EKOTOH І КОНТИНУУМ
Угруповання зрідка (крім урбогенних чи агрогенних і т.п.) є утвореннями дискретними, і звичайно вони переходять одне в одне як в просторі, так і в часі. Просторово-обмежене угруповання, яке утворює перехід між двома іншими чітко відмінними між собою угрупованнями, як уже згадувалося, називають екотоном.
Типові екотони, наприклад лісове узлісся, багаті на види, оскільки вони включають представників обох основних угруповань (лісу і луки), а також можуть містити форми, властиві і самому екотону.
Дуже часто серії угруповань переходять одна в одну майже не перериваючись. Таке градієнтне угруповання, яке простежується як в просторі, так і в часі, називають екокліном, а безперервне заміщення одних видів рослин іншими вздовж градієнта місцезростання — континуумом рослинності. Навіть на прикладі невеликої ділянки дубового лісу з його мікрорельєфом бачимо, як одна асоціація (осоки волосистої) переходить поступово в іншу (яглицеву) асоціацію. Домінантні види — осока й яглиця — взаємоприсутні в першій і другій асоціаціях, переходять з однієї в іншу, створюючи континуум рослинності.
Питанням безперервності рослинного покриву, серйозним утруднен- ням, зумовленим частими випадками нечіткого межування і поступовістю переходів між фітоценозами, велику увагу приділяли вчені А.П.Шен- ніков (1964), О.О.Ніценко (1971), А.Г.Долуханов (1970), Х.Х.Tpacc (1966) та ін. Рослинний континуум, звертає увагу В.Д.Александрова, структуризований, гетерогенний, нерівноцінний в своїх частинах, а тому безперервність його відносна. Водночас ряд авторів, таких, як Р.Уіттекер, О.О.Ніценко та ін., надають великого значення дослідженню безперервності, в якій можна завжди знайти і дослідити своєрідні “опорні” ценотипові зони для потреб ординації.
Мабуть, найкраще цю думку сформулював О.О.Ніценко, який вважав, що діалектична єдність перервності і безперервності рослинного покриву полягає в тому, що він, будучи на великих територіях безперервним і не розділеним на окремості (відрубності), водночас може бути розділений на реально існуючі різноякісні ділянки, хоча масштаб їх відмінностей і ступінь відокремлення неоднакові, оскільки поряд з реальними межами існують і переходи.
Він звертає увагу на залежність просторової структури існування “різнорідності місцезростань” і наявності в зв'язку з цим порівняно крупних “шматків” без переходів.Диференціація рослинного покриву значною мірою пов’язана з впливом людини, який теж локалізується порівняно крупними “шматками” — існують точно обмежені території сінокосів, пасовищ, полів, садів, городів, виробничих зон і т.п. Особливо сильного впливу місцезростання зазнають внаслідок минулих і сучасних урбогенних процесів. Тому перш за все у великих містах спостерігається ослаблення континуальних зв’язків від периферії до центру міста. Концепція екологічних коридорів, які і мали б “розірвати” блокову забудову і замощення природного оточення, є не що інше, як бажання відновити рослинний континуум. Ця безперервність потрібна не лише рослинному покриву, якому “гуртом” легше вистояти в боротьбі з негативним впливом міста, але й представникам тваринного світу, які живуть і пересуваються в цих екологічних коридорах рослинного покриву.
Посилення дискретності рослинного покриву від периферії до центру міст підтверджує зміна величини екотону. Якщо в автогенних (самоуправних) угрупованнях (ліс, лука, болото) екотон становить декілька метрів, то в регульованих культурфітоценозах (пшеничне поле, газон, квітник, плантація горіха грецького) залежно від культури агротехніки його може і не бути. Ще більш окреслені межі між угрупованнями спостерігаються у внутріміському рослинному покриві, де великі ділянки мертвої підстилаючої поверхні перегороджують шлях до саморозвитку навіть адаптованим до несприятливих умов міського середовища рудеральним ценопопуляціям.
Смуги екотону між різними угрупованнями характеризуються не лише шириною, але й чисельністю видів. У центральній частині міст, а також в промислово-транспортних зонах часто ширина екотону становить нуль, тобто зовсім зникає континуум угруповань, а дискретність стає характерною особливістю просторової структури рослинного покриву.
Варто зазначити, що відсутність екотону між сусідніми угрупованнями або обмеженість поширення угруповання в просторі ще не є свідченням обмеження екологічного обсягу екотону.
У випадку корегування цих умов людською діяльністю (регулювання термічного і вологісного режимів, поповнення нестачі мінеральної органічної речовини у ґрунті і т.п.) навіть при жорсткій дискретності екотон може досягти розширення свого екологічного обсягу (квітники, газони, японські й альпійські скельні сади посеред забудови, сади на дахах і різноманітних перекриттях). Найстій- кішими в умовах жорсткої дискретності щільної міської і промислової забудови виявилися спрощені за своєю структурою і видовим складом автогенні рослинні угруповання подорожниково-споришевого комплексу.Простежується пряма залежність дискретності рослинного покриву від рівня антропогенізації місцезростань (рис.5.16). Стабільність фітоценозу зменшується одночасно із ослабленням зв’язків між рослинними угрупованнями: континуальні взаємозв’язки спочатку переходять у континуально-дискретні (агроландшафтна антропогенізація), а потім у дискретні (урболандшафтна антропогенізація). Однак і на території міста залежно від ступеня урбанізації можна побачити рослинне покриття з вираженими континуальними зв’язками (парки, малоповерхова забудова, пустирі).
Проблема континуальності міського рослинного покриву має не стільки фітоценотичний, скільки біогеоценологічний характер, оскільки від її вирішення залежить функціонування не лише автотрофного, але й гетеротрофного блоків міських біогеоценозів. У містах рослинний покрив не лише розривається (одні угруповання відділяються від інших), але й розпадається. Це той випадок, про який О.О.Ніценко (1971) пише, що ділянки, де є окремі рослини, але ростуть вони так рідко, що взаємовпливи між ними практично непомітні, не можна вважати вкритими рослинним покривом; таких ділянок у містах дуже багато: це транзитні сквери, площі, вуличні алеї, де деревні рослини знаходяться на значній віддалі одна від одної, а замість трав’яного покриву там мертва підстилаюча поверхня.
Часто такі ділянки зелені являють собою початкові стадії розвитку рослинного покриву, або, навпаки, стадії його деградації.
Дійсно, в піонерних угрупованнях кар’єрів і острівках деградованої внаслідок рекреаційної діяльності рослинності є щось спільне: втрачені взаємовідносини між рослинами. “Рослинний покрив диференційований на окремі фітоценози, а там, де немає рослинного покриву (тобто відсутні помітні взаємовпливи), — зазначає О.О.Ніценко, — немає і фітоценозу. Таким чином, — узагальнює автор, — фітоценоз є не що інше, як однотипна всередині себе частинка рослинного покриву".Як бачимо, там, де між рослинами зникають взаємовідносини і з’являються нові якості, не характерні для рослинного покриву, утворюється якась сукупність окремо стоячих рослин, які О.О.Ніценко запропонував називати фітоагрегаціями. Дефініцію фітоценозу автор викладає коротко: “фітоценоз — якісно своєрідна ділянка (частина) рослинного покриву, однотипна всередині себе і відмінна від сусідніх у вибраній нами
Рис. 5.16.EκoκΛinna диференціація міста.
258__________________________ БІОЦЕНОЛОГІЯ (СИНЕКОЛОГІЯ)
мірі, яка займає певний горизонтальний контур і далі нами практично не розділювана”. В цьому визначенні не йдеться про наявність взаємовідносин між рослинами, на які часто звертають увагу у своїх визначеннях інші автори (Шенніков, Сукачов). Але це є само собою зрозумілим: ці взаємозв’язки і стосунки — “річусередині”, яка при візуальному виділенні контура ценозу практично не береться до уваги, а може бути проаналізована окремо для уточнення правильності виділення.
Розглядаючи типи континуально-дискретних властивостей міського фітоценотичного покриву, постає питання визначення площі виявлення фітоценозу. Б.А.Биков (1957), наприклад, вважає фітоценозом найменшу за площею ділянку, діаметр якої становить п’ять середніх висот домінантних видів (для соснового ценозу такий поперечник становив би = 150 м). На думку М.Д.Ярошенка (1961), площа фітоценозу має бути не менше 2000 м2. Дані обстеження паркових фітоценозів свідчать про те, що невелика біогрупа (за Черкасовим (1954) куртина з 13 дерев) являє собою фітоценоз, оскільки відрізняється основною здатністю ценозу — створювати специфічне середовище (фітоклімат), вертикальну і горизонтальну структури, а головне, — забезпечувати взаємодію між рослинами (Кучерявий, 1981, 1990).
5.6.