Екологія угруповань (синекологія) та екосистемологія

5.3.1. Регуляція біосистем

Властивості систем можна розділити на дві групи: ті, які є сумою властивостей її частин, і ті, які виникають у системи як у єдиного цілого. Назвемо ці властивості.

Об’єкт дослідження екології угруповань (синекології) — різноманіття угруповань рослин, тварин і мікроорганізмів, трофічні зв’язки між ними, чи ширше, — речовинно-енерге­тичний обмін, форми симбіотичних, паразитичних, мутуаліс- тичних або протокоопераційних співіснувань в системах типу «хижак — жертва», «паразит — господар», «продуцент — кон­сумент» тощо (Голубець, 2000).

Окремими розділами синекології доцільно вважати фіто­ценологію, гідробіоценологію, паразитоценологію тощо.

Життя ґрунтується на безперервних змінах, в яких, проте, зберігаються постійними більшість важливих властивостей живих систем. Так, усього за рік у тілі кожної людини змі­нюється більшість атомів, а сама людина залишається прак­тично такою, як була. Упродовж століть у лісі змінюються всі організми, що населяють його, але важливі властивості лісу зберігаються постійними. Які властивості біосистем за­безпечують таку стійкість у ході змін?

Для відповіді на це питання важливі кібернетичні понят­тя прямого та зворотного зв’язку. Прямий зв'язок — вплив якогось чинника на систему, що вивчається, управління нею (приклад: повертаючи кермо, водій змінює напрям руху авто­мобіля). Зворотний зв'язок — залежність управляючого впли­ву від стану самої системи (приклад: зміна руху автомобіля впливає на повороти водієм керма). Таким чином, зворотний зв'язок — управління системою з урахуванням її стану, залеж­ність управляючої дії від її результатів.

Виділяють два типи зворотних зв'язків.

Розглянемо класичний приклад: над вогнищем, що жарко горить, кипить казанок із водою. Якщо вогонь го­рить дуже сильно, частина води вихлюпується, частково заливає вогнище та зменшує інтенсивність горіння. Коли вогонь затухає, вихлюпування припиняється, і вогонь по­ступово розгорається знову. У даному прикладі відхилення регульованої величини (інтенсивності горіння) викликає така зміна дії регулюючого чинника (вихлюпування), яка здійснює на регульовану величину дію, протилежну (нега­тивну за знаком) початковому відхиленню. Значить, у да­ному випадку ми маємо справу з негативним зворотним зв’язком.

А в якому випадку у наведеному прикладі зворотний зв’я­зок виявиться позитивним? Якщо в казанку замість води буде гас! При цьому чим яскравіше горітиме вогнище, тим силь­ніше вихлюпуватиметься гас, що ще більше підсилюватиме горіння вогнища.

Істотно, що у прикладі з казанком позитивні зворотні зв’язки швидко виведуть систему з її початкового стану (ка­занок спорожніє), а негативні (якщо в казанку — вода) при­ведуть до збереження її властивостей відносно постійними. Негативні зворотні зв'язки стабілізують систему, а позитив­ні — переводять її в інший стан (тобто «руйнують» колишню структуру взаємозв’язків). Наявність альтернативних режимів функціонування біосистем визначається комбінаціями двох типів зворотних зв’язків: негативні стабілізують кожний режим, а позитивні забезпечують перемикання між такими режимами.

5.3.2. Екосистеми та біогеоценози

Екосистеми взагалі, а біогеоценози зокрема (як окре­мий ступінь організації екосистем) вивчає екосистемологія, об’єктом досліджень якої є екосистеми всіх розмірів і сту­пенів складності — від консортивних до біосферної, тобто живі системи, в яких сукупність живих істот і абіотичного середовища їх існування творять функціональну єдність (Го­лубець, 2000).

Екосистема — «сукупність комплексів організмів із ком­плексом фізичних чинників, які їх оточують, тобто чинників місцеперебування у широкому сенсі» (А. Тенслі).

Розвиваючи підхід А. Тенслі, можна сказати, що еко­система — сукупність живих організмів і місця їх існування, в рамках якого здійснюється кругообіг речовин і перетворення потоку енергії. Екосистема складається з біоценозу та місця його існування (біотопу, неживої частини).

Поняття «біогеоценоз» уведене видатним ботаніком, екологом і лісівником Володимиром Миколайовичем Су- качовим. Для створення нового терміна у нього були пев­ні підстави. Уявлення про біогеоценоз витікало із дослід­жень рослинних угруповань, що мають певну протяжність і цілісність. В. М. Сукачов скористався терміном «біоценоз», запропонованим для опису взаємопов’язаних сукупностей живих організмів ще у XIX столітті, і розробив концепцію біогеоценозу. Ще раз наведемо його визначення.

Біогеоценоз — сукупність на певному просторі однорідних природних явищ (атмосфери, гірської породи, рослинності, тва­ринного світу та світу мікроорганізмів, ґрунту та гідрологічних умов), що має свою особливу специфіку взаємодії цих компо­нентів, певний тип обміну речовинами й енергією між собою та іншими явищами природи і що є внутрішньо суперечливою єдністю, яка знаходиться у постійному русі, розвитку (Сука­чёв, 1964).

На відміну від підходу А. Тенслі, В. М. Сукачов звертає особливу увагу на взаємообумовленість і відносну однорідність компонентів біогеоценозу.

Структурно біогеоценоз складається із біоценозу та еко­топу. Біоценоз, за В. М. Сукачовим, складається з фітоце­нозу, зооценозу та мікробоценозу. Екотоп включає едафотоп (компоненти, пов’язані із ґрунтом і підстилаючими порода­ми) та кліматоп (компоненти, пов’язані з атмосферою та гідросферою).

Існує два погляди на співвідношення понять «екосис­тема» та «біогеоценоз». Іноді їх вважають ідентичними або вельми подібними. Проте вірніше вважати поняття екосис­теми більш загальним, позамасштабним, а біогеоценозом на­зивати екосистеми, у яких основу формує автотрофний блок і які завдяки цьому мають визначені межі.

5.3.3. Компоненти екосистем

Ґрунтуючись на наведеному вище визначенні екосистем, неважко уявити, що вони, як складні системи, мають цілий ряд складних підсистем, які отримали назву компоненти. На які ж компоненти можна розділити екосистему? Можна використовувати той самий поділ, що й у біогеоценозі:

біогеоценоз = (фітоценоз + зооценоз + мікробоценоз) + (еда­фотоп + кліматоп),

а можна й інший: неорганічні речовини, які використо­вуються у біологічному кругообігу (наприклад, H₂O, CO₂, Ай₄⁺тощо). У такій класифікації основна увага звертається на походження окремих компонентів.

А якщо більшою мірою цікавитися функціонуванням еко­системи, можна виділити в її складі такі компоненти:

1) органічна речовина (детрит);

2) середовище (повітряне, водне, субстратне);

3) продуценти (організми, що синтезують органічну ре­човину з неорганічної);

4) консументи (організми, основна роль яких поля­гає у перетворенні органічної речовини з однієї форми на іншу);

5) редуценти (організми, основна роль яких полягає у руйнуванні органічної речовини до неорганічної).

Приклади екосистем. Екосистемами є ставок і луки, поле, ліс, болото, пустеля, парк, скелі, море, океан тощо. Живі організми та середовище їх існування в усіх екосистемах зна­ходяться у тісній функціональній взаємозалежності.

У воді домінують мікропродуценти, а на суходолі — мак- ропродуценти (значна частина організму складається з транс­портної та опорної тканин). Органічні рештки на суходолі важче руйнуються, і тому тут накопичується більша кількість детриту порівняно з водними системами.

Особливостями урбоекосистем (тобто екосистем, які є в місті, — парки, сквери, водойми, квітники, окремі дере­ва тощо) є дуже інтенсивний обмін енергії, велика потреба в надходженні різнорідних речовин, потужний і різнорідний потік відходів.

Екосистема поля належить до агроекосистем, які займа­ють істотну частину площі планети (рослинництво — при­близно 10 %, пасовища — ще 20 %). Вони характеризуються вкрай нестабільними станами, які підтримуються вкладенням м’язової енергії (40 % полів) або енергії викопного палива (60 %). Основні відмінності агроекосистем від природних екосистем — знижене різноманіття, наявність штучно ство­рених компонентів.

5.3.4. Природа та характеристики угруповань

Природно, що найрізноманітнішим за складом і функ­ціональними зв’язками в екосистемі є біоценоз (угрупован­ня). Власне, в межах угруповань взаємодіють популяції видів різних систематичних груп, утворюючи досить складні лан­цюжки. Ось лише один приклад, що давно став класичним. Ч. Дарвін виявив, що джмелі з їх довгим хоботком — єдині комахи, здатні запилювати глибокі трубчасті квітки червоної конюшини. Із цього він зробив висновок, що розповсюд­ження червоної конюшини в Англії пояснюється великою кількістю джмелів. При цьому, посилаючись на одну з енто­мологічних робіт, він вказує, що частіше за все гнізда джмелів трапляються поблизу міст і сіл, де їх менше розоряють но­риці, які поїдають личинок і лялечок. З іншого боку, чому ж в околицях міст і сіл мало нориць? Та тому, що там багато кішок, які сильно знижують чисельність популяцій нориць.

У результаті спільної еволюції різні компоненти угру­повання пристосовуються один до одного. Внаслідок цього багато типів угруповань мають характерний видовий склад і цілком певне співвідношення організмів, що належать до різних екологічних груп.

Чи є угруповання окремими об’єктами, що чітко відріз­няються від інших? Зрідка — так, частіше — ні.

Суперечка точиться і донині. З одного боку, градієнтний аналіз (тобто вивчення поширення видів уздовж градієнтів зміни якихось важливих, у першу чергу кліматичних, чин­ників) показав, що межі розповсюдження окремих видів не обов’язково співпадають з межами угруповань, тому останні змінюються поступово. Чим контрастніші градієнти умов, тим чіткіші межі розповсюдження видів. Межі розповсюдження видів-домінантів чіткіші, ніж межі поширення випадкових видів. З іншого боку — оскільки угруповання мають здат­ність до саморегуляції, а їх межі визначити досить складно, то в природі ми в основному визначаємо межі поширення едифікаторних і характерних видів.

Угруповання — реальна екологічна система, функціону­вання якої забезпечується взаємодією між собою та середови­щем популяцій різних видів. Ефективність функціонування угруповання, його стабільність збільшуються пропорційно тому, наскільки злагоджені, еволюційно «пристосовані» по­пуляції, що складають його. Приклад такої «пристосованості» популяцій різних видів в угрупованні один до одного — ре­акція угруповань на інтродуцентів (вселенців). Найчастіше інтродуценти не можуть увійти до складу цілісних угруповань і вимирають, але іноді дають спалахи чисельності, змінюючи функціонування угруповань.

Угруповання можуть бути повночленними (включають про­дуцентів, консументів і редуцентів) і неповночленними.

Для відображення взаємин між різними типами угрупо­вань існує декілька способів, серед них два основні: ордина­ція — розташування в якомусь просторі у певному порядку та класифікація — розподіл за відокремленими одна від од­ної групами (класами або таксонами). Ординація підкреслює континуальність змін властивостей, класифікація — диск­ретність розривів. Можлива і багаторівнева ієрархічна кла­сифікація угруповань. Угруповання можна характеризувати також за рядом ознак.

Склад угруповання (таксономічна структура) — таксони, із представників яких складається угруповання. Часто тип угру­повання визначається яким-небудь основним (декількома основними) видом. Такі види називаються едифікаторами. Зазвичай навколо окремих особин едифікаторів розвивається комплекс щільно пов’язаних із ним видів-консортів.

Щільність — кількість особин на одиницю площі або об’є­му середовища існування.

Частота видів — частка особин певного виду від загальної чисельності особин.

Видове багатство — кількість видів у межах угруповання. Воно тим вище, чим більша кількість видів, і тим нижче, чим більше особин кожного виду трапляється в окремій ви­бірці.

Видова насиченість — кількість видів на одиницю площі.

Різноманіття угруповання — інтегральна характеристи­ка, що враховує співвідношення таксонів за чисельністю. Її розраховують за допомогою спеціальних індексів (Шен­нона, Пієлу, Сімпсона тощо).

Просторова структура — особливості розташування осо­бин одна відносно іншої. Розрізняють вертикальну структуру (ярусність) і горизонтальну (мозаїчність). Ярусність характер­на для фітоценозів, що складаються з рослин, які розрізня­ються за висотою.

Приклад ярусності в лісі: I — дерева першої величини (ялина, сосна, дуб, береза, осика), II — дерева другої величи­ни (горобина, черемха), III — підлісок із чагарників (ліщина, бруслина, шипшина), IV — підлісок із високих чагарнич- ків і великих трав (багно, голубика, верес, молінь, віник), V — низькі чагарнички та дрібні трави (чорниця, брусниця, конвалія, кислиця), VI — мохи, надґрунтові лишайники.

Екологічна структура — співвідношення основних еколо­гічних груп організмів, а також різних життєвих форм.

Періодичність — добова, сезонна, багаторічна, вікова.

5.3.5. Екологічний баланс

Виникнення життя на Землі і його підтримання — ре­зультат перетворення незначної частини сонячної енергії. Живі організми можуть існувати, тільки використовуючи протікаючий через них потік енергії.

Головною групою організмів на Землі, які мають здатність акумулювати сонячну енергію, можна вважати фототрофи — бактерії і рослини, здатні до фотосинтезу. Вони отримують необхідну енергію прямо з випромінювання Сонця і пере­водять її у форму, доступну для інших організмів. Для гете- ротрофів (багатьох бактерій, грибів і тварин) основна форма отримання речовини та енергії — різноманітні органічні спо­луки, які містять як автотрофи, так і гетеротрофи.

Складніші механізми існування хемотрофів. Розгляне­мо, наприклад, біоценоз «чорного курця» — місця виходу з надр Землі на дні океану гарячої води, що містить сірко­водень. Там, де вода, що містить сірководень, змішується з океанською водою, що містить кисень, мешкають бактерії- хемотрофи, які отримують енергію завдяки окисленню сір­ководню. Вони живуть не тільки у воді, а і населяють тіла великих двостулкових молюсків і червоподібних тварин типу погонофор — рифтій. Цими та іншими тваринами живляться ракоподібні та риби. Чи можна прийти до висновку, що така екосистема існує незалежно від потоку сонячної енергії?

Звичайно, ні. Екосистема «чорного курця» використовує розчинений у воді кисень — результат фотосинтезу. Вико­ристовуючи сонячну енергію, фототрофи створили різницю окислювально-відновних потенціалів між кисневою атмосфе­рою та надрами, які мають відновний характер. Саме з цієї різниці хімічних потенціалів черпають енергію хемотрофи. Виходить, що якимось чином фототрофи «годують» хемо- трофів.

Оскільки автотрофи та гетеротрофи нерозривно пов’язані між собою, цим і забезпечується найважливіша характерис­тика біосфери: створення та розклад органіки. Це співвідно­шення називається екологічним балансом.

Фундаментальна властивість біосфери — позитивний під­сумок балансу. Киснева (тобто окислювальна), а не відновна атмосфера на Землі — результат зміщення балансу на користь переважання фотосинтезу. Частина кисню, що виділяється під час цього процесу, витрачається на окислення речовин- відновників, що надходять із надр Землі, а також розсіюється в космічному просторі.

Що ж відбувається з еквівалентною цьому кисню органі­кою? Вона накопичується в екосистемі у вигляді детриту (від латинського deterere — роздробляти) — органічної речовини у процесі розкладання. Компонент детриту — гумус — один із продуктів розпаду органіки. Завдяки тому, що в екологіч­ному балансі фотосинтез переважає над диханням, у зем­ній корі накопичилася значна кількість органіки, що має біогенне походження, а до атмосфери надійшла відповідна кількість кисню. Еквівалентний накопиченій органіці кисень витрачався на окислення різноманітних відновників, що були

на земній поверхні, а також розсіявся в космосі. Це означає, що людство принципово не може спалити всі запаси органіч­них речовин, накопичені в земній корі, — йому просто не вистачить для цього кисню в атмосфері.

5.4.