Напрямки розвитку екології

У розвитку власне екології як наукової дисципліни виділяються три історичні етапи, що у значній мірі пере­криваються між собою у часових інтервалах, тому можуть трактуватися як відповідні напрямки.

Перший напрямок відображає класичні уявлення про екологію як біологічну дисципліну, що розвивалася в рам­ках ботаніки, зоології та інших природничих наук, коли у XVIII—XIX ст. під час масштабних біолого-географічних досліджень вивчалися поширення, розвиток та поведінка ор­ганізмів залежно від факторів зовнішнього середовища.

Другий напрямок почав інтенсивно розвиватися лише з 30—40-х років XX ст., тобто в часі значно пізніше, на основі уявлень про екосистеми А. Тенслі та біогеоценоз В. М. Сука- чова. Тому буде справедливим (без урахування напрацювань до кінця XVII ст.) редукціоністський напрямок вважати ета­пом, який передує холістичному.

Третій, функціонально-екологічний напрямок пов’язаний з оцінкою динамічних аспектів, які відбуваються в екосис­темах, кругообігом речовин та трансформацією енергії, про­блемами стійкості екосистем.

2.3.1. Редукціоністський напрямок

Цей напрямок бере початок з XVIII ст. В цей період еко­логічні дослідження часто складали досить значну частину праць натуралістів, присвячених окремим групам живих ор­ганізмів. Наприклад, А. Реомюр написав «Мемуар з історії комах» у 6 томах (1734—1742). Л. Трамбле досліджував гідр та моховаток (1744), вивчав флору та фауну у різноманіт­них експедиціях і подорожах. Проблема впливу зовнішніх умов на будову тварин висвітлена у працях французького природознавця Ж.

Особливо результативними були подорожі по безкрайніх просторах Росії, в яких брали участь С. П. Крашенинников, І. І. Лепьохін, П. С. Паллас та ін. В їхніх творах вказувало­ся на взаємопов’язані зміни клімату, рослинності та тварин у різних природних зонах. П. С. Паллас у своїй фундамен­тальній праці «Зоогеографія» дав детальний опис підвидів ссавців та 425 видів птахів, описав такі біологічні явища, як міграція, сплячка, взаємовідносини видів.

XVIII століття стало вирішальним у своєрідній інвента­ризації рослинного та тваринного світу завдяки, передусім, працям К. Ліннея (1707—1778). У 1735 р. він опублікував книгу «Система природи», у якій виклав створену ним кла­сифікацію рослинного та тваринного світу. Іншу свою нау­кову працю він назвав «Економія природи» (1749). У поняття «економія» він вкладав екологічну сутність: взаємини всіх тіл, на яких базується рівновага в природі. І. Кант у лекціях з фізичної географії вказував на необхідність такого цілісного опису природи, який враховував би зв’язки живих організмів з факторами середовища.

XIX століття ознаменувалось тим, що прийшло розуміння необхідності певного синтезу наук при вивченні живих ор­ганізмів та їх взаємин із чинниками довкілля. У цей час роз­виток екологічної за сутністю наукової думки обумовлювався переважно еволюційним і біогеографічним напрямками до­сліджень. На початку ХІХ ст. найпослідовніше доводив прин­ципи еволюції живого світу Ж. Б. Ламарк (1744—1829), який свою систему поглядів розвинув у працях «Природна історія рослин» (1803) та «Філософія зоології» (1809). Він відстоював принцип еволюції, який базується на нерозривному зв’язку організмів із зовнішнім середовищем. У його вченні чинники оточення — найпотужніший імпульс розвитку органічного світу, одна з найголовніших причин пристосувальної реакції організмів і, отже, їх еволюції.

У цей період залежність рослин і тварин від факторів зов­нішнього середовища досліджувалася досить ретельно. Були розроблені класифікації життєвих форм рослин, основою яких були відомості про їх морфологічну будову, яка тісно пов’язана з умовами існування.

Особливе місце в розвитку екології належить О. Гумбольд­ту (1805) — основоположнику біогеографії та кліматології. У книзі «Ідеї про географію рослин» (1806), а потім і в інших публікаціях він підмітив основні зональні закономірності роз­поділу рослин на земній кулі й пов’язав це зі зміною клімату. Він перший виявив закономірності поєднання видів рослин в угруповання, сформулював уявлення про цілісність рослин­ного покриву, розробив класифікацію життєвих форм рос­лин. Отже, головне в його праці — прагнення бачити ціліс­ний обрис природи у взаємній пристосованості її складових. Ці зусилля стали поштовхом для формування у майбутньому поняття про цілісність надорганізмених природних систем із живих і неживих компонентів. Значна частина дослідників уважає засновником екології саме О. Гумбольдта.

Ці ідеї логічно доповнювались О. Декандолем (1778—1841) у книгах «Нариси початкової географії рослин» та «Фізіологія рослин». Так, О. Декандоль (1832) зробив висновок, що на розвиток рослин впливають не окремі фактори, а їх сукуп­ність, а також конкуренція між видами за ресурси. Він вва­жав, що такими проблемами повинна займатися наука «епір- реологія», що має вивчати взаємовпливи рослинних особин і зовнішнього середовища. Це той класичний напрямок, який зараз називають аутекологією (екологією особин).

Певною подією цього періоду було видання книги А. Де­кандоля (1806—1893), сина О. Декандоля, «Географія рослин» (1855). У ній дається класифікація місцезростань, заснована на сукупності показників тепла, світла, вологи, ґрунту; упер­ше показано вищу екологічну пластичність рослин порівняно з тваринами через їх неспроможність швидко покинути не­сприятливе місце. Цього вченого уважають одним із заснов­ників екології рослин.

З’явилися перші спеціальні праці, присвячені впливу кліматичних чинників на розповсюдження та біологію тва­рин. Це передусім праці німецького зоолога К. Глогера про зміни птахів під впливом клімату (1853), датчанина Т. Фабера про особливості біології північних птахів (1826), К. Бергмана про географічні закономірності зміни розмірів гомойотермних (теплокровних) тварин (1848). Професор Московського університету К. Ф. Рульє розробив широку систему вивчення тварин, у тому числі і в екологічному аспекті. Він звернув увагу не тільки на вивчення у цьому сенсі особин, а й угруповань тварин у їх відношенні до рослин, ґрунту, фізичних умов зовнішнього середовища. Він підкреслював, що у зоології поряд із класифікацією необхідно проводити «розбір явищ способу життя», де слід відрізняти явища життя особини та «явища життя загаль­ні», відношення батьків і потомства, закони кількісного розмноження тварин, взаємовідношення внутрішньовидові та міжвидові, структури угруповань, відношення тварин до рослин, ґрунту, фізичних умов середовища. Таким чином, К. Ф. Рульє розробив широку програму екологічних до­сліджень тварин — «зообіології» в його розумінні.

Французький вчений Е. Жоффруа Сент-Ілер у декількох публікаціях (1854, 1859, 1861) обґрунтував поняття «етологія». У його розумінні, це наука про взаємини організмів у будь- якому угрупованні. У наш час цим терміном означають на­уку, яка вивчає особливості поведінки організмів у всіх її проявах, а також розділ зоології, що досліджує поводження тварин у природних умовах.

Отримані загальні уявлення залежності організмів від факторів навколишнього середовища підкріплювалися ек­спериментальними даними. Так, Ж. Б. Буссенго, фундатор агрохімії, показав, що рослини у своєму розвитку потребують Нітрогену, який вони засвоюють із ґрунту, а також стверджу­вав, що цей процес визначається певною кількістю тепла, яке можна оцінити за сумою температур. Дослідження Ю. Лібіха (1841) довели, що різні хімічні елементи, необхідні росли­нам, не можуть бути замінені, а мінімальний вміст певного елементу обмежує зростання тих чи інших видів.

Екологічні ідеї торкнулись ще однієї галузі знань — па­леонтології, науки, що вивчає рослинний і тваринний світ минулих геологічних епох. Екологічне тлумачення результатів таких досліджень уперше дав наш співвітчизник В. О. Ко- валевський (1856, 1860). Саме тому він вважається одним із засновників екологічної палеонтології.

Екологічні проблеми під впливом досліджень французь­кого мікробіолога Л. Пастера (1822—1895) постали в новому ракурсі. Основні думки він висловив у 1857 р., але пізні­ше писав: «Коли б мікроскопічні істоти зникли з поверхні Землі, вона швидко захарастилася б мертвими органічни­ми відходами та всілякого роду трупами тварин і рештками рослин... Без їх (мікробів) участі життя припинилося б, бо робота смерті лишилася б незавершеною» (1862). Це були перші кроки у заснуванні галузі, що стала зватись екологіч­ною мікробіологією, або екологією мікроорганізмів.

Ґрунтовний синтез біогеографічних досліджень здійснив Ч. Дарвін (1859) в книзі «Походження видів шляхом при­родного добору, або Збереження обраних порід у боротьбі за життя», який максимально проаналізував багато чинників, що впливають на еволюцію. Тріумф дарвінізму якраз і пояс­нюється тим, що він розкрив закономірності еволюції через популяційні процеси та взаємозалежність організмів від се­редовища. Вчення Дарвіна про природний добір, спадковість і мінливість ґрунтується на висновках і фактах популяційної екології, на синтезі екологічних і еволюційних ідей. Саме через невідповідність між можливістю росту популяції та об­межувальним впливом зовнішніх факторів, ресурсів, Дарвін дійшов висновку, що боротьба за існування між організма­ми — універсальне явище природи.

Початок вивченню ролі тварин в екосистемах було по­кладено роботами Ч. Дарвіна про роль дощових черв’яків у ґрунті. У 1837 р. у доповіді «Про утворення рослинного шару», зробленій на засіданні Лондонського геологічного товариства, Дарвін висловив думку про утворення гуму­су дощовими черв’яками.

Ще до Ч. Дарвіна були висловлені думки про роль тва­рин у природних процесах. Перші свідчення про роль комах у перехресному запиленні рослин викладені російським агро­номом А. Т. Болотовим (1738—1833) у журналі «Економічний магазин» (1768). Вагомі докази про участь комах у запиленні рослин одержані німецьким вчителем К. Шпренгелем (1750— 1816) і викладені в роботі «Розкрита таїна природи» (1793). Але лише через 100 років ці відкриття були оцінені науко­вим світом. Наш співвітчизник І. Леваківський (1871) вказав на роль рийних ссавців у формуванні чорноземів, а відомий зоолог і мікробіолог І. І. Мечников (1845—1916) у 1880 р. пи­сав, що у наших степах личинки жука-кузки та інших комах відіграють важливу роль у ґрунтоутворенні. В. В. Докучаев (1883) та П. А. Костичев (1888), а за ними Н. Шаллер (1892) обґрунтовано показали роль різних тваринних організмів у ґрунтових процесах. Розпочалися дослідження ролі птахів як корисних об’єктів у сільському та лісовому господарстві, садівництві. Ще у 1859 р. К. Глогер описав тварин, корисних у збереженні врожаю у сільському господарстві та у збере­женні лісів. Перелигін (1836), О. Ф. Рудзський (1871,1878) сповіщали про роль дятлів у лісах. К. Г. Гібкель (1870) дав оцінку птахам як корисним тваринам у землеробстві, лісів­ництві та садівництві. Ф. Теплоухов (1873) охарактеризував корисну дію комахоїдних птахів. Тривали дослідження ролі птахів у природі — І. Я. Шевирьов (1892), А. М. Соболев (1898), Д. В. Померанцев (1910,1914).

На середину ХІХ ст. критична маса знань із взаємин ор­ганізмів і чинників довкілля вже дозріла до стану переходу на якісно вищий рівень. Бракувало тільки влучного узагаль­нюючого терміна для означення цієї науки. З античних часів до ХІХ століття було чимало спроб дати відповідну назву («природна історія», «економія природи», «епірреологія», «етологія», «біологія у вузькому розумінні» тощо), проте наймісткішим і загальновизнаним став термін «екологія». За­пропонував його німецький зоолог Е. Геккель (1834—1919) у своїй книзі «Загальна морфологія організмів» (1866). Проте головна заслуга цього вченого полягала не в термінологічно­му напрямку. Він дав таке чітке і ясне визначення цієї науки, що, незважаючи на десятки варіацій розуміння інших авторів, основна її сутність зберігається й досі. Він писав: «Під еко­логією ми розуміємо загальну науку про відносини організму до навколишнього середовища, куди ми відносимо всі умови існування в широкому розумінні цього слова». У цій книзі та інших публікаціях він деталізував свої положення, пояснюю­чи, що існують умови існування неорганічні (світло, тепло, волога, електричні властивості атмосфери, склад води, ґрунту тощо) та органічні (живі організми, з якими досліджувана особина вступає в контакт, від тих, що сприяють її розвит­кові, до тих, що шкодять, — конкуренти, паразити тощо). Е. Геккель зазначав: взаємини організмів — вкрай склад­не й переважно невідоме явище, проте має першочергове значення для розуміння життя природи та подальшого його дослідження. Екологія, пише він, досі навіть не згадувалась у підручниках, але вона «обіцяє блискучі та найнесподіваніші плоди».

Уведене у 1866 р. Е. Геккелем поняття екології залиши­лося ніби непоміченим тодішніми біологами. Доказом цього можуть бути роботи відомого вченого, одного із засновників вітчизняної геоботаніки Й. К. Пачоського, який ще на по­чатку ХХ ст. свідомо називав кліматичні та едафічні фактори географічними, уникаючи терміна «екологічний», наслідуючи класиків-учених ХІХ ст.

Лише через 30 років Й. Вармінг (1896) почав викорис­товувати цей термін у ботаніці, хоча за інерцією він зай­мав скромне місце в тогочасній науці і вживався тоді, коли йшлося про фізіологічні аспекти, біоморфи організму чи виду (Гребнер, 1919; Рюбель, 1930). Тобто якщо географія відобра­жала едафічно-територіальні закономірності розподілу біоти, то екологія — функціональні, фізіологічні залежності. Ці два наукових напрямки хоча і розвивалися паралельно, але тісно перепліталися.

Тим не менше, дослідження в цьому напрямку інтенсивно розвивалися. Якщо на початку ХІХ ст. і раніше вчені більше уваги звертали на значення клімату (температури, опадів) у розподілі рослинності, то в міру поглиблення досліджень, розвитку ґрунтознавства приділяли увагу впливу таких фак­торів, як засолення, аерація, вологість, багатство ґрунту.

У ХХ ст. ставлення до екології різко змінюється. Не­стримний її розвиток витісняє зі сфери біології географію, предмет якої звужується, і за географією залишаються пози­ції, що характеризують лише територіальні аспекти поширен­ня біотичних об’єктів. Можливо, це пояснюється «модою» терміна «екологія» та «втомою» географії, а можливо, тим, що у цей період ботаніка та зоологія все більше відходять від описових методів і використовують експерименти; розвива­ються фізіологія та біохімія, чому сприяли досягнення фізи­ки, хімії, математики, тісно пов’язані з класичною біологією. Методи досліджень суттєво впливають на розуміння обсягу та визначення поняття, а в результаті — на формування нових ідей, концепцій.

Паралельно розвивалися популяційні підходи, основою яких спочатку слугували статистичні та демографічні дослід­ження населення, згодом екстрапольовані на інші біологічні об’єкти. Так, У. Дірхем (1713) перший зазначив, що популя­ції рослин чи тварин можуть збільшуватися у геометричній прогресії за сприятливих умов, але це неможливо через об­меженість простору, ліміт трофічних ресурсів і вплив хижаків або хвороб. А. Кетле (1835), проаналізувавши криві експо- ненційного росту, показав, що зі збільшенням чисельності та щільності популяції спрацьовують внутрішні механізми, які гальмують таке зростання. Таке обмеження описується логістичною кривою, що має S—подібну форму, яку матема­тично вивів П. Фельхурст (1838), учень А. Кетле.

Продовжували розробку класифікації рослинних форм Р. Хульт (1881), О. Друде (1887), які акцентували увагу на ідеях пристосування організмів до зовнішнього середовища в процесі їх еволюції. У 1895 р. датський вчений Й. Вармінг видав підручник з екологічної географії рослин і увів термін «життєва форма», в «якій вегетативне тіло рослин знаходиться в гармонії із зовнішнім середовищем протягом усього життя від насінини до смерті». Він розробив детальну класифікацію життєвих форм на основі біоморфологічних ознак і ключ для їх визначення. Ця система відрізняється від попередніх тим, що замість географічних тут використано еколого-біологічні підходи. У цьому ж плані А. М. Бекетов (1825—1902) виявив зв’язок особливостей анатомічної та морфологічної будови рослин з їх географічним розповсюдженням. А. Ф. Мідден- дорф (1815—1894), вивчаючи загальні риси будови та жит­тя арктичних тварин, поклав початок застосуванню вчення Гумбольдта до зоологічних об’єктів. Д. Аллен (1877) обґрун­тував ряд закономірностей зміни пропорцій тіла та його виступаючих частин, забарвлення ссавців і птахів залежно від географічних змін клімату. Тривала розробка класифі­кації життєвих форм відносно різних екологічних факторів, теорії та принципів таких класифікацій. В основному такі класифікації розроблялися в Німеччині та у СРСР. Знач­ним кроком була проста й логічна система Х. Раункієра, в основу якої покладено розташування бруньок відновлення протягом зимового періоду відносно поверхні ґрунту. Хоча систему Раункієра багато критикували за «кліматизм», однак і сьогодні вона широко використовується в Європі завдяки ефективності при порівнянні різних типів флори.

Це знайшло відображення у тому, що було запропонова­но термін «екобіоморфа», яку Є. М. Лавренко (1961) трактує як певний тип пристосування структури рослин і пов’язаних із нею фізіологічних особливостей, що характеризують групу таксонів, які звичайно зростають в однакових умовах сере­довища. Біоморфологи СРСР (Шварц, Серебряков, Добрин- ский, Данилов, Голубєв, Хохряков, Гатцук та ін.) розглядали екобіоморфи як зовнішній габітус організмів, що складається в процесі онтогенезу та детермінований філогенезом.

Екологічні підходи суттєво вплинули на розуміння ос­новного поняття біології — виду. У ХІХ ст. використовували морфологічні критерії трактування видів, які відрізнялися за морфологічними ознаками: хоча ще О. Гумбольдтом вста­новлено, що морфологічні ознаки тісно пов’язані з умовами існування. У другій половині ХІХ ст. морфологічні критерії виду доповнено географічними підходами і сформовано мор- фолого-географічний критерій їх виділення. Ще А. Кернер (1869) визначав вид як сукупність особин у межах певного ареалу. В. Л. Комаров (1927) писав, що вид — морфологічна система, помножена на географічну визначеність (специфіч­ність ареалу), яку трактували широко. У процесі інтенсивно­го розвитку екології екологічні критерії зайняли відповідне місце у розумінні виду. Так, Є. М. Лавренко (1964) трактував вид як біологічну систему, «життєву форму», «екобіоморфу», пов’язану з навколишніми умовами, що визначають ареал (територію поширення), який слід розглядати не лише як статичну характеристику, визначену часом, історичними причинами, а і як наслідок реалізації видом своїх можли­востей, екологічної ніші, що проявляється в часі та просторі. Іншими словами, ареал — не тільки історичне та географічне, а й екологічне явище, оскільки умови росту та межі поши­рення будь-якого виду визначаються певними екологічними факторами чи їх сукупністю.

Намагання дати оцінку місця виду відносно екологіч­них факторів знайшло відображення в понятті «екологічна ніша», яке розроблялося зоологами англо-американської екологічної школи, а тепер є одним із ключових у сучасній екології.

Одночасно з розвитком поняття про еконіші розробля­лися підходи до оцінки видів відносно екологічних факторів. Основоположник такого підходу в США — Г. Глізон, який сформулював «індивідуалістичну концепцію» зміни видів. У СРСР геоботанік Л. Г. Раменський ілюстрував поступо­ву індивідуальну зміну видів рослин щодо зміни показників певних екологічних факторів. На основі цього ним сформу­льовано принцип безперервності (континуальності) зміни рослинного покриву. Якщо в США це відразу знайшло по­дальший розвиток, то в СРСР такі положення піддавалися гострій критиці. На основі проведених досліджень і обробки величезного масиву даних Л. Г. Раменський перший розро­бив екологічні шкали видів відносно зміни провідних еколо­гічних факторів. Це означало, що фітоіндикація з видового (якісного) підходу перейшла на кількісний рівень. Це дало можливість застосувати різні математичні способи обробки даних. На сьогодні відомі в Європі екологічні шкали Зойомі, Ландорльта, Зажицького, а найпопулярніша — Елленберга. На території колишнього СРСР їх розробляли Цаценкін, Циганов та Дідух. Остання шкала містить інформацію про відношення 3800 видів флори України до показників 12 про­відних едафічних і екологічних факторів. Ці дані знаходять відображення у випусках багатотомного видання «Екофлора України». Відповідна система методів обробки даних і оцінки екологічних факторів розглядається як синфітоіндикаційний аналіз.

Уявлення про популяції почали інтенсивно розробляти після того, як оформилася популяційна генетика. Значний вклад у розвиток популяційної екології внесли С. О. Сє- верцов, С. С. Шварц, М. П. Наумов, Г. А. Вікторов. Слід зазначити, що початок вивчення популяцій у рослин по­кладено працями О. М. Синської (1948), яка багато зробила у виявленні екологічного та географічного поліморфізму. Ус­пішно розробляються питання популяційної екології рослин Т. О. Работновим і А. А. Урановим.

У розвиток морфологічної та еволюційної екології тварин значний вклад зробив М. С. Гіляров, який висунув положен­ня, що ґрунт послужив перехідним середовищем у завоюван­ні членистоногими суходолу (1949). Проблеми еволюційної екології хребетних тварин розроблені у працях С. С. Шварца (1969, 1973) та М. П. Наумова (1973).

Розгортаються теоретичні та експериментальні дослід­ження популяцій із використанням математичних методів. У 1920 р. Р. Перл обґрунтував логістнчну модель росту попу­ляції, згідно з якою в міру збільшення показника щільності швидкість росту знижується і нарешті припиняється. Р. Чеп­мен увів поняття біотичного потенціалу, що характеризує швидкість росту популяцій. А. Ніколсон (1933) описав дина­міку чисельності популяцій як процес, що саморегулюється. Г. Ф. Гаузе на основі експериментів із найпростішими сфор­мулював принцип конкурентного виключення видів, згідно з яким види з однаковою еконішею співіснувати не можуть. А. Лотка (1925), В. Вольтерра (1926) розробили математичну модель росту та динаміки популяцій в умовах їх конкурен­ції. Циклічні коливання чисельності популяцій встановив Ч. Ельтон (1927).

Значний внесок у розвиток екології на цьому етапі зробив цілий ряд наукових зведень і підручників. Крім уже вказаних, слід зазначити «Короткий курс екології рослин» Г. І. По- плавської (1937, 1941), «Екологію рослин» О. П. Шенникова (1950), «Еколого-фізіологічні особливості тварин в умовах середовища» М. І. Калабухова (1950), «Екологію тварин» Н. П. Наумова (1955, 1963), «Екологію тварин» М. П. Аки­мова (1953), «Фактори еволюції» І. І. Шмальгаузена (1968), «Основи екології» Б. Г. Іоганзена (1959), «Основи загальної екології та охорони природи» Г. О. Новикова (1979), «Еко­логію» Н. М. Чернової, А. М. Билової (1981). У той же час з'явилося багато робіт, у яких порушено питання екології сільського господарства (В. Тишлер, 1971), екології тварин (насамперед праці С. О. Зернова, В. І. Жадіна, Н. С. Гаєв- ської, Г. С. Корзинкіна, в яких висвітлено екологію водних організмів, М. С. Гілярова і Н. А. Дімо з екології ґрунтової фауни, І. В. Кожевникова, І. А. Рубцова з екології комах, Г. В. Нікольського — з екології риб, О. М. Гельцова-Бебу- това — з екології птахів, І. Т. Сокура — з екології ссавців та інші). У багатьох наукових розробках у тому чи іншому сенсі розглянуто питання системної та функціональної екології.

2.3.2. Холістичний напрямок

Цей напрямок розвитку екології базується на уявленні про структурованість, функціонування та розвиток екосис­тем як складних, відкритих, динамічних, ієрархічних систем, у яких елементи пов'язані між собою прямими та зворотними зв'язками. Його формування почалося наприкінці 1870-х ро­ків, коли науковці вже близько підійшли до системних утво­рень як у рослин, так і у тварин — їх угруповань або ком­плексів. Поглиблюються й розширюються дослідження за­кономірностей розподілу рослинних угруповань та окремих видів рослин і тварин залежно від умов середовища.

А. Грізебах (1872) вперше наводить опис основних рос­линних угруповань земної кулі. Численні детальні дані про залежність рослин від різних факторів середовища наводить Ф. Шимпер (1898). Так, у 1877 р. німецький гідробіолог К. Мебіус (1825—1908) на основі вивчення устричних ба­нок Північного моря обґрунтував положення про біоценоз як закономірне поєднання організмів у певних умовах се­редовища. За К. Мебіусом, біоценози, або природні угрупо­вання, обумовлені тривалою історією пристосування видів один до одного та до висхідної екологічної обстановки. Та­ке ж значення мала і пропозиція американського вченого С. Форбса, який дивився на природні комплекси організмів та їх абіогенне оточення як на цілісні системи, називаючи їх «мікрокосмами» (1887). Датський учений Й. Вармінг (1895) видав книгу, що вже й назву мала суто «екологічного» зразка: «Ойкологічна географія рослин». То була видатна наукова праця екологічного змісту у сучасному розумінні, чимало положень якої не втратили свого значення й сьогодні. На сторінках цієї книги термін «екологія» був уперше введений у ботанічну науку, а також, як уже вказано, було вперше запропоновано та обґрунтовано поняття про життєві форми рослин. Швейцарський ботанік К. Шрьотер запропонував (1896) розрізняти аутекологію (екологію особин), а згодом (1902) — синекологію (екологію угруповань організмів). У 1910 р. на ІІІ Міжнародному ботанічному конгресі, що відбувся у Брюсселі, вже офіційно визнано поділ загальної екології на аутекологію та синекологію, а також на екологію рослин і екологію тварин.

У наступні роки з’явились перші літературні зведення з екології наземних тварин (Адамс, 1913; Шелфорд, 1913) та рослин (Друде, 1913). У 1920—1930-ті роки сформувались основні теоретичні уявлення про обсяг біоценозів, їх межі, структуру, продуктивність, саморегуляцію, стійкість, між­видові стосунки тощо. Вчення про рослинні угруповання відокремилося в окрему галузь ботанічної екології. Провідну роль у цьому відіграли російські вчені С. І. Коржинський (1861—1900) і Й. К. Пачоський (1864—1940). Цей новий напрямок вони назвали «фітосоціологією», пізніше пере­йменованою у «фітоценологію», а потім — у «геоботаніку». Головні положення цієї науки розроблені Г. Ф. Морозовим (1867—1920) та В. М. Сукачовим (1880—1967).

На цей період припадає розвиток і широке використання поняття «біосфера». Цей термін уперше застосував австрій­ський геолог Е. Зюсс (1875) без чіткого його визначення. Перший президент і організатор Української академії наук В. І. Вернадський (1863—1945) у своїх лекціях, прочитаних у Сорбонні (Паризький університет) у 1924 р., та у книгах із назвами «Жива речовина» (1922) і «Біосфера» (1926) виклав сучасне розуміння біосфери. У його уявленні це не проста сума організмів, а єдина термодинамічна оболонка Землі, де під впливом сонячної енергії утворюється біокосна система (найщільніше динамічне поєднання організмів та абіогенних чинників довкілля) у своєму нескінченному різноманітті.

В. І. Вернадський тим часом підійшов до нового осмис­лення біосфери, звернувши увагу на той її стан, який він на­звав «ноосферою». Цей термін уже застосовували французькі філософи Е. Леруа (1927) і П. Тейяр де Шарден (1940). Пер­ший із них ноосферою називав оболонку Землі, що обіймає людське суспільство з індустрією, мовою та іншою розумо­вою діяльністю. Інший — цим терміном означав «мислячий пласт», що розгортається над світом рослин і тварин поза біосферою та над нею. В. І. Вернадський (1944) розумів ноо­сферу як новий стан розвитку біосфери, коли з’являється ро­зумне регулювання відносин людини та природи. За автором, «людство... стає потужною геологічною силою. І перед ним, перед його думкою та працею постає питання про перебудову біосфери в інтересах вільно мислячого людства як єдиного цілого. Цей новий стан біосфери, до якого ми, не помічаючи цього, наближаємось, і є ноосфера».

У 1930—1940-ві роки з’явилися нові праці з екології тва­рин із викладенням теоретичних проблем загальної екології К. Фридерікса (1930), Ф. Боденгеймера (1938) та ін. Велика роль у розвитку досліджень екології тваринних угруповань належить Д. М. Кашкарову, який опублікував (1933) роботу «Середовище та угруповання» і пізніше (1938) — перший під­ручник на теренах СРСР з екології тварин. Почалася актив­на розробка біоценотичних основ у паразитології (В. В. До­гель, Є. Н. Павловський, В. М. Беклемішев, О. П. Маркевич та ін.).

У 1933 р. В. В. Станчинський за результатами своїх нау­кових праць в Асканії-Новій передбачив і обґрунтував кон­цепцію екосистеми (біогеоценозу), хоча саме ці терміни не застосовував. Уперше запропонував термін «екосистема» і дав відповідне визначення англійський ботанік А. Тенслі (1935). «Екосистема, — писав він, — це сукупність комплексів ор­ганізмів із комплексом фізичних факторів, що їх оточують, тобто факторів місця проживання у широкому розумінні». Термін і поняття «біогеоценоз» запропонував В. М. Сукачов (1942). Це — на обмеженій площі земної поверхні сукупність однорідних природних явищ (рослинність, тварини, мікроор­ганізми, повітря, вода, гірські породи, ґрунт, метеорологічні чинники тощо), що мають найщільніші специфічні взаєми­ни, певний типобмін речовин і енергії між собою та з інши­ми складовими природи. Згодом цей автор зазначив, що межі біогеоценозу відповідають межам фітоценозу. Отже поняття біогеоценозу В. М. Сукачова близьке до екосистеми А. Тен- слі, але відрізняється чіткішою локалізацією у просторі.

На основі біосферної концепції В. І. Вернадського, по­нять екосистеми А. Тенслі, біогеоценозу В. М. Сукачова, біома В. Шелфолда ґрунтуються уявлення про трансформа­цію енергії А. Лотки, теорія холізму (цілісності) та еволюції екосистем Ж. Сметса. Усі ці дослідження, як і дослідження в галузі редукціоністського підходу, вивели екологію за рам­ки власне біологічних напрямків (ботаніки, зоології та інших природничих наук) у самостійну дисципліну. Перший усвідо­мив і обґрунтував це у другій половині ХХ ст. Ю. Одум у ка­пітальній праці «Основи екології», який трактував цю науку як екологію екосистем. Тобто об’єктом дослідження виступа­ла екосистема, що відображає інтегрування, синтез складових елементів у якісно нові структури вищого ієрархічного рівня. Екологія Ю. Одума ґрунтується на принципах системного підходу Л. Берталанфі, уявленнях про еконішу Ч. Ельто- на і Дж. Хатчинсона, теорії Клементса, термодинамічних законах перетворення енергії та багатьох інших здобутках сучасної науки. Особливе місце у його праці займає дослід­ження енергетичних процесів, бо «енергія — це екологічна валюта», — писав він. Саме на цій основі він розкрив суть багатьох процесів, пов’язаних з організацією, функціонуван­ням і еволюцією екосистем. В основі одумівської екології лежать підходи біоцентризму — уявлення того, що ключове місце в екосистемі займає біотична складова, а всі біоло­гічні види рівноцінні відносно необхідності їх збереження.

Таким чином, підхід Ю. Одума до екології суттєво відріз­няється від теорій його попередників. По-перше, мало кому вдалося зібрати та інтегрувати таку величезну кількість ін­формації. По-друге, він виклав новітню систему ієрархічної організації екосистем. «Екосистема більша, ніж сума її скла­дових», — писав він. Поклавши в основу екології екосистему та відкинувши традиційний редукціонізм, учений здійснив справжню революцію у розумінні єдності компонентів дов­кілля. Успіх цієї роботи полягає в тому, що його теоретичні концепції були чітко ув’язані з практичними потребами. На його думку, теорія екосистем — спільний знаменник для людей і природи. «Без здорових природних екосистем, які підтримують індустріальну, урбаністичну та сільськогоспо­дарську активність, не може бути ані здорової економіки, ані високого рівня життя» (Odum, 1971). Отже, холістичний, інтегративний підхід Ю. Одума залишив значний слід у роз­витку екології (Олексик та ін., 2003).

Реалізація цього узагальненого та інтегрованого підхо­ду реалізована у працях «Precis D’Ecologie» R. Dayos (1972), «The Economy of Nature (A Textbook in Basic Ecology)», R. E. Ricklefs (1976), «Evolutionary Ecology» M. Begon, I. Har­per, C. Townsend (1986), «Эволюционная экология живот­ных» С. С. Шварца (1969, 1973), «Популяционная экология» М. П. Наумова (1973).

В ХХ ст. інтенсивно розробляються класифікації рос­линних угруповань. Виходячи із закладених принципів, формуються чотири геоботанічні школи: англо-американсь- ка, франко-швейцарська (Ж. Браун-Бланке), скандинав­ська (Л. Пост) та радянська (В. М. Сукачов, В. В. Альохін, Є. М. Лаврененко, О. П. Шенніков та ін.), які відіграли ве­лику роль у розвитку екології.

На основі методики, теоретичних підходів та конкрет­них напрацювань цих шкіл в кінці ХХ ст. були запропоно­вані принципи класифікації екосистем (CθRlNE, Palearctic Habitats, EUNIS), що важливо для оцінки різноманіття еко­систем.

2.3.3. Функціональний напрямок

У процесі історичного розвитку екологічної науки по­стійно поставали питання про роль різних організмів у при­родних процесах, або у сучасному розумінні — у прояві функцій екосистем, їх складових компонентів. Ще відомий зоолог Ж. Б. Ламарк, основоположник теорії впливу еколо­гічних факторів на еволюцію організмів, у «Гідрогеології» виклав основи концепції кругообігу речовин у біосфері, де провідна роль відводилася життєдіяльності організмів. Він вважав, що в результаті такої життєдіяльності формувалися стійкі хімічні сполуки, які протидіяли процесам розкладу мінеральних речовин. Він писав: «...у природі існує особлива сила, могутня та постійно діюча, яка володіє здатністю утворювати поєднання, примножувати, урізноманітнювати їх, впливаючи на речовини, які знаходяться на поверхні зем­ної кулі й утворюють її зовнішню кору. Цю силу становлять істоти, безкінечно різноманітні та численні, що безупинними поколіннями покривають своїми скупченнями всі ділянки зем­ної кулі». Його співвітчизник Ж. Кюв’є (1769—1832) у своїх багатьох працях повідомляв, що живі організми можуть існувати лише шляхом обміну речовин із навколишнім се­редовищем.

Функціонування екосистем — інтегральна дія всіх їх ком­понентів. Головні узагальнення про роль фітоценозу в основ­ному визначені К. А. Тимірязєвим, який у цілому ряді праць (1868—1875) розробляв проблеми фотосинтезу у рослин. Він першим встановив, що фотосинтез здійснюється у суворій відповідності до законів збереження енергії: енергія соняч­ного світла поглинається хлорофілом і використовується для утворення органічних речовин із вуглекислого газу, води та мінеральних речовин. Ці дослідження стали підтвердженням вчення про єдність і зв’язки живої та неживої матерії у кру­гообігу речовин і енергії у природі.

Формування функціонального напрямку пов’язане із вченням про біосферу В. І. Вернадського (1926), яке ґрун­тується на уявленні про геологічне значення живої речовини, біогеохімічні процеси, фіксацію та перетворення сонячної енергії, еволюцію планети й відображає глобальні закони екології. Він писав, що «жива речовина може розглядатися як речовина, яка перебуває у дієвому стані, як акумулятор сонячної енергії. Вона перетворює сонячну енергію — променеву та тер­мічну — на хімічну енергію, на молекулярний рух, на механічну енергію величезної сили». Перехоплюючи променеву енергію Сонця та переводячи її за допомогою хлорофілу на складні комбінації дієвої енергії, біосфера є важливою ланкою гло­бального «механізму», який забезпечує організованість пла­нети. Енергія відіграє величезну роль в еволюції видів, і це якнайтісніше пов’язано з нарощуванням геохімічних про­цесів. Нарощування енергії планети — «розтікання» життя по ній за рахунок розмноження. Таким чином, жива речовина стає регулятором дієвої енергії біосфери. У цих висновках В. І. Вернадського сконцентрована суть сучасної екології.

Іншим підґрунтям у розвитку функціональної екології стали вчення про екосистеми (Тенслі, 1935) та біогеоценози (Сукачов, 1942), де викладені структура та роль різних ком­понентів у функціонуванні екологічних систем, в яких пи­тання про біологічну продуктивність, біологічний кругообіг і енергетичний баланс є основними.

Із кінця ХІХ ст. і особливо із середини ХХ ст. інтенсивно досліджувався редукційний блок екосистем. Основоположни­ком цього напрямку став С. М. Виноградський. У його пра­цях, присвячених ґрунтовій мікробіології, уперше доведено існування мікроорганізмів, які одержують енергію, окислюю­чи неорганічні речовини (1889). Він уперше виділив із ґрунту анаеробну бактерію (1894) і вказав на участь мікроорганізмів у кругообігу речовин у природі. Всі ці питання він узагаль­нив у своїй фундаментальній праці «Микробиология почв» (1952). Роботи С. М. Виноградського стали базою подальших досліджень ролі редукційного блока в мінералізаційних про­цесах, ролі мікробоценозу в екосистемах (А. А. Імшецький, Л. Н. Васильєва, Н. А. Красильников, Т. В. Аристовська, Д. Г. Звягінцев, Є. Н. Мишустін, В. П. Стефурак та ін.).

Особливе місце у дослідженнях займали паразитичні організми. Одні з них вивчалися як біологічні об’єкти, що сприяють розвитку стійкості різних природних систем, як важливі елементи у створенні біологічних методів захисту рослин. Інші — як ті, що являють суттєву загрозу, виклика­ючи паразитарні захворювання. Ще в 1937 році, вивчаючи паразитів, Є. Н. Павловський вказав на те, що паразити утво­рюють особливі паразитоценози, а О. П. Маркевич розвинув новий паразитофункціональний напрямок у паразитології.

Починаючи з 1950-х років почали інтенсивно вивчатися консортивні зв’язки, які визначають «стратегію життя в еко­системах». Першим у 1951 р. виявив наявність консорцій зоолог В. М. Беклемішев у роботі «О классификации био- геоценологических (симфизиологических связей)» і дав цим зв’язкам визначення. Із того часу дослідження консорцій як особливих функціональних зв’язків у екосистемах одержало у працях зоологів значний розвиток (В. В. Мазінг, А. Г. Воро­нов, П. М. Рафес, В. Л. Булахов, В. І. Гаранін, А. В. Івашов, Б. Н. Вернуцький, О. Л. Пономаренко та ін.).

У подальшому велике значення у встановленні функ­ціональної ролі рослин мали вже згадані роботи А. Тенслі та В. Сукачова, якими дано поштовх у розвитку досліджень фітоценозу як функціонального компонента екосистем. З’явилося багато робіт, які визначали межі біогеоценозів, їх функціональну структуру, вплив на формування фітокліма­ту, водного режиму мікроорганізмів, тваринного населення, матеріально-енергетичний баланс в екосистемах.

Разом із тим велика увага приділялася середовищетвор- ній ролі фітоценозу. Ще у 1938 р. Г. М. Висоцький вказав на гідрологічний і метеорологічний вплив лісів, а також дав загальну характеристику впливу лісу на зміни середовища та довкілля (1950). Ці та інші положення одержали подальший розвиток у роботах А. О. Молчанова (1950,1952, 1973, 1975), де особливе місце посідають питання про роль лісів у фор­муванні продуктивності, гідрологічних процесах, температур­ному режимі, енергетичному балансі, впливі на формування тваринних організмів тощо.

Значним поштовхом у розвитку функціональної екології стали події другої половини ХХ століття, що проявилося, зокрема, у міжнародному природоохоронному співробітниц­тві. У 1948 р. засновано Міжнародну спілку охорони природи (МСОП, або IUSN). У багатьох країнах з’явились природо­охоронні громадські організації під загальною назвою «Зеле­ний світ» («Грінпіс») і політичні партії «зелених». Під егідою МАБ ЮНЕСКО у 1964 р. розпочато Міжнародну біологічну програму (МБП), яка об’єднала зусилля вчених більшості країн світу для вивчення біопродукційних та інших природ­них процесів.

Дослідження ролі тварин у створенні вторинної продукції та їх участі у збереженні й формуванні первинної почали­ся з кінця 1950-х — початку 1960-х років. Окрім виконання МБП, цього вимагало і господарське освоєння природних ресурсів. Перш за все визначалися обсяги вторинної про­дукції водних ресурсів.

Нині значна увага в екології приділяється застосуванню математичних методів і моделюванню. Розроблено методики градієнтного, ординаційного аналізу, методи головних ком­понент тощо. Експериментальні дослідження із лабораторій перенесено у польові умови. Зокрема, Р. Макартур розробив методику оцінки перекриття екологічних ніш співіснуючих видів, зв’язок видової ємності угруповань та їх внутрішньої структури, що вивело дослідження на проблеми механізму витіснення одного виду іншим. Р. Макартур і Уїлсон в 1960-х роках розробили рівноважну теорію острівної біогеографії, що моделює залежність стану популяції від розміру та від­даленості островів.

В останні 20 років розроблено нові напрямки, спрямовані на вивчення ролі тварин та рослин у створенні захисного буферного блока у стресових екологічних ситуаціях, викли­каних техногенним тиском на природні процеси.

Одна з найважливіших подій цього періоду — Конфе­ренція ООН із питань довкілля та розвитку в Ріо-де-Жаней­ро (Бразилія) у 1992 році, а згодом, у 2002 р., — Всесвітній саміт зі стійкого розвитку в Йоганнесбурзі (Південно-Аф­риканська Республіка). Важливими подіями для природо­охоронного орієнтиру та практичних заходів України стали міжнародні Конвенції про захист Чорного моря від за­бруднення, про збереження його біорізноманіття та ланд­шафтів (1992), а також про охорону та сталий розвиток Карпат (1993). У 1998 р. Верховна Рада України затверди­ла «Основні напрямки державної політики України у га­лузі охорони довкілля, використання природних ресурсів і забезпечення екологічної безпеки». У 2003 році у Києві відбувся міжнародний екологічний форум «Довкілля для Європи».

Отже, оглянувши екологічні набутки в історичному ракурсі, у тому числі в Україні, можна стверджувати, що в ХХІ століття суспільство вступило, попри відомі колізії, досить підготовленим для подальшого прогресу в ставленні до природного довкілля. Необхідні тільки зусилля для цивілі­зованого прискорення реалізації наявних надбань і впровад­ження новітніх методів і підходів.

ВИКОРИСТАНА І РЕКОМЕНДОВАНА ЛІТЕРАТУРА

Кучерявий В. П. Загальна екологія. — Львів: Світ, 2010. — 520 с.

Мустафин А. Г., Лагнуев Ф. К., Быстренина Н. Г. Биология: пособие для поступающих в вузы. — М.: Высшая школа, 2008. — 492 с.

Биология: справ. студента / А. А. Каменский, А. И. Ким, Л. Л. Великанов и др. — М.: Физиол. о-во «Слово», изд-во АСТ,

2006. — 640 с.

Брем З., Мейнке И. Биология: справ. школьника и студента. — М.: Дрофа, 2009. — 400 с.

Вахненко Д. В., Гарнизоненко Т. С., Колесников С. И. Биология с основами экологии: учебник для вузов. — Ростов-на-Дону: Феникс, 2009. — 448 с.

Воронцов Н. Н. Экологические кризисы в истории человечества // Соросовский образовательный журнал. — 1999. — № 10. — С. 2—

10. http://bib.convdocs.org/docs/21/20760/conv_1/file1.pdf

Горбачев В. В. Концепции современного естествознания. — М.: Изд. дом «Оникс 21 век», изд-во «Мир и образование», 2009. — 592 с.

Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. — М.: Мир, 2007. — Т. 1. — 368 с.

Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. — М.: Мир, 2009. — Т. 2. — 325 с.

Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. — М.: Мир, 2006. — Т. 3. — 325 с.

Грушевицкая Т. Г., Садохин А. П. Концепции современного ес­тествознания. — М.: Юнити-Дана, 2009. — 670 с.

Дубнищева Т. Я. Концепции современного естествознания. — М.: Академия, 2006. — 608 с.

Кемп П., Армс К. Введение в биологию. — М.: Мир, 2008. — 671 с.

Концепции современного естествознания /под ред. В. Н. Лав­риненко, В. П. Ратникова. — 3-е изд. — М.: Юнити-Дана, 2006. — 317 с.

Лысов П. К., Акифьев А. П., Добротина Н. А. Биология с осно­вами экологии. — М.: Высшая школа, 2007. — 655 с.

Пехов А. П. Биология с основами экологии. — СПб.: Лань,

2007. — 672 с.

Работнов Т. А. Фитоценология. — М.: МГУ, 2006. — 292 с.

Свиридов В. В. Концепции современного естествознания. — 2-е изд. — СПб.: Питер, 2008. — 349 с.

Соломина С. Н. Взаимодействие природы и общества: философ­ские проблемы. — М.: Мысль, 1983. — 252 с.

Федоров Е. К. Взаимодействие общества и природы. — Л.: Гид- рометеоиздат, 1972. — 88 с.

АДРЕСИ В МЕРЕЖІ ІНТЕРНЕТ

Національна екологічна політика України: оцінка і стратегія розвитку (http://www.un.org.ua/files/national_ecology.pdf).

Одум Ю. Основы экологии. — М.: Мир, 1975. — 740 с. (http:// www.yugzone.ru/x/osnovy-ekologii).

Одум Ю. Экология. — М.: Мир, 1986. — Т. 1. — 328 с.; Т. 2. — 376 с. (http://www.yugzone.ru/x/ekologiya).

Моисеев Н. Н. Человек и ноосфера (http://philos.omsk.edu/ libery/index/m.htm).

Каттон У. Р. Конец техноутопии (http://biospace.nw.ru/books/ overshoot.pdf).

ПИТАННЯ

ДЛЯ САМОСТІЙНОГО КОНТРОЛЮ ЗНАНЬ

1. Яким показником характеризується еконіша у Хатчинсона?

2. Екологічні проблеми у працях античних натурфілософів.

3. Екологічні проблеми в епоху Відродження.

4. Розвитку яких досліджень в екосистемах сприяла розпочата у 1964 р. під егідою ЮНЕСКО Міжнародна біологічна програма (МБП) ?

5. Які думки про роль тварин у природних процесах висловлені

Ч. Дарвіном?

6. За якими напрямками розвивалась екологія у XIX столітті?

7. За якими напрямками розвивалась екологія на початку XX століття?

8. Як визначав сутність екології Е. Геккель? Відкриття яких фундаментальних напрямів екології належить вітчизняним вченим?

9. Що вивчає функціональна екологія та хто її очолює?

10. Як розвивалась концепція консортивних зв’язків?

11. Чим суттєво відрізняється підхід Ю. Одума до екології від теорій його попередників?

12. Які поняття ґрунтуються на біосферній концепції В. І. Вер- надського?

13. Хто перший показав, що ареал — не тільки історичне та географічне, а й екологічне явище та чому?

14. Як називається етап формування екології на основі синтезу, інтегрованості, системності?

15. Доісторичні уявлення про природу первісної людини в іс­торичному розвитку екологічної науки.

16. Охарактеризуйте перші думки натурфілософів в античний період, які відіграли певну роль у майбутньому розвитку екологіч­ної науки.

17. Екологічні уявлення у період Середньовіччя.

18. Ідеї про взаємозв’язки між організмами та середовищем в уявленнях еволюціоністів — попередників Ч. Дарвіна.

19. Еволюційні ідеї Ч. Дарвіна як основа у розвитку екологічних ідей.

20. Роль вітчизняних учених XIX століття в розвитку екологічної науки.

21. Роль вітчизняних учених у розвитку сучасної екології.

22. Ернст Геккель як основоположник нового напрямку біоло­гії — екології.

23. Роботи А. Болотова та К. Шпренгеля про роль комах як один із початків розвитку ідей про функціональні зв’язки в еко­системах.

24. Екологічні розробки у працях Ч. Дарвіна.

25. Значення праць В. В. Докучаєва, П. А. Костичева та І. Ле- ваківського у розвитку системної екології.

26. Роботи К. Мебіуса, В. Шелфорда та С. Зернова як основа розвитку системної екології.

27. Вчення В. І. Вернадського про біосферу як основу сучасної екології.

28. Розвиток системного підходу у вивченні природи в цілому і окремих природних угруповань. Роботи А. Тенслі і В. Сукачова про екосистеми та біогеоценоз.

29. Споріднені і відмінні погляди А. Тенслі та В. Сукачова щодо визначення термінів «екосистема» та «біогеоценоз».

30. Роль Г. Г. Вінберга та Р. Ліндемана у визначенні та розра­хунку кругообігу речовин і потоків енергії.

31. Роль робіт М. С. Гілярова і його школи у визначенні та розвитку нового наукового напрямку — ґрунтової зоології.

32. Назвіть фундаментальні праці екологів і наукові екологічні форуми, які відіграли і відіграють значну роль у розвитку сучасної екологічної науки.

33. Міжнародна біологічна програма (МБП) як об’єднуюча на­укова платформа у вивченні продукційних процесів у екосистемах і біосфері.

34. В. М. Беклемішев і Л. Г. Раменський як фундатори вчення про консорції. Подальший розвиток вчення про консорції.

35. Роботи Є. Н. Павловського та О. П. Маркевича про пара- зитоценоз і паразитоценологію як відображення системної та функ­ціональної екології.

36. Роботи Арістотеля та Теофраста як перші наукові докази наявності взаємозв’язків організмів із середовищем.

37. Значення робіт Плінія Старшого в розширенні поглядів на зв’язок організму та середовища, розвитку екологічних уявлень.

38. Роботи Варрона, Вергілія та Лукреція про практичні аспекти у розвитку майбутньої екології.

39. Головні етапи розвитку екології як науки.

40. Розвиток екологічних поглядів в епоху Відродження.

41. Редукціоністський етап у розвитку екології.

42. Холістичний етап у розвитку екології.

43. Значення робіт Ж. Буссенго та Ю. Лібіха у розвитку екології.

44. Вчення про біорізноманіття як сучасний етап розвитку функ­ціональної екології та в організації заходів охорони природи.

ТЕМИ АНАЛІТИЧНИХ ОГЛЯДІВ

1. Розвиток екології в античний період.

2. Перспективи розвитку екології в Україні.

3. Розвиток екології у період Відродження.

4. Розвиток екології у США.

5. Вітчизняна екологічна школа біогеоценології.

6. Розвиток функціональної екології у сучасний період.

7. Розвиток поняття еконіші в екології.

8. Історія вивчення водних екосистем в екології.

9. Проблеми збереження біорізноманіття та шляхи їх вирішення.

10. Історія розвитку вчення про консорції.

11. Нове осмислення біосфери у працях В. І. Вернадського.

12. Певний синтез наук при вивченні живих організмів та їх взаємин із чинниками довкілля у XIX столітті.

ТЕСТОВІ ЗАВДАННЯ ДЛЯ САМОСТІЙНОГО КОНТРОЛЮ ЗНАНЬ

1. Вкажіть, скільки етапів (згідно з класифікацією, що прийнята у цьому розділі) пройшла екологія у своєму розвитку: a) 4; b) 5; c) 6; d) 7.

2. Термін «біоценоз» запропонував: а) А. Тенслі; b) К. Мебіус;

c) Е. Геккель; d) В. М. Сукачов.

3. Засновником зоології є: а) Арістотель; b) Демокріт; c) Вер- гілій; d) Сократ.

4. Автором закону «чудової необхідності» є: а) Демокріт; b) Лео­нардо да Вінчі; c) Ч. Ельтон; d) Б. Коммонер.

5. Основоположником біогеографії та кліматології є: а) О. Гум­больдт; b) Дж. Рей; c) Ч. Дарвін; d) О. Декандоль.

6. У якому році Ю. Лібіх відкрив «закон мінімуму»: а) 1838;

b) 1839; c) 1840; d) 1841.

7. Поняття еконіші у 1957 р. формалізував: а) Хатчинсон; b) Тенслі; c) Кларк; d) Ю. Одум.

8. Засновником еволюційної екології хребетних тварин є:

a) С. С. Шварц; b) В. М. Сукачов; c) Г. Ф. Гаузе; d) Ч. Ельтон.

9. Видатний вчений Г. В. Нікольський є засновником: а) еко­логії риб; b) екології птахів; c) екології ссавців; d) екології ґрунтів.

10. Концепцію екосистеми сформулював: а) Л. Л. Россолімо;

b) Е. Бердж; c) А. Тенслі; d) Г. Райлі.

11. Концепцію чи поняття біогеоценозу сформулював: а) Ю. Одум (1971); b) В. І. Вернадський (1926); c) В. М. Сукачов (1942); d) А. Тенслі (1935).

12. Засновником напрямку досліджень редукційного блока еко­систем є: а) Н. І. Базилевич; b) О. Ф. Рудзський; c) Й. В. Царик;

d) С. М. Виноградський.

13. У 1951 р. виявив консортивні зв’язки, які визначають «стра­тегію життя в екосистемах»: а) В. І. Гаранін; b) В. М. Беклемішев;

c) А. Г. Воронов; d) В. В. Мазінг.

14. Автором книги «Походження видів шляхом природно­го добору, або збереження обраних порід у боротьбі за життя» (1859) є: а) В. О. Ковалевський; b) Л. Пастер; с) А. Декандоль;

d) Ч. Дарвін.

15. Автором книги «Загальна морфологія організмів» (1866) є: а) К. Шрьотер; b) К. Мебіус; с) Е. Геккель; d) С. Форбс.

16. Закон максимуму щільності упаковки екологічних ніш видів сформулював: а) Р. Уїттекер; b) Е. Піанка; с) Л. Г. Раменський;

d) Ю. Одум.

ВІДПОВІДІ НА ТЕСТОВІ ЗАВДАННЯ