ЗАКОНОМІРНОСТІ ПРОСТОРОВОГО РОЗМІЩЕННЯ УГРУПОВАНЬ

Розглянута вище популяційна структура угруповань, яка змінюється відповідно до градієнтів умов середовища, дала змогу Р.Уіттекеру об­грунтувати три концепції.

По-перше, це концепція градієнта угруповання (ценокліна), пред­ставленого в межах популяцій.

По-друге, це концепція факторів зовнішнього середовища, які силь­но змінюються в просторі. Наприклад, градієнт висоти над рівнем моря включає зменшення середньої температури і тривалості вегетаційного періоду, збільшення кількості опадів і швидкості вітру і т.п., які зроста­ють з висотою.

Всі ці фактори одночасно впливають на рослини і тварин, і без спе­ціального експерименту часто нелегко буває вирішити, який з них є най­важливішим для даної популяції. Поєднання факторів середовища, які синхронно змінюються в просторі паралельно градієнтові угруповань і тим самим впливають на популяції, що формують його, називають комплексним градієнтом середовища.

По-третє, це концепція екокліна (рис.5.9, 5.10), яка розглядається як сукупність ценокліна і комплексного градієнта середовища, іншими сло­вами, концепція градієнта екосистеми, або ж біогеоценозу.

Запропонований Р.Уіттекером екоклінний підхід до вивчення біоценозів дає змогу встановити напрям градієнтів видових популяцій і характер змін параметрів угруповання за градієнтами середовища. Дослідження, метою яких є встановлення стосунків популяцій видів і характеристик угруповань до градієнтів умов середовища, називають градієнтним аналізом.

Рис. 5.9. Залежність складу і продуктивності корінних насаджень від механічного складу ґрунту в лісостеповій зоні України (трофогепний ряд). Зліва направо зростає глинистість ґрунтів: А — бори; В — прості субори; C — складні субори; D — діброви.

Рис.

У гірській місцевості, як відомо, угруповання різко змінюються залежно від градієнтів як висоти над рівнем моря, так і топографічного зволоження, а тому обидва мають бути добре вивчені. Досліджуючи гірську рослин­ність, Р.Уіттекер використав дві трансекти: за градієнтом висоти над рівнем моря і за топографічним градієнтом зволоження (північні, північно- західні і північно-східні схили більш вологі, ніж південні експозиції). Обидва комплексні градієнти використовують вертикальну (висотний) і горизонтальну (вологісний) осі схеми розміщення угруповань рослинності (рис.5.11). Як і на Європейському континенті, в горах Санта-Каталіна (штат Арізона, США), тополя, ясен, ялиця віддають перевагу зволоженим місце­зростанням.

Градієнтний підхід до вивчення типів лісу ще в 30-х роках був ви­користаний українськими екологами, а його надзвичайно проста графічна схема одержала назву едафічної сітки Алексєєва-Погребняка. Горизон­тальна вісь з наростаючим показником родючості (А,В,C₁D) і вертикаль­на вісь з наростаючим показником вологості ґрунту (від 0 до 5) дають можливість, як і у випадку зі схемою Р.Уіттекера, вивчати мозаїку уг­руповань. Сьогодні сітка Алексєєва-Погребняка широко використовуєть­ся в лісовпорядкуванні, а також у теоретичних дослідженнях порів­няльної екології.

С.І.Радченко, який ще в 40-х роках розробив концепцію горизонталь­них і вертикальних градієнтів середовища і рослин, подібно до Р.Уітте­кера і П.С.Погребняка, вважав, що вертикальний температурний градієнт є похідним екологічних умов фітоценозів і бере участь у житті рослин поряд з іншими кліматичними факторами. До речі, едафічна сітка Алексєєва-Погребняка була згодом доповнена Д.І.Воробйовим кліма­тичною віссю.

Усі ці підходи покладені в основу розробленої екоклінної дифе­ренціації фітоценотичного покриву великих міст і їх приміських зон (рис.5.12).

Однак на формування фітоценотичного покриву міста впливає не лише кліматичний фактор. Він взаємодіє з едафічним і полютантно-заб- руднюючим факторами. Якщо простежити дію цих факторів від периферії до центру міста з його радіально-концентраційною системою розвитку, то

Рис. 5.11. Схема рослинності гір Сапта-Каталіна (понад 2800 м над рівнем моря), штат Арізона. Чотириста описів рослинності розподілені па схемі залежно від їх положення за осями градієнта висоти над рівнем моря (зліва) та градієнта топографічного зволоження (внизу). Суцільні ліпії з’єднують середні положення кожного типу угруповань. Домінантні види показані для тієї частини розподілу, де вони набувають найбільшого значення.

СТРУКТУРА БІОЦЕНОЗУ 253

Рис. 5.12. Еколого-фітоцсиотичпі пояси комплексної зеленої зони міста і температурні градієнти.

Рис. 5.13. Температура повітря і pH грунту в різних еколого-фітоцепотичпих поясах КЗЗМ Львова (червепь-липень, сонячна погода).

з’ясується, що поряд з ксерофілізацією (зневодненням) атмосферного по­вітря зростає pH, тобто відбувається процес алкалізації (олужнення) місь­ких ґрунтів (від 4,0 в лісах до 9,0 у вуличних насадженнях), зростає в ґрунтовому розчині перевага гумінових кислот над фульвовими (рис.5.13).

Подібний градієнтний підхід використаний німецьким екологом Б.Клауснітцером (1990) для вивчення розміщення популяцій міської фауни (від периферії до центру міста). Автор назвав градієнти сере­довища “урбаністичними”:

Рис. 5.14. Зміна видового багатства різних таксонів комах при русі від центру до периферії (крайової зони) міста у Відні.

R-H-градієнт (від лат. русті- кус — селянський, гортус — сад) — приміська сільськогосподарська зона з полями, садами, плантаціями тощо, де широко використовують регуляр­ну обробку ґрунту; повну, звичайно щорічну, ротацію, часто — закладку монокультур, удобрення ґрунтів, ме­тоди хімічного захисту рослин і т.п. Цьому градієнту відповідають зооце- нози, характерні для сільських і лісо­вих ландшафтів.

Рис. 5.15. Кількість видів (S) перетинчас­токрилих у Граці:

З — щільно забудована частина міста; П — парки в центральних районах; C — слабо забудовані периферійні райони з луками, садами, полями; O — околиці міста (10-кіломстрова зона).

R-M-градієнт (від лат. рупус — скеля і мурус — стіна), який відби­ває збільшення “кам’янистості” ланд­шафту і реакцію на це фауни. В будівлях різної поверховості і висо­ти селяться угруповання спеціалізованої міської фауни.

С-С-?радієнт (від лат. каверна — печера і целла — камера), який описує перехід від життя в печерах до заселення підвалів.

A-E-градієнт (від лат. арбор — дерево, еремус — пустеля) — де­рева (сади, сквери, бульвари, алеї) в щільній міській забудові центрів міст (III-IV еколого-фітоценотичні пояси) з їх характерною фауною. Зміну видового багатства зі зміною “урбаністичного” градієнта зображено на рис.5.14 та 5.15.

5.5.7.