Розділ 2. ОСНОВНІ ПОНЯТТЯ ЕКОЛОГІЇ

Екосистема є центральним об’єктом сучасної екології. Саме визнан­ня екосистеми головним об’єктом екології кладе край усім дискусіям про предмет цієї науки, а відтак екологічним є будь-яке дослідження, метою якого є з 'ясування місця і ролі того чи іншого процесу, явища чи об 'єкта в екосистемі або ж питання речовинно-енергетичних чи інформаційних процесів екосистеми в цілому.

Екосистема — об’єкт, утворений біотичними і абіотичними еле­ментами, речовинно-енергетичні й інформаційні зв’язки між якими формують певну структуру. Цілісність екосистеми забезпечує колообіг речовин з використанням зовнішнього джерела енергії, що й створює пев­ну структуру (енергетичну, речовинну й інформаційну). Відразу варто під­креслити відмінність між біо- й екосистемами. Екосистеми завжди включають в себе як біотичні, так і абіотичні компоненти, в той час як біосистеми утворені лише біотичними компонентами (абіотичні ж еле­менти розглядаються як елементи зовнішнього середовища).

Прикладом екосистеми може бути озеро. Це відносно замкнена еко­система з досить чіткими (на перший погляд) межами. Вода, завислі й роз­чинені в ній речовини (гази, мінеральні та органічні сполуки), а також усі його мешканці утворюють екосистему, до якої також входить грунт і при­поверхневий шар повітря. Живі й абіотичні компоненти екосистеми взає­модіють між собою: фотоавтотрофи поглинають фотони світла і біогени, синтезуючи органічну речовину, а гетеротрофні організми трансформують зв’язану в органічних речовинах енергію, синтезуючи собі подібну речо­вину та виділяючи у навколишнє середовище продукти метаболізму, які, в свою чергу, використовуються фотосинтетиками та іншими компонентами екосистеми. Між ґрунтом і водною товщею також постійно відбуваються процеси, які істотно впливають на функціонування екосистеми в цілому (обмін біогенами, газами, забруднюючими речовинами тощо).

Відносна ізольованість озера також досить умовна. Значну частину донного населення озера складають личинки хірономід та інших комах, імаго яких мешкають лише на суходолі. Тому озерну екосистему можна розглядати як відносно замкнену, проте необхідно враховувати головні вхідні та вихідні потоки (речовини, енергії, інформації). Порівнявши кіль- 15

кість будь-якого компонента (абіотичного чи біотичного) даної екосистеми з вхідним та вихідним потоком цього компонента, можна кількісно оцінити ступінь замкненості системи. Наприклад, 40% фосфору щороку виходить з екосистеми та майже така ж його кількість надходить до неї з інших сис­тем; щодо карбогену, то його вміст щороку «оновлюється» на 20%. Анало­гічно розраховують запаси та баланс органічної речовини. Органіка, що синтезується в даній екосистемі, називається автохтонною, а та, яка до неї надходить ззовні - алохтонною.

Прикладами найбільш замкнених екосистем є екосистеми коралових рифів та вологих тропічних лісів. У цих системах майже вся органічна ре­човина є автохтонною, а колообіги більшості біогенних елементів віднос­но замкнені - обмін з навколишнім (для даної системи) середовищем не­значний.

З поступовим формуванням екосистемної парадигми значною мірою пов’язаний прогрес екології як науки. Успіх терміну і концепції «екосис­теми» обумовлені двома обставинами. Їх поява звільнила екологів від дав­ніх дискусій з приводу термінів (біоми, біоценози, асоціації тощо), показа­вши, що можна обійтися і без них, а поняття рівня організації, яке вияви­лося вельми вдалим, дозволило гідно поховати предмет багатьох супере­чок про надпопуляційні одиниці біоти і межі між ними (хоч проблема гра­ниць (меж) наразі зберігає свою актуальність).

Глобальна екосистема нашої планети - біосфера (вперше цей термін використав австрійський геолог Едвард Зюсс у 1875 р., а ретельно розро­бив вчення про біосферу всесвітньовідомий вчений Володимир Іванович Вернадський) є цілісною системою, речовинно відносно замкненою та ене­ргетично відкритою. В межах біосфери виділяють різні типи екосистем. Їх класифікацію можна здійснювати за певними ознаками. Зокрема, виділя­ють природні та штучні екосистеми. За ступенем замкненості біогеохіміч­них колообігів можна виділити: відносно речовинно замкнені (на 70, 50% тощо) та транзитні екосистеми (зокрема, річкові). За стадією сукцесії до­цільно виділяти клімаксні екосистеми та певні серіальні екосистеми. За ос­новним джерелом органічної речовини можна виділяти повночленні (які іс­нують за рахунок, головним чином, автохтонної, тобто, синтезованої в да­ній системі, органічної речовини) та неповночленні екосистеми (в перших фотосинтетики та хемосистетики забезпечують більшість потреб гетеро- трофів у органічній речовині; другі ж існують за рахунок алохтонної ор­ганіки). Можна виділяти також екосистеми імпульсної стабільності - ті, які існують в умовах істотних коливань певних факторів, від чого і самі вони характеризуються певним комплексом специфічних рис, - зокрема, тимчасові водойми тощо. Часто виділяють мікро- і макроекосистеми, еко­системи різного рівня антропогенної трансформації тощо. Найчастіше еко­системи поділяють на наземні та водні. Таким чином, яку б ознаку екосис-

теми ми не взяли, на її основі можна виділити різні типи екосистем (дета­льніше про це - у розділі «Екосистеми нашої планети»).

Уперше термін «екосистема» запропонував Артур Тенслі в 1935 р. У 1940 р. Володимир Миколайович Сукачов запропонував термін «біогеоце­ноз». Багато хто з авторів екологічних підручників та посібників розгля­дають ці терміни як синоніми (зокрема, Ю. Одум). Проте між ними існу­ють суттєві відмінності.

Важливою віхою на шляху вивчення екологами цілісних природних комплексів було запровадження поняття “біоценоз ”, яке запропонував ні­мецький гідробіолог Карл Мьобіус у книзі "Устриці й устричне господарс­тво" (Mobius, 1877), де цілий розділ називався "Устрична банка як біологі­чне угруповання, чи біоценоз" (від грецьких слів bios - життя і koinos - за­гальний).

Зараз поряд з цим терміном широко використовують поняття «угрупо­вання». Біоценоз - це сукупність усіх живих організмів (чи всіх біосистем) у рамках даної екосистеми. Угруповання може мати різні значення, зокре­ма «біотичне угруповання» тотожне поняттю «біоценоз». Водночас часто говорять про угруповання хижаків, фільтраторів-сестонофагів, птахів, клі­щів, злаків, мохів тощо.

Щодо понять «біотоп» і «зовнішнє середовище», то вони мають свої особливості в залежності від того, для систем якого рівня їх використову­ють. Термін «біотоп» запропонував відомий данський біогеограф Карл Фрідріх Даль (Dahl, 1908). Тоді біотопом називали безпосереднє абіотичне оточення біоценозу. Пізніше популярним став вираз: екосистема = біотоп + біоценоз. Для біоценозу в цілому біотоп - його безпосереднє зовнішнє середовище (абіотичне). Проте для організму зовнішнє середовище - це всі організми цього ж виду (чи популяції), що безпосередньо контактують з ним, представники всіх інших популяцій, які безпосередньо вступають з ним у певні взаємовідносини та сукупність усіх факторів абіотичного ото­чення, що безпосередньо впливають на нього. Для біоценозу зовнішнє се­редовище - його безпосереднє абіотичне оточення. По суті, ці поняття (біотоп і зовнішнє середовище) у низці випадків можна використовувати як синоніми.

Біоценоз і угруповання складаються з популяцій і геміпопуляцій.

Популяція - одновидова самовідтворна біосистема в рамках даної екосистеми. Так, всі особини широковідомого представника гіллястовусих ракоподібних Daphnia pulex даного озера належать до однієї популяції (хоч з точки зору популяційного генетика це може бути кілька генетично відно­сно ізольованих популяцій цього виду), адже це - група особин даного ви- 17

ду, яка має всі необхідні властивості для потенційно необмеженого в часі існування в даній екосистемі. Проте часто одна популяція населяє кілька різних екосистем, при цьому в кожній окремій екосистемі популяція може бути представлена певною розмірно-віковою групою, адаптованою до тих чи інших умов існування. Зокрема, личинки хірономід, бабок тощо насе­ляють водні екосистеми, тоді як їхні імаго мешкають на суходолі. Ці роз­мірно-вікові групи популяції, адаптовані до існування у певному середови- I щі, В.М. Беклемішев назвав геміпопуляціями [37].

Кожна популяція (чи геміпопуляція) в екосистемі займає певну еколо­гічну нішу - населяє певний біотоп і відіграє специфічну роль в екосисте­мі. Поняття екологічної ніші чітко окреслює місце і роль даного елемен­та угруповання в екосистемі (включаючи всю сукупність його зв 'язків з іншими елементами, як біотичними, так і абіотичними).

Усі живі організми належать до певних видів, які в свою чергу об’єднуються у різні систематичні категорії - роди, родини, ряди, класи, типи тощо. На відміну від систематики, в екології всі організми відносять до тих чи інших життєвих форм. Це суто екологічна класифікація, в ос­нові якої лежать певні адаптації організмів до середовища існування.

Життєва форма (біоморфа) - термін для позначення групи організ­мів характерного вигляду (габітусу), обумовленого комплексом адаптацій до існування у певному середовищі. До конкретних життєвих форм нале­жать конвергентно сформовані сукупності організмів різного система­тичного положення, що мають принципово подібні пристосування до іс­нування у певному середовищі.

Саме умови середовища “працюють” над створенням того чи іншого “образу”. Класифікація життєвих форм принципово різна для водних ор­ганізмів і мешканців суходолу. Слід підкреслити, що класифікація водних організмів ґрунтується на зонах життя у водоймі та характеру адаптацій до середовища, незалежно від їхнього систематичного положення. Зокрема, поняття “планктон” об’єднує рослин, тварин, грибів, бактерій тощо, які знаходяться у товщі води у завислому стані і не можуть протидіяти істот­ним переміщенням (течіям тощо) водних мас. До бентосу належать меш­канці придонного шару та організми, які живуть на ґрунті та ті, які в нього занурюються. Виділення окремих життєвих форм мешканців суходолу традиційно здійснювалося окремо для рослин і тварин.

Життєві форми рослин. Ще в працях древньогрецького філософа і природодослідника Теофраста всі рослини поділялися на дерева, кущі, на­півкущі і трави.

Відомий німецький натураліст Александр Гумбольдт у 1806 р. запро­понував виділити 19 “основних форм” рослин, зокрема, форми пальм, ба­нанів, хвойних дерев, кактусоподібних рослин, ліан, злакоподібних тощо.

Данський еколог Е. Вармінг у 1884 р. першим запровадив поняття про життєву форму як сукупність пристосувальних ознак. За його визначен-

ням це форма, в якій вегетативне тіло рослини знаходиться у гармонії зі зовнішнім середовищем протягом усього життя.

Інший данський ботанік К. Раунк’єр (1934) запропонував класифіка­цію життєвих форм рослин, яка використовується і в сучасних екологічних та фітоценологічних дослідженнях. В її основу покладено ідею про те, що схожі типи пристосувань рослин до умов середовища - це перш за все схожі адаптації до перенесення найбільш несприятливих умов. Причому К. Раунк’єр для класифікації життєвих форм рослин вибрав лише одну ознаку, яка має вкрай важливе пристосувальне значення: положення бру­ньок чи верхівок пагонів у несприятливі періоди року по відношенню до поверхні грунту і снігового покриву.

Всі рослини К. Раунк’єр поділив на 5 типів життєвих форм.

1. Фанерофіти - бруньки поновлення, відкриті чи закриті, розташо­вані високо над поверхнею ґрунту (вище 30 см). За консистенцією стебла, висотою рослини, ритмом розвитку листя, ступенем захищеності бруньок поділяються на 15 підтипів.

2. Хамефіти - бруньки біля поверхні ґрунту чи не вище 20-30 см. Поділяються на 4 підтипи.

3. Гемікриптофіти - бруньки біля поверхня ґрунту чи в її поверхне­вому шарі, часто вкритому підстилкою. Включає 3 підтипи.

4. Криптофіти - бруньки заховані в ґрунті (геофіти) чи під водою (гелофіти і гідрофіти). Поділяються на 7 підтипів.

5. Терофіти - поновлення після несприятливого періоду року лише за допомогою насіння.

Поділ на підтипи базується на використанні морфологічних ознак, зо­крема характеру і розташування пагонів, захищеності бруньок тощо.

Життєві форми тварин. Певний спосіб життя у тих чи інших умо­вах вимагає і розвитку низки адаптивних ознак, які забезпечують адекват­ність форм характеру адаптацій до середовища існування. Зокрема, при­стосування до польоту сприяло формуванню схожих адаптацій у представ­ників різних таксонів. Так, відносна маса грудних м’язів складає близько чверті від маси тіла і у птахів, і у рукокрилих, і у гастеропеліцид - риб ро­дини харацинових з басейну Амазонки, які літають завдяки активній робо­ті грудних плавців (хоч і на відстань не більше 4-7 м). При ширяючому польоті також спостерігаємо низку схожих адаптацій - у ссавців, рептилій, амфібій, риб тощо. Адаптовані до швидкого плавання форми мають подіб­ну форму тіла - у ссавців, хрящових і кісткових риб, головоногих молюс­ків тощо.

Мешканці відкритих просторів характеризуються своїм комплексом адаптивних ознак. Виділяють і такі групи, як риючі форми, крупні копитні тощо.

Життєві форми гідробіонтів. У водних екосистемах, на відміну від наземних, життєві форми можуть об’єднувати як рослинні, так і тва­ринні організми, гриби, бактерії, віруси - планктон, нектон, бентос, пе-

рифітон, нейстон, плейстон. В 1890 р вийшла праця Е. Геккеля «Дослі­дження планктону» (“ Planktonstudieri^r), в якій введено багато нових термі­нів: планктологія, бентос, нектон тощо.

Варто звернути увагу і на ту обставину, що класифікація наземних екосистем базується, головним чином, на домінантних життєвих формах рослин, а водних - на зонах життя. Таких зон життя у водному середовищі кілька: товща води - пелагіаль (pelagos - відкрите море), приповерхневий шар води - нейсталь (nein - плавати), придонний шар - бенталь (bentos - глибина).

Організми, які мешкають у товщі води, називаються пелагос. Ті з них, які здатні активно рухатись і протидіяти значним потокам води (зокрема течіям) - нектон (від грецького нектос - плаваючий), а гідробіонти, які не можуть здолати течію чи вертикальні потоки води - планктон (від грець­кого планктос - той, що блукає, ширяє). Термін «планктон» увів у 1887 р. німецький вчений В. Гензен. За таксономічною належністю розрізняють зоо-, фіто- міко-, бактері-, віропланктон. За розміром тіла виділяють ме- гало - (крупніші 10 см), макро - (від 5 до 100 мм), мезо - (1-5 мм), мікро - (50 мкм - 1 мм), нано - (5-50 мкм), і пікопланктон + ультрапланктон - менше 5 мкм (Эрхард, Сежен, 1984) [102].

Головна особливість організмів планктону - здатність знаходитись у “завислому” стані, тобто в товщі води. Для цього у різних організмів існу­ють різноманітні пристосування: адаптації до “парашутування” - всілякі вирости, якими організми “чіпляються” за воду і значно повільніше зану­рюються; зниження залишкової маси (газові і жирові включення тощо). Як правило, щільність прісноводних планктонних організмів не перевищує 1,01-1,02 г/см³, морських - 1,03-1,06 г/см³ і їхня плавучість близька до нейтральної. Якщо гідробіонти здійснюють вертикальні міграції або пере­міщуються в ділянки з іншою щільністю води, вони змінюють свою щіль­ність, модулюючи біохімічний склад свого тіла. Так, при 20⁰С щільність його окремих компонентів така: сквалену (С₃₀Н₅₀ - ненасичений вуглево­день з групи ациклічних тритерпенів) - 0,86 г/см³, воскового етеру - 0,90, діацилгліцеринового етеру - 0,91, триацилгліцерину - 0,92, білку - 1,33, скелетної тканини - 2-3 г/см³.

Зниження залишкової маси досягається зменшенням кількості кістко­вої тканини, білку в тканинах, заміною важких солей більш легкими, замі­ною більш щільного жиру менш щільним, утворення порожнин, виповне­них повітрям.

Характерними особливостями нектону є адаптації до швидкого пере­міщення (зокрема, меч-риба може розвивати швидкість до 90-110 км/год, а атлантичний і тихоокеанські лососі мігрують з моря в річки до нерестовищ зі швидкістю 50 км/добу, долаючи при цьому навіть водоспади) та здат­ність долати течію. Сюди належить переважна більшість риб (хоч їхні ли­чинки і рання молодь часто входять до складу планктону), головоногі мо­люски, китоподібні тощо.

Організми дна, придонного шару і ґрунту утворюють бентос. Він по­діляється у свою чергу на епібентос (мешкають на поверхні дна) - та інбе- нтос (занурені в грунт). Основні адаптації: - пристосування до прикріп­лення, а також ті, що не дають організмам бути знесеними потоками.

Організми нейстону - мешканці плівки поверхневого натягу води - поділяються на дві групи: епінейстон - це відомі багатьом клопи- водомірки Gerris, Hydrometra, жуки-вертлячки Gyrinus, на поверхні океану численні клопи-водомірки Halobates. Плівка під ногами комах вгинається, але не рветься, чому сприяє незмочуваність їхнього тіла. Гіпонейстон - су­то водні істоти, що населяють приповерхневий шар води завтовшки 5 см (Зайцев 1970). У ньому поглинається до половини всієї сонячної радіації, що досягає водної поверхні, більша частина ультрафіолетових та інфраче­рвоних променів. Важливою особливістю нейсталі є значна концентрація тут органічних речовин (яка в сотні і більше разів перевищує концентра­цію органічної речовини товщі водойми).

Плейстон (pleusis - плавати) утворюють організми, частина тіла яких знаходиться у повітряному, а частина - у водному середовищі. До плейс­тону належить багато видів плаваючих рослин - ряска, сальвінія тощо. З тварин відомі сифонофори фізалії Physalia aretusa та інші.

Перифітон (peri - навколо, phyton - рослина) - організми обростання - сукупність гідробіонтів, що мешкають на різних предметах і живих тілах, які знаходяться в товщі води. Майже всім відомі дрейсени, які рясно засе­ляють підводні камінці, опори мостів, водозабірні споруди, днища суден тощо. Серед морських організмів перифітону відомі мідії, устриці тощо. До організмів пери фітону належить багато видів рослин, грибів, найпрос­тіших тощо. I

Таким чином, класифікація життєвих форм істотно відрізняється для водних і наземних мешканців. Для гідробіонтів класифікація є суто еколо­гічною, вона базується головним чином на середовищі існування та харак­теру адаптацій до нього і лише потім - на таксономічній належності, в той час як для мешканців суходолу єдиної класифікації для представників рос­линного і тваринного світу, не кажучи вже про грибів, бактерій і вірусів, практично не існує, а наявні системи класифікацій далекі від досконалості і суттєво відрізняються для представників різних систематичних груп.

Одне з центральних місць в екології займає проблема адаптації орга­нізмів до середовища існування. Саме на характері адаптацій і базуються різні схеми виокремлення життєвих форм. Тому варто детальніше зупини­ся на розгляді цього питання, а також на можливості кількісної оцінки рів­ня адаптованості до певного середовища._т_______________________,, -

Адаптація (від лат adapto - пристосовую) - властивість живих сис­тем пристосовуватися до умов навколишнього середовища (Екологічна ен­циклопедія: У 3 т., 2007) [11], або ж - сукупність морфофізіологічних, по- ведінкових, популяційних та інших особливостей виду, які забезпечують

можливість специфічного способу життя в певних умовах довкілля. Суку­пність способів адаптації надає будові та життєдіяльності організмів рис доцільності (МусієнкоМ.М., Серебряков В.В., Брайон О.В. 2002) [15].

На цьому етапі аналізу даної проблеми варто глибше розглянути вза­ємозв’язок понять «якості середовища» і «ступеня адаптованості» біосис- теми до цього середовища. Саме нерозривний зв’язок між цими поняттями і уможливлює кількісну оцінку ступеня адаптованості біосистем: її можна оцінювати за ступенем відповідності (адекватності) середовища особливо­стям (специфіці) біосистем.

Удалено: Адаптація (від лат adapto - пристосовую) - властивість живих систем пристосовуватися до умов навколишнього середовища (Екологічна енциклопедія: У 3 т., 2007) [11], або ж - сукупність морфофі- зіологічних, поведінкових, популяційних та інших особливостей виду, які забезпечують можливість специфічного способу життя в певних умовах довкілля. Сукупність спосо­бів адаптації надає будові та життєдіяльно­сті організмів рис доцільності Мусієнко М.М., Серебряков В.В., Брайон О.В. 2002) [15]. Ц

Можна використовувати три групи показників:

- енергетичні,

- речовинні,

- інформаційні критерії адекватності середовища природі системи.

З енергетичних особливої уваги варті: структура енергетичного ба­лансу, зокрема - мінімізація енерговитрат на базальний обмін, величина доступного системі потоку енергії, частка доступної в екосистемі енергії, яка реально використовується даною біосистемою тощо.

З речовинних критеріїв - кількість, збалансованість та адекватність раціону (гетеротрофи) та мінеральних речовин (для автотрофів), ефектив­ність використання речовини тощо.

З інформаційних: адекватність сенсорних систем особливостям се­редовища, інформаційне забезпечення мінімізації речовинно-енергетичних витрат (раціоналізація ресурсокористування); інформаційні потоки, їх ефе­ктивність (для забезпечення функціювання біосистеми) тощо.

Ранжуючи адаптованість біосистеми від 0 (життєдіяльність біосисте­ми в даному середовищі припиняється) до 100% (максимальне значення стану благополуччя системи) за показниками оптимальності середовища для біосистеми ми практично уперше одержуємо кількісну характеристику ступеня адаптованості біосистеми до середовища свого існування.

Ранжуючи адаптованість біосистеми від 0 (життєдіяльність біосисте- ми в даному середовищі припиняється) до 100% (максимальне значення стану благополуччя системи) за показниками оптимальності середовища для біосистеми ми практично уперше одержуємо кількісну характеристику ступеня адаптованості біосистеми до середовища свого існування.

По суті, будь-яка система (біологічна, екологічна тощо) існує у пев­ному середовищі, якість якого визначається як ступінь його відповідності її особливостям (потребам). Загальна стратегія будь-якої системи - підви­щення якості середовища її існування. Причому кожна біосистема може підвищити якість середовища свого існування трьома шляхами:

1 - кондиціонуванням середовища (зокрема, широко відома гіпотеза Геї (Lovelock, 1979); 2 - шляхом власних змін (система змінює свої морфо­логічні, фізіолого-біохімічні та інші особливості у напрямку підвищення адекватності власних особливостей середовищу свого існування); 3 - шля­хом вибору найбільш оптимального середовища - міграції тощо.

Кількісною характеристикою ступеня адаптованості біосистеми в усіх випадках є ефективність її функціювання у певному середовищі, при­чому варто кількісно оцінювати енергетичну, речовинну й інформаційну адаптованість та спряженість речовинно-енергетичних та інформаційних процесів.

Узагальненим же критерієм адаптованості в цілому є стан благо­получчя системи.

Таким чином, результати аналізу проблем адаптацій під кутом зору їх адекватності середовищу існування дозволяє вивести цю проблему на кі­лькісний рівень оцінок ступеня адаптованості до певного середовища.

Усі живі організми, як і абіотичні компоненти екосистеми, знаходять­ся під впливом екочинників (факторів), які значною мірою визначають весь хід процесів у екосистемі.

Екофактори - всі чинники зовнішнього (для даної системи) середо­вища, які спричинюють на неї безпосередній вплив. При цьому ті факто­ри, які діють опосередковано, не є екофакторами (висота над рівнем моря, глибина тощо).

Склад, структура і зовнішнє середовище екосистеми змінюється з плином часу. Знання цих закономірностей дозволяє здійснювати екологіч­не прогнозування - передбачати зміни складу та структури екосистеми з плином часу та у зв 'язку зі змінами у зовнішньому середовищі, в тому числі викликаними діяльністю людини чи іншим потужнім зовнішнім впливом. При цьому варто розрізняти зміни, які викликані внутрішньосистемними процесами та закономірностями природної цикліки - зокрема екологічні сукцесії (розвиток екосистеми у напрямі термодинамічної рівноваги під впливом, головним чином, внутрішньоекосистемних процесів) й флуктуа­ції (періодичні циклічні зміни, викликані природною циклікою - добові, сезонні тощо) та зміни під впливом потужного збурюючого зовнішнього чинника - трансформації екосистеми (зазвичай, деградаційного характе­ру).

На сучасному етапі розвитку екології, коли майже не залишилось еко­систем, не змінених унаслідок діяльності людини, майже всі екологічні й біологічні процеси відбуваються в умовах антропогенно трансформовано­го довкілля, чільне місце посідає з’ясування поняття «норми» і «патоло­гії» екосистем, визначення їхньої ємності як до окремих типів забруднен­ня, так і до всього їх комплексу в цілому.

Особливого значення набувають проблеми стабільності й стійкос­ті різних екосистем до антропогенного навантаження в цілому та до окре­мих його складових. Актуальність цих проблем, які з плином часу лише загострюються, разом з питанням про відновлювальні та невідновлювальні ресурси все частіше призводять до міжнародних і внутрішніх конфліктів. Навіть якщо причини конфлікту та небезпеки часто є складними, можна довести, що погіршення стану навколишнього середовища та вичерпання ресурсів є джерелом напруженості у багатьох регіонах світу. Погіршення стану земель, зміни клімату, зниження якості та кількості водних ресурсів, а також процесу управління та розподілу природних ресурсів (нафти, руд, лісів тощо) є чинниками, що можуть безпосередньо стосуватися причин виникнення конфлікту або призвести до загострення інших чинників, та­ких як бідність, міграція, інфекційні захворювання, низька якість управ­ління та зниження темпів розвитку економіки.

Контрольні запитання до розділу

1. Дайте визначення поняття «життєва форма». Які основні життєві фо­рми виділяють у водному і наземному середовищі?

2. У чому суть екологічного прогнозування?

3. Назвіть характерних представників фіто- і зооплейстону, фіто-і зоо­планктону, нектону, бентосу і перифітону.

4. Що взяв за основу К. Раунк’єр при виділенні життєвих форм?

5. Вкажіть відмінності між поняттями «біоценоз» і «угруповання»; «еко­система» і «біогеоценоз»; «популяція» та «геміпопуляція».

6. Хто першим запропонував поняття, тотожне сучасному поняттю екосистеми?

7. Які екосистеми виділяють в біосфері?

8. Що таке екологічна сукцесія і в чому її причина?

9. У чому полягає відмість між біо- і екосистемами?

10. Які шляхи адаптації організмів до середовища існування?

11. Як кількісно оцінити ступінь адаптованості біосистеми до даного се­редовища існування?