овальное отверстие и боталлов проток, выпадают из системы кровообращения пупочная вена и две пупочные артерии, а также венозный аранциев проток. Ребенок с плацентарного дыхания переходит на легочное. Происходит отграничение малого и большого кругов кровооб­ращения. Большая нагрузка ложится на левый желудочек сердца, соответ­ственно чему утолщается мышечный слой стенки левого желудочка сердца.

СЕРДЦЕБИЕНИЕ ПЛОДА

Тот факт, что иногда удается выслушать в виде одиночного систоли­ческого тона сердцебиение плода через брюшные покровы живота бере­менной женщины уже на V месяце беременности, свидетельствует о ранней деятельности мышцы сердца (В.

Саутерну (Southern) удалось зарегистрировать электрокардиограмму внутриутробного плода в I отведении в 92% случаев, во II отведении—в 87 %, в III отведении—в 85% и в IV отведении—в 50%. Самая ранняя электрокар­диограмма была им снята на 17-й неделе беременности. Автор, так же как и Вара, и Голминен, считает, что этим методом можно определить, жив плод или нет.

Косвенное подтверждение возможного раннего функционирования сердца плода мы находим в анатомических исследованиях М. Б. Новикова, показавшего, что у человеческого плода длиной 182—206 мм, т. е. примерно на V месяце жизни, его миокард построен подобно таковому у новорожден­ного и взрослого человека — из мышечных волокон, образующих сетча­тую структуру.

Саутерну удалось сделать самую раннюю запись сердцебиения пло­да с помощью фонокардиографа — на 15-й неделе его внутриутробной жизни.

Относительно частоты сердечных сокращений у плода имеются неко­торые разногласия. Bapa и Голминен считают ее величиной постоянной, колеблющейся от 130 до 150 ударов в минуту. По мнению Эшбаха (Esch­bach), в последние месяцы беременности частота сокращений сердца плода равняется 128—160, составляя в среднем 144 удара в минуту. В. С. Груздев полагает, что частота сердечных сокращений плода с течением времени ста­новится реже и к концу беременности достигает 120—140 в минуту. И. А. Аршавский предлагает в этом вопросе отличать сердце зародыша в период желточного кровообращения от сердца плода в период плацентар­ного кровообращения. В первом случае ритм сердца редкий, исключитель­но автоматический, не подчиняющийся регулирующему влиянию симпа­тической и вагусной иннервации. Во втором случае, при переходе плода на плацентарное кровообращение, сердечный ритм учащается в 2 раза, начинает функционировать центральная симпатическая иннервация сердца.

Более осторожно по последнему вопросу высказывается Баркрофт. Проанализировав данные ряда исследователей, изучавших у человеческого плода тормозной рефлекс на сердце, он пришел к следующему заключе­нию: «Все, что можно сказать, это то, что нельзя ручаться за существова­ние регулирующего влияния вагуса». Вместе с тем Баркрофт допускает возможность такового, исходя из следующих соображений: нормальная частота сердцебиения плода на 25-й неделе равна 150—170 ударам в мину­ту, а к концу беременности в большинстве случаев меньше 150. Следова­тельно, имеется тенденция к замедлению пульса, а это могло быть при на­личии влияния вагуса. В противном случае он должен стать более частым.

Представляет большой клинический интерес сконструированный Л. И. Швангом совместно с Г. Ф. Кудряшовым и В. И. Трофимовым фоно­электрокардиограф, состоящий из пьезоэлектрических микрофонов, пре­образующих звуки сердца в электрические колебания, двухканального усилителя и чернильного осциллографа. C его помощью удалось получить четкие записи звуковых явлений сердца внутриутробного плода одновре­менно со звуковыми явлениями сердца беременной женщины.

Л. И. Шванг, пользуясь этим прибором, для более точной и полной характеристики звуковых явлений применил метод планиметрирования, который заключается в вычислении с помощью полярного планиметра Я. Амслера площади, ограниченной записанными кривыми I и II тонов сердца. Был установлен новый важный факт: зависимость сердечной дея­тельности внутриутробного плода от воздействия на беременную женщину. Такие воздействия на мать, как кратковременная задержка дыхания, мы­шечная нагрузка, холод и глазо-сердечный рефлекс, вызывали замедле­ние сердцебиения внутриутробного плода, а воздействие теплом — его учащение.

Эта зависимость сердечной деятельности внутриутробного плода от безвредных воздействий на беременную женщину позволяет использовать последние в качестве функциональных проб для определения реактивности сердечно-сосудистой системы плода (Л. И. Шванг).

Графическую запись сердцебиения внутриутробного плода делали Штер и Герч (Steer и Hertsch), однако качество их записи значительно усту­пает данным, полученным Л. И. Швангом.

По данным Ларка и Дасгупта (Larks и Dasgupta), электрокардиогра­фия, особенно в самые ранние сроки беременности, позволяет диагности­ровать патологическое состояние сердца плода на 2—6 недель раньше по сравнению с аускультацией.

Внедрение в акушерскую практику фонокардиографии и электрокар­диографии внутриутробного плода открывает широкие перспективы даль­нейшего улучшения диагностических, лечебных и профилактических ме­роприятий.

Принцип фонокардиографии плода состоит в преобразовании звуко­вых колебаний, исходящих из сердца плода, в электрические, последние усиливаются и графически регистрируются на движущейся ленте само­писца.

На фонокардиограмме плода отображаются ритм, систолические и диастолические интервалы, появление экстрасистол. При фонокардио­графии улавливаются низкие частоты колебаний тонов сердца, остающиеся неуловимыми при выслушивании стетоскопом.

Фонограмма сердца плода, как указывают Л. М. Шванг и H. Н. Кон­стантинова, представляет собой сложную кривую, состоящую из периоди­чески повторяющихся 2—3 групп колебаний. Первая группа появляется в момент сокращения сердца (первый тон), а вторая — в момент расслаб­ления (второй тон). Кроме тонов, могут записываться и шумы, возникаю­щие в ту или иную фазу сердечной деятельности. Первый тон нормального сердца плода состоит из нескольких (4—5) неодинаковых по ширине и высоте зубцов. Второй тон сердца плода состоит из 2—3 неодинаковых зубцов, аплитуда которых меньше амплитуды зубцов первого тона (рис. 69). Иногда вслед за вторым тоном регистрируется третий тон, состоящий из 1—2 колебаний очень небольшой амплитуды.

Фонокардиография внутриутробного плода позволяет выявить симп­томы обвития пуповины вокруг шеи плода, диагностировать ранние симп­томы начинающейся асфиксии и своевременно определить эффективность лечебных мероприятий, направленных на борьбу с внутриутробной асфиксией (Т. В. Червакова).

При асфиксии у внутриутробного плода, как показала Т. В. Черва­кова, вначале появляются экстрасистолия, нечистота тонов, систолический шум. Сердцебиение учащается и медленно выравнивается после схватки.

В дальнейшем частота сердцебиений колеблется то в сторону учащения, то в сторону замедления, сменяясь через 10—15 секунд. Возрастает звуч­ность тонов. Вследствие частых экстрасистол сердцебиение плода трудно сосчитывается, плохо выявляются отдельные сердечные комплексы.

I — электрокардиограмма матери; II — фонокардиограмма плода; III — электрокардиограмма плода. Скорость движения ленты: А — 25 мм/сек; Б — 50 мм/сек; В — 100 мм/сек.

Нарушения в сердечной деятельности плода с помощью его фонокар­диограммы улавливаются значительно раньше, чем при обычном выслу­шивании стетоскопом.

Очень хорошо распознается при фонокардиографии и обвитие пупови­ны вокруг шеи плода.

ся аритмия при схватках через 3 —5 секунд после их наступле­ния и исчезает в паузах спустя 15—20, а иногда 40 секунд пос­ле окончания схватки. Затем

Рис. 71. Электрокардиограмма внутриутроб­ного плода при беременности 16 недель (Д), 20 недель (Б).

1 — электрокардиограмма матери; 2 — электрокар­диограмма плода.            “

Начальным признаком обвития пуповины является появление экст­расистол без нарушения ритма сердечных тонов. В дальнейшем появляет­отмечается неравномерность

звучности и интервалов между сердечными тонами плода, сила сердечных сокращений стано­вится неравномерной.

В последнее время уделяет­ся внимание и электрокардио­графии внутриутробного плода [Сутерн, Антуан, Гон, Гесс, Лакс, Л. С. Персианинов, И. В. Ильин, Г. М. Савельева и др. (Southern, Antoine, Hon, Hess, Larks)].

Для более точной трактовки сердечных комплексов плода проводят комплексное исследование, состоящее из записей электрокардиограмм матери и плода, а также фонокардиограммы последнего (Л. С. Персиани­нов, И. В. Ильин, Г. М. Савельева).

Электрокардиограмма плода в основном проявляется в виде желудоч­кового комплекса QRS, на нее накладывается электрокардиограмма ма­тери, зубцы которой совпадают с зубцами стандартного отведения. Плодо­вый комплекс QRS несколько предшествует во времени первому тону серд­ца на фонокардиограмме плода (рис. 70).

Электрокардиограмму плода можно снять в ранние сроки беременно­сти, когда серцебиение с помощью стетоскопа еще не выслушивается (рис.71).

Зто позволяет при положи­тельном результате исклю­чить смерть плода (несосто- явшийся выкидыш и др), или его отсутствие (пузырный за­нос, опухоли) при неясности данных, полученных обычным клиническим обследованием беременной.

Сопоставление направле­ния зубцов R плодового и материнского комплексов да­ет возможность определить предлежание плода. Если при стабильном положении элек­тродов на электрокардио­грамме плода зубцы 7? мате­ри и плода не совпадают в направлении, то это свиде­тельствует о головном пред­лежании плода. И, наоборот, направление зубцов R мате­ри и плода на электрокар­диограмме последнего в одну сторону указывает на тазовое предлежание плода (рис. 72).

Л. С. Персианинов, И. В.

Рис. 72. Электрокардиограмма внутриутробного плода при тазовом (Д, Б) и головном style='font-size:9.0pt;line-height:94%;font-family:"Times New Roman",serif; font-weight:bold;font-style:italic'>(В, Г) предлежании.

I — электрокардиограмма матери; II —фонокардиограм­ма плода; III — электрокардиограмма плода.

Ильин, Г. М. Савельева указывают на возможность диагностировать с по­мощью электрокардиографии двойню в ранние сроки беременности (рис. 73), а в поздние сроки определить положение и предлежание пло­

дов.

Рис. 73.

А — электрокардиограмма плодов при двойне (беременность 18 не­дель); В—электрокардиограмма тех же плодов при двойне (беремен­ность 39 недель); а — направление зубца Я плода при головном пред­лежании; б —то же при тазовом предлежании.

Рис. 74.

С. М. Беккер

А — электрокардиограмма матери; В — фонокардиограмма плода; В — электрокардиограмма плода (тазовое предлежание).

1 — до введения в заднюю губу шейки матки эстрадиолдипропионата; II — через 10 минут после введения; III — через 1 час после введения; IV — через 2 часа после введения.

Электрокардиография плода позволяет определить врожденные забо­левания (пороки сердца и т. д.).

Л. В. Тимошенко и И. В. Ильин, изучая влияние на плод эстрадиол­дипропионата, введенного с эфиром (20 000 ед. эстрадиол-дипропионата и 0,5 мл эфира) в заднюю губу шейки матки для возбуждения родовой деятельности, отметили улучшение сердечной деятельности плода (рис. 74).

По-видимому, комплексное исследование (фоно- и электрокардиогра­фия плода) позволит объективно определять влияние на плод лекарствен­ных средств, применяемых с различной целью, и расширяет наши возмож­ности в оценке состояния внутриутробного плода.

КРОВЬ ПЛОДА

Кровь человеческого плода в отличие от крови взрослого имеет зна­чительные морфологические и биологические особенности. Прежде всего это касается кровотворення. Несмотря на большое число исследований, касающихся этого вопроса (А. А. Максимов, А. А. Заварзин и А. В. Ру­мянцев, Е. И. Фрейфель и др.), до последнего времени отсутствовали си­стематические исследования кровотворення в разные сроки жизни плода.

Е. В. Кравкова тщательно и на достаточно большом материале изу­чила морфологический состав периферической крови и кровотворных ор­ганов плода человека начиная с ранних стадий его развития и до конца внутриутробного плода. Ею был сформулирован ряд закономерностей, сущность которых сводится к следующему.

В ранние сроки внутриутробной жизни, до образования костного моз­га, основным органом кровотворення у плода является печень. Кровотво- рение в печени наблюдается уже у 5—6-недельного зародыша и начинает угасать с 20-й недели внутриутробной жизни. Преобладающими элемен­тами крови, которые образуются в печени, являются клетки красной кро­ви; в небольшом количестве встречаются клетки миелоидного ряда.

Кровотворная функция селезенки начинается с 14 недель внутриут­робной жизни плода. Кроме лимфоцитов, в ней образуются клетки миело­идного и эритроцитарного ряда. Процесс образования лимфоцитов преоб­ладает над эритропоэзом и миелопоэзом. Мегалобластический тип крово­творення полностью сменяется нормобластическим к И —12-й неделе внут­риутробной жизни плода.

Данные Е. В. Кравковой относительно сроков возникновения очагов кровотворення не полностью совпадают с результатами исследования Джиль- мура (Gilmour). По его данным, кровотворение в селезенке и в костном мозгу начинается раньше: в селезенке со II месяца, а в костном мозгу — с III месяца внутриутробной жизни плода.

Как показала Е. В. Кравкова, в периферической крови плода эритро­циты появляются на 8-й неделе внутриутробного периода, клетки миело­идного ряда — к 12-й неделе и лимфоциты — к 16-й неделе. Гемоглобин, так же как и эритроциты, в ранние сроки жизни плода содержится в пери­ферической крови в небольшом количестве. Их увеличение происходит C возрастом плода. То же относится и к количеству лейкоцитов. В ранние -сроки жизни плода у него наблюдается лейкопения.

Полученные Е. В. Кравковой материалы о кровотворной функции печени, костного мозга и селезенки находятся в соответствии с данными других авторов (А. А. Максимов, А. А. Заварзин, Е. И. Фрейфельд), изу­чавших процесс эмбрионального кровотворення у животных и человека.

Более детальные данные о морфологии крови костного мозга и периферической крови, а также процентные соотношения разных форменных элементов крови показа­ны в табл. 14 и 15.

И. И. Куколев, разрабатывая вопрос 0 способах образования у чело­веческих плодов возраста 2—6½ месяцев элементов эритробластического- ряда, обнаружил в крови, взятой из сердца и крупных сосудов, значитель­но выраженный анизоцитоз, особенно у плодов раннего возраста. Кроме того, автором, как правило, были обнаружены полихроматофильные эрит­робласты с различной величиной ядер и в большом количестве эритроблас­ты с явлением почкования ядер. Являются ли такие формы эритробластов формами размножения, И. И. Куколев определенно не высказывается.

Из приведенных выше таблиц видно, что на ранних стадиях внутри­утробной жизни кровь плода содержит сравнительно небольшое количе­ство эритроцитов. По мере роста плода общее количество эритроцитов уве­личивается, процент гемоглобина в крови нарастает, причем этот процесс идет такими темпами, что ко времени родов число эритроцитов и процент- гемоглобина крови у плода выше таковых величин крови матери. На это обстоятельство еще в 1891 г. указал А. А. Войно-Оранский, позже Н.П. Гундобин и др. Если учесть, что пропорционально увеличению со­держания в крови гемоглобина возрастает кислородная емкость ^[XI] крови,, становится понятным биологический смысл указанного изменения состава крови по мере увеличения срока беременности.

Заслуживает также внимания то обстоятельство, что у новорожден­ного ребенка 25—50% эритроцитов имеют диаметр свыше 9 о. Эти эмбрио­нальные эритроциты быстро исчезают из крови [Шульман (Schulman)].

Другой биологической особенностью крови плода является повышен­ное сродство к кислороду гемоглобина его крови. Вследствие этого кровь, плода может связывать большее количество кислорода, чем кровь матери при одном и том же парциальном давлении. Так, например, при парци­альном давлении кислорода, равном 30 мм ртутного столба, кровь плода, будет насыщена кислородом приблизительно на 62%, а кровь матери толь­ко на 30%. По мнению Смита, это повышенное сродство к кислороду может зависеть как от особых^'свойств гемоглобина плода, так и от большей про­ницаемости его эритроцитов.

Еще в 1910 г. М. А. Вакуленко установил, что гемоглобин внутриут­робного плода имеет свои особые свойства, отличающие его от гемоглоби­на взрослого человека. Основное отличие, по представлению М. А. Ваку­ленко, заключалось в большей устойчивости гемоглобина плода к кисло­там и щелочам, чем гемоглобина взрослого. В дальнейшем рядом исследо­вателей [И. И. Лихницкая, А. Г. Гинецинский, Р. Г. Лейбсон, М. Г. Закс, Бринкман и Джонксис (Brinkmann и Jonxis), Дарроу, Новаковский и Ay- стин (Darrow, Novakovsky и Austin) и др.] были открыты и другие свой­ства эмбрионального и фетального гемоглобина, отличающие его от ге­моглобина взрослого человека. Самым замечательным при этом было уста­новление особых его кислородосвязующих свойств.

Таблица 14

Содержание форменных элементов в печени, костном мозгу и селезенке плода в разные сроки нормально протекающей беременности (средние цифры в % по Е. В. Кравковой)

Таблица 15

Содержание форменных элементов и гемоглобина в периферической крови внутриутробного плода в разные сроки нормально протекающей беременности (средние цифры в % по Е. В. Кравковой)

Примечание. В скобках указаны цифры минимальные и максимальные.

Было доказано, что в эритроцитах плодов содержится особый плодо­вый гемоглобин, обладающий кривой диссоциации характерной формы^[XII], сдвинутой влево по параметру, что, как известно, свидетельствует о вы­соком сродстве к кислороду этой формы гемоглобина (И. И. Лихницкая). Кривая диссоциации отображает равновесие между кислородом, оксиге­моглобином и восстановленным гемоглобином при разных парциальных давлениях кислорода (от 0 до 100 мм ртутного столба).

О больше, чем у взрослого, сродстве фетального гемоглобина к кисло­роду свидетельствует падение после начала обменного переливания на 20?о насыщенности крови ребенка кислородом, что, надо полагать, обус­ловлено заменой гемоглобина фетального гемоглобином взрослого [Са­линг (Saling)].

По данным специальных исследований лаборатории, руководимой И. И. Лихницкой, кривая диссоциации оксигемоглобина внутриутробно­го плода в течение последних 4—5 недель беременности приобретает ме­нее выраженный эмбриональный характер и в ряде случаев совпадает с кривой взрослого. Это говорит о том, что незадолго до родов гемоглобин плода начинает терять свои эмбриональные свойства и, следовательно, повышенное сродство к кислороду.

Это обстоятельство дало основание И. И. Лихницкой для возражения против безоговорочного рассмотрения кислородосвязующих свойств фе­тального гемоглобина как компенсаторной или адаптивной реакции в связи с понижением способности матери обеспечивать плод необходимым ему количеством кислорода.

И. И. Лихницкая на основании большой кропотливой работы пришла к выводу, что эмбриональная форма кривой диссоциации оксигемоглобина несомненно может рассматриваться как адаптивное приспособление при том состоянии, в котором находится функциональная система (кровь, сердечно-сосудистая система) в средней части эмбриогенеза. В этот период кислородная емкость крови мала и коэффициент утилизации высок. Вслед­ствие этого наиболее биологически выгодной формой кривой будет такая, которая обеспечит наибольшие количества кислорода, связанного с 1 мл крови.

C изменением в состоянии функциональных систем эмбриональная форма кривой диссоциации в конце беременности начинает терять свое значение и заменяться взрослой формой. Преимущество этой формы кри­вой диссоциации над эмбриональной состоит в том, что при прочих равных условиях ею обеспечивается более высокое давление кислорода в капил­лярной крови и создаются наиболее благоприятные условия для реализа­ции изменений в свойствах крови и в деятельности сердечно-сосудистой системы плода при переходе его во внеутробное существование (И. И. Лих­ницкая).

Гемоглобин, свойственный взрослому человеку, в крови плода обна­руживается впервые на 13-й неделе внутриутробного развития [Уокер (Walker)]. Содержание его составляет при данном сроке беременности 1—2% к общему количеству гемоглобина, при беременности 22—24 неде­ли — 10%, на 40-йнеделе —22,2% и на 41-й неделе —30,7%. После рож­дения содержание фетального гемоглобина быстро убывает.