ДЫХАНИЕ ПЛОДА

В развитии легких внутриутробного плода можно различить две ста­дии (Поттер). Первая из них относится к первой половине беременности.

Вторая стадия развития легких приходится на вторую половину бе­ременности. В этот период продолжается процесс развития сосудистой ка­пиллярной сети вокруг дыхательных трубок. К 28-й неделе беременности капиллярная сеть бывает настолько развитой и дифференцировка альвео­лярных протоков и альвеол достигает такой степени, что родившийся плод может поглощать достаточное для внеутробного существования коли­чество кислорода через свои дыхательные пути. Однако к этому времени процесс формирования легких не заканчивается. Он продолжается в тече­ние всей остальной беременности и даже после рождения ребенка.

Стенц (Stenz) считает, что особенности морфологии и гистохимии кле­ток легких говорят о несомненной секреторной функции легких плода как железистого органа. При этом в качестве доказательства автор ссылается на процесс образования у недоношенных детей гиалиновых мембран, а также на наличие врожденных кист легкого как проявление задержки развития его.

Установлено, что все просветы легкого у плода заполнены жидкостью. Относительно ее происхождения имеются разногласия по вопросу, являет­ся ли она обычным транссудатом из. окружающих тканей или представ­ляет собой амниотическую жидкость. В последнем случае надо допустить возможность совершения легкими внутриутробного плода дыхательных экскурсий.

По мнению Уиндла (Windle) и его сотрудников, плод в нормальных условиях не аспирирует околоплодных вод.

Поттер подчеркивает, что обнаружение околоплодных вод в дыхатель­ных путях плода не должно препятствовать возникновению внешнего ды­хания, так как, во-первых, жидкость проникает лишь в небольшую часть воздушных пространств легких, а во-вторых, потому, что она хорошо вса­сывается густой сетью капилляров альвеол.

В пользу возможности аспирации околоплодных вод внутриутробным плодом говорит также факт обнаружения в аспирированной жидкости про­дуктов распада секреции сальных желез и слущенного эпителия кожи плодов.

В связи с разбираемым выше вопросом представляют большой клини­ческий интерес так называемые дыхательные движения внутриутробного плода.

Смит считает, что у плода человека не доказано наличие постоянных дыхательных движений; при вполне нормальных условиях, по его мнению, их, вероятно, не бывает.

Однако подавляющее большинство исследователей с таким взглядом не согласны, наблюдая дыхательные движения внутриутробного плода как у разных животных, так и у человека (А.

А. П. Крючкова отмечает, что у человеческого плода дыхательные движения наблюдаются с 6—7 месяцев беременности, причем их частота доходит до 50—60 в минуту. Дыхательные движения протекают периоди­чески, прерываясь на срок от нескольких минут до часа. Они имеют спи­нальную регуляцию.

По мнению Л. А. Пронина, у млекопитающих во время пренатально­го периода развития дыхательные движения возбуждаются из центра, рас­положенного в продолговатом мозгу, т. е. из того же центра, который ре­гулирует в последующем и внеутробное дыхание. Частота дыхательных движений плода, по Дителю (Dietel), составляет от 30 до 72 в минуту и значительно колеблется за короткие промежутки времени.

Как считают А. А. Оганесян, Л. П. МаркаряниЛ. М. Погосян, их мож­но изучать даже аускультативно.

При нормальных условиях, по мнению А. А. Аршавского, дыхатель­ные движения внутриутробного плода никогда не вызывают аспирации амниотической жидкости в легких, с чем не все согласны, и расправления легочных альвеол. В то же время дыхательные движения создают отрица­тельное давление в грудной полости плода, которое увеличивается с его ростом и развитием и которого вполне достаточно для осуществления при­сасывающего действия и увеличения скорости кровообращения плода.

Наибольшая дыхательная активность у плода наблюдается в период наибольшего увеличения его веса (А. А. Оганесян) и, наоборот, период задержки веса совпадает с ослаблением и даже прекращением дыхатель­ных движений.

Обобщая литературные данные и собственные наблюдения, А. А. Ога­несян приходит к выводу, что дыхательные движения внутриутробного плода нужны для упражнения и подготовки дыхательной мускулатуры к внеутробному дыханию, для растяжения дыхательных путей и подготовки их к внеутробному дыханию, для поддержания полноценного внутриутроб­ного кровообращения плода.

Л. С. Галеева, изучая рост и развитие внутриутробных плодов бере­менных крольчих, у которых создавалась экспериментальная анемическая гипоксия путем кровопускания, отметила, что если последнее производи­лось до 16—17-го дня беременности, рост и развитие плода приостанавли­вались (плоды гибли и рассасывались); если же это производилось после 16—17-го дня беременности, этого не наблюдалось.

face="Times New Roman">Данный факт автор объясняет отсутствием или слабой выраженностью дыхательных движений у плодов крольчихи до 16 —17-го дня беременно­сти, в результате чего у плода отсутствует способность компенсировать обеднение материнской крови кислородом. При возникновении дыхательных движений на 15 — 16-й день жизни у кроликов плод приобретает способ­ность компенсировать гипоксическое состояние у матери увеличением собственного кровообращения. Сказанное Л.

Дыхательные движения плода являются тем механизмом, с помощью которого плод компенсирует свое кислородное голодание. В тех случаях, когда малая величина плаценты не компенсируется увеличением частоты дыхательных движений (а также шевелений плода) или между ними имеет­ся несоответствие, создается угроза для жизни плода (И. А. Аршавский).

По данным Л. С. Галеевой, при даче беременным крольчихам хлорал- гидратного наркоза происходит задержка роста и развития плодов, что автор объясняет, в числе других причин, угнетением хлоралгидратом внут­риутробных дыхательных движений. Те же результаты были получены И. А. Аршавским и Л. С. Галеевой при даче беременным крольчихам боль­ших доз стрихнина. Высокие дозы стрихнина вызывали угнетение нервных центров плода с последующим угнетением дыхательных его движений (а также шевелений). Это в свою очередь снижало скорость кровообращения и количество крови, протекающей в единицу времени через капилляры пла­центы. В результате наступала задержка роста и развития плодов.

И. А. Аршавский, Е. И. Буланова и И. М. Tyrep пришли к выводу, что дыхательные движения плода у разных беременных женщин отличаются как по амплитуде, так и по ритму; их амплитуда больше при большем раз­мере плода; в условиях нормальной беременности дыхательные движения плода происходят не непрерывно, а возникают время от времени, продол­жаясь от нескольких минут до нескольких часов, после чего вновь преры­ваются и вновь возникают; имеются основания для предположения, что возникновение дыхательных движений, прекращение и возобновление их являются выражением регуляции деятельности дыхательного центра в соответствии с текущими потребностями плода в кислороде.

Как призанют все исследователи, дыхательные движения внутриутроб­ного плода не способны расправить легочную ткань и осуществить обмен газами.

Плацента действительно является для плода органом внешнего дыха­ния. В ней имеется материнский и плодовый токи крови. Оба эти тока рас­положены параллельно, но кровь по ним двигается в противоположном направлении. У матери она течет по синусам межворсинчатого простран­ства, а у плода по капиллярам. При этом материнская кровь имеет более высокое содержание кислорода, чем протекающая по ворсиналі кровь плода.

Биологическое значение встречного тока крови велико. Можно допу­стить, пишет Баркрофт, что именно благодаря этому «кислородный потен­циал крови, идущей к плоду, будет подниматься, но не будет устанавли­ваться равновесно, как это было бы при токе крови материнской и плода в одном направлении».

Важное значение для понимания сущности и механизма процессов обмена между организмом матери и плода имеет установление факта непро­порционального увеличения размеров плаценты и плода по мере развития беременности. На ранних этапах внутриутрбоной жизни рост плаценты опережает рост плода. Так, в начале III месяца беременности плод челове­ка весит около 4 г, а плацента—20—30 г. Так как общий объем крови составляет у эмбрионального организма такой же процент общего веса содержащих эту кровь тканей, как и у взрослого организма, следует, что в отличие от последнего основная масса крови эмбрионального организма в данный период (первая половина беременности) будет находиться в его органе внешнего дыхания, т. е. в плаценте (И. И. Лихницкая). К середине беременности эти отношения уравниваются, так как к этому времени вес плаценты и вес плода, а стало быть и емкость обеих сосудистых систем становятся примерно одинаковыми. К концу беременности эти отношения меняются в противоположйую сторону. Происходит значительное замед­ление роста плаценты и быстрый рост плода. К концу беременности вес плода по сравнению с весом его в начале III месяца беременности увеличи­вается в 800 с лишним раз, а вес плаценты—только в 15—20 раз (И. А. Ар­шавский). Это означает, что емкость сосудистого русла плаценты стано­вится относительно плода небольшой, основная масса крови сосредоточи­вается у плода, а количество крови, вмещаемой плацентой, становится равным приблизительно проценту объема крови, вмещаемого легкими взрослого человека (И. И. Лихницкая).                                              Ir

Второе, что надо иметь в виду,— это падение по мере развития бере­менности парциального напряжения кислорода в крови матери. Для плода это является неблагоприятным, так как более низкое давление кислорода в материнской крови означает понижение его содержания и у плода. Ведь диффузия газа происходит от места с более высоким давлением к месту с более низким давлением. Эти обстоятельства создают известное напряже­ние в кислородном снабжении внутриутробного плода, так как с ростом последнего его потребности в кислороде уже не могут быть обеспечены снаб­жением со стороны матери через сосуды матки. Сюда следует добавить, что из маточного кровообращения, уходит часть кислорода, необходимая для самой матки.

Интересные данные о потреблении кислорода плодом в матке приводят в своей ра­боте Ромни, Рид, Меткаф и Беруэл (Romney, Reid, Metcafe, Burwell). У 13 беременных женщин при кесаревом сечении производили анаэробное взятие проб крови из арте­рий и вен матки и пупочных сосудов. Для определения потребления кислорода плодом в матке применяли метод с ингаляцией 15% N₂O. При объеме кровотока в матке 500 мл в минуту было установлено следующее: среднее содержание кислорода в крови артерии матки составляет 15,2 мл/100 мл, в крови вены матки — 10,5 мл/100 мл, общее потребле­ние кислорода беременной маткой — 23,8 мл в минуту, среднее содержание кислорода в крови пупочной вены — 8 мл/100 мл, в крови пупочной артерии — 3,5 мл/100 мл.

Артерио-венозная разница кислорода в крови пупочных сосудов и сосудов матки примерно одинакова и равна соответственно 4,5 и 4,7 об.%. Потребление кислорода маткой, плацентой и плодом равно 5 мл/кг в минуту. Приблизительно 25% общего коли­чества кислорода, попадающего в матку, поступало в миометрий и плаценту в соответ­ствии с их относительным весом. Коэффициент утилизации кислорода для плода значительно выше, чем для матки, причем коэффициент утилизации изменялся в зави­симости от изменения скорости кровотока в матке. При беременности двойней объем кровотока в матке и количество поглощаемого кислорода увеличивается вдвое.

Ко времени родов, по образному выражению Баркрофта, «плод при­ближается к кризису, выходом из которого может быть либо смерть, либо рождение».

На самом деле у нас нет достаточно оснований говорить об этом кри­зисе, так как организмы матери и плода имеют ряд приспособительных ме­ханизмов, дающих возможность обеспечить внутриутробный плод необхо­димым ему количеством крови и, следовательно, кислорода, несмотря на значительное уменьшение емкости плацентарного кровяного русла во вто­рую половину беременности.

Сюда относится прежде всего увеличение плацентарной поверхности, несмотря на отставание роста и веса плаценты. Это достигается усиленным развитием во вторую половину беременности, и особенно к концу ее, пла­центарных сосудов (количества синусов и капилляров) и увеличением их диаметра. По И. А. Аршавскому, к концу беременности общая поверхность всех ворсин плаценты колеблется от 6000 до 10 000 см², что соответствует ее весу 500—600 г. По данным Pexa (Rech), эта поверхность в среднем рав­на 6,3 м², а по данным Христоферсена (Christoffersen),—14 м².

Таблица 16

Количество крови, орошающее 1 г веса плода и плаценты (в cm^,) при разном возрасте плода (по А. Г. Гинецинскому)¹

^[I] Расчет А. Г. Гинецинским произведен ис­ходя из данных, полученных на козах Баркроф­том, Флекснером и Мак Клеркиным (Barcroft, Flexner и McClurkin).

Вторым важным приспособительным механизмом является увеличение объемной скорости течения крови в пупочных сосудах, опережающее та­ковую в материнской части плаценты. Это увеличение объемной скорости течения крови во вторую по­ловину беременности продол­жает все время расти. Это видно из данных А. Г; Гине- цинского (табл. 16).

Из табл. 16 видно, что в то время как с увеличением срока, беременности крово­снабжение плода из расчета на 1 г веса его тела существен­но не меняется [(0,07—0,08 см²), кровоснабжение пла­центы увеличивается на 1 г веса ее в 9 раз (0,05—0,45 см²), становясь равным по скорости кровотока тому, что наблюдается в легких взрос­лого человека. Само собой разумеется, что скорость кро­вообращения, в свою очередь, связана со скоростью перехода кислорода от матери к плоду.

Одной из главных причин нарастания скорости кровотока в феталь­ной системе кровообращения во второй половине беременности, помимо увеличения систолического объема сердца и частоты сердечных сокраще­ний (а стало быть, и минутной отдачи сердца), является повыше­ние кровяного давления.

Баркрофт считает, что так как артериальное давление с этого времени находится под нервным контролем, не исключается возможность, что по­вышение кровяного давления вызывается недостатком кислорода, а это ведет к усилению тока крови через плаценту.

Таблица 17

Кровяное давление в артериях и венах пуповины у плодов овец в мм ртутного столба [Конштейн и Цунц (Constein и Zuntz)]

Измерением величины кровяного давления в пупочных артериях и ве­нах у разных животных занимались многие исследователи. Баркрофт при­водит соответствующие литературные данные. Они дают основание для следующих выводов.

1.      Кровяное давление в артерии пуповины выше, чем в вене пуповины.

2.      В то время как с ростом плода артериальное давление возрастает, венозное давление не обнаруживает влияния возраста. Вследствие этого все время происходит нарастание разницы между венозным и артериальным кровяным давлением (табл.

17).

3.      У плодов различных видов животных, полученных к концу беременности, име­ются большие колебания в цифрах кровяного давления.

К числу приспособитель­ных механизмов плода, обе­спечивающих ему достаточ­ное кислородное снабжение, •относятся описанные нами выше увеличение во вторую половину беременнос­ти числа эритроцитов

и количества гемоглобина в крови, повышен­ное сродство к кислороду гемоглобина плода, а также присасывающее действие дыхательных движений плода. Кроме этого, ту же цель преследуют шевеле­ния плода или, как их иначе называют, обобщенные двигательные реакции плода.

Считается, что шевеления плода ощущаются беременной женщиной при первой беременности с 20 недель, а при повторной с 18 недель. Однако в этих сроках имеются большие индивидуальные колебания. У некоторых женщин их удавалось зарегистрировать на кимографе с начала V месяца беременности (А. А. Оганесян, Л. П. Маргарян и Л. М. Погосян). Шевеле­ния плода сопровождаются увеличением кровяного давления в артериаль­ной системе плода, что усиливает скорость кровообращения. Частота ше­велений находится в зависимости от степени обогащения или обеднения крови питательными веществами (И. А. Аршавский). Частота шевеления в среднем 4—6 за 3-минутный интервал (А. А. Оганесян, Л. П. Маргарян и Л. М. Погосян), к вечеру оно чаще, чем утром (В. К. Пророкова). И. М. Гу гер обратил внимание на связь частоты шевеления плода с весом плаценты В тех случаях, когда при весе плода 3500 г вес плаценты был 400 г и ниже

имела место более высокая, чем при нормальной беременности, частота шевелений внутриутробного плода.

Таким образом, шевеления плода, ускоряя скорость кровотока у пло­да, способствуют лучшему обеспечению его необходимыми ему вещест­вами, в том числе и кислородом.

А. А. Оганесян и P. С. Арутюнян считают, что обобщенные двигатель­ные реакции человеческого плода не исчезают после рождения, а прини­мают новые формы. Их можно наблюдать у ребенка как во время сна, так и при бодрствовании в первые 3 месяца жизни, после чего они начинают исчезать с развитием произвольных движений. Частота этих обобщенных двигательных реакций у новорожденных 4—8 за 3 минуты; по мнению авто­ров, они способствуют притоку венозной крови к сердцу.

Все перечисленные выше приспособитель­ные механизмы не обеспечивают, однако, насыще­ние крови плода кислородом к концу беремен­ности в том количестве, которое имеется в крови взрослого человека.

Баркрофт это показал на плодах овцы: на ранних стадиях развития беременности насыщение кислородом пупочной вены было 80%, в середине беременности 90%, а к моменту родов только 60—50%.

Поэтому нельзя не согласиться с А. П. Николаевым, который пишет, что если бы потребность плода в кислороде была такой же, как у взрослого человека, то плод даже в наиболее благоприятные в смысле снабжения ки­слородом периоды своего развития должен был бы находиться в состоянии тяжелой гипоксии, а к моменту рождения гипоксия плода достигла бы степени, несовместимой C жизнью.

Очевидно, указывает А. П. Николаев, на всех стадиях своего развития плод снабжается кислородом в полном соответствии со своими потребно­стями и при нормальном течении беременности не испытывает никакого кислородного голодания. Хотя у плода количество кислорода в артериаль­ной крови в 4 раза меньше, чем у новорожденного, этого вполне достаточно для удовлетворения его потребностей.

, Поступление кислорода из крови матери в кровь плода происходит с помощью простой диффузии от места с более высоким его парциальным давлением к месту с более низким давлением, т. е. в сущности по тому же механизму, что и в легких взрослого человека. Напряжение кислорода в. материнском кровяном русле, в крови межворсинчатого пространства вы­ше напряжения в кровяном русле плода, в крови пупочной вены. Эта разница в последнюю треть беременности равна около 30 мм ртутного^ столба. Примерно такая же величина напряжения кислорода в это время в пупочной вене. Что касается парциального давления кислорода в крови межворсинчатого пространства, то, по данным И. И. Лихницкой, оно равно во второй трети беременности 70 мм ртутного столба, а перед родами — 63 мм. Из этого видно, что транспорт кислорода во внутриутробный пе­риод протекает в менее благоприятных условиях по сравнению с легкими взрослого человека, когда насыщение венозной крови кислородом проис­ходит при 100 мм парциального давления кислорода в альвеолярном воз­духе. Это свидетельствует, что потребление кислорода эмбриональными тканями протекает в условиях более низких цифр парциального давления кислорода в крови по сравнению с внеутробным организмом.

Интересные расчеты произвел Смит у женщин при родах. Он считает, что кровь, поступающая к человеческому плоду в родах, насыщена при­близительно на 50% по отношению к ее кислородной емкости. Если считать, что для человека емкость равна 20 об.%, то каждые 100 мл крови, посту­пающей к плоду, содержат 10 см³ кислорода (Юоб. %). Оттекающая же от плода к плаценте по пуповинной артерии кровь содержит всего лишь 2—3 об.%, так что около 7 см³ кислорода поглощается тканями плода из каж­дых 100 мл крови.

Количество углекислоты в крови плода, по-видимому, несколько боль­ше, чем в крови матери, причем парциальное ее давление также выше. Из­учение кривых диссоциацииплодовой крови показало, что кровь плода при любом парциальном давлении газа легче отдает углекислоту, чем кровь матери. Можно сказать даже больше: при том парциальном давлении, при котором кровь плода способна отдавать углекислоту, кровь матери спо­собна ее поглощать.

Родившийся преждевременно ребенок, перейдя на внешнее дыхание, имеет неполноценный легочный газовый обмен в связи с недостатком фер­мента угольной ангидразы, ускоряющей освобождение углекислоты из легких. Е. 3. Рабинович, исследовавшая плоды до 28 недель беременности, угольную ангидразу в их крови не обнаружила. Следы этого фермента были выявлены лишь у родившихся недоношенных детей при беременности C 28 недель, причем, постепенно нарастая, угольная ангидраза у недоно­шенных детей достигает ¹∕₃ уровня его у здоровой женщины, а у доношен­ного плода к 9-му дню его жизни — половины этого уровня.

C рождением ребенка разобщение его с организмом матери ведет сра­зу же к обеднению плодовой крови кислородом и к повышению концентра­ции углекислоты. Это приводит к возбуждению спинальные центры — те же, что регулируют дыхательные движения плода. Однако в данном слу­чае это возбуждение спинальных центров будет значительно более силь­ным, в результате чего появляется первое внеутробное дыхание. Рас­правление легочной паренхимы в свою очередь раздражает вагусные ре­цепторы легких, что приводит к возникновению по блуждающему нерву возбуждения дыхательного центра продолговатого мозга. Таким образом, образуется бульбарно-спинальная регуляция акта дыхания (А. П. Крюч­кова).

В настоящее время подвергается сомнению возможность появления первого внеутробного дыхания под влиянием раздраженйя центров на­копляющейся углекислотой. Если бы дело обстояло только так, то у ро- родившегося плода до отделения его от пуповины можно было бы легко вызвать дыхание дачей матери воздуха с избытком углекислоты. Однако это сделать не удается (А. П. Николаев). Поэтому полагают, что первое внеутробное дыхание ребенка вызывается нарушением снабжения кисло­родом мозга наряду с химическими изменениями во внутренней среде, возникающими при недостатке кислорода.

Имеются расхождения во взглядах о состоянии зрелости дыхательного центра плода ко времени его перехода на внеутробное дыхание. А. П. Ни­колаев считает, что чем более зрелым является дыхательный центр плода ко времени рождения последнего, тем более слабое раздражение, т. е. более низкие степени кислородного голодания, способны вызвать его возбужде­ние. Этим объясняется, по данным А. П. Николаева, редкость гибели недо­ношенных детей от внутриутробной асфиксии и сравнительная частота гибели детей переношенных. Иной точки зрения держится Поттер, которая указывает, что способность плода к внеутробному существованию зависит не от незрелости дыхательного центра, а от степени зрелости легких. До­казательством этому является тот факт, что извлеченный путем операции плод уже начиная с 12—14 недель беременности, помещенный в теплую и; влажную атмосферу, может долго совершать внеутробные дыхательные движения. Что касается легких, то их развитие к 28 неделям беременности.достигает такой степени, при которой альвеол оказывается достаточно для обеспечения газообмена.

Импульсы, идущие по блуждающему нерву из легких и появляющиеся после первого внеутробного дыхательного движения, приводят в состоя­ние возбуждения не только дыхательный центр продолговатого мозга, но также центры тонической иннервации скелетной мускулатуры (ядро Дейтерса и ядро Монакова). Это приводит к возникновению той формы мы­шечного тонуса, которая известна под названием сгибательной гиперто­нии и свойственна нормальному новорожденному до 3 месяцев его жизни. Она имеет важное значение в поддержании температуры тела новорожден­ного (А. П. Крючкова).