Найважливіші абіотичні фактори та адаптації до них

Величезну кількість абіотичних факторів Г. Вальтер (1979) звів до п’яти первинних прямих (тепло, світло, вода, хімічні, механічні), які мають одиниці виміру і не можуть бути поді­лені на складові, і чотири групи комплексних (кліматичні, орографічні, едафічні та біотичні), які не мають одиниць виміру.

3.4.1. Тепло

Тепло — це один із найголовніших екологічних чин­ників, який визначає розподіл організмів на земній кулі. Кількісним показником тепла є температура, яка відображає середню кінетичну швидкість атомів і молекул у будь-якій системі. Від температури залежить і швидкість біохімічних реакцій в організмі, обмін його речовин. Швидкість реакцій визначається коефіцієнтом, який показує, у скільки разів змінюється швидкість реакцій при зміні температури на 10 °C (позначається Q₁₀) і відносно легко розраховується:

Qio = (Al )⅛,

¹⁰ XK₂)

де K₁ і K₂ — рівень метаболізму за температури T₁ і T₂

Для більшості хімічних реакцій величина цього коефіцієн­та дорівнює 2—3 (закон Вант-Гоффа). Оскільки величина Q₁₀ для різних біохімічних реакцій різна, зміни температури можуть сильно впливати на збалансованість обміну речовин.

Істотне зниження температури становить небезпеку та­кого уповільнення обміну речовин, за якого стане немож­ливим здійснення основних життєвих функцій організму. Критичний момент — замерзання води у клітинах, оскільки поява кристалів льоду несумісна зі збереженням цілісності внутрішньоклітинних структур.

Підвищення температури веде до денатурації білків. Цей процес спостерігається приблизно при +60 °C, але порушен­ня біохімічних і фізіологічних процесів починається раніше, вже при деякому перевищенні +42...+43° C. Посилення ме­таболізму при високих температурах тіла також може ви­вести організм із ладу ще задовго до теплового руйнування ферментів, оскільки різко зростають потреби у поживних речовинах і кисні.

У процесі еволюції живих організмів виробилися різно­манітні пристосування, які дозволяють регулювати обмін ре­човин при змінах температури навколишнього середовища. Це досягається двома шляхами: 1) різними біохімічними та фізіологічними перебудовами (зміна набору, концентрації та активності ферментів, зневоднення, зниження точки за­мерзання розчинів тіла тощо); 2) підтриманням температури тіла на стабільнішому рівні, ніж температура навколишнього середовища, що дозволяє не порушувати хід біохімічних ре­акцій, що склався.

Температурні межі існування видів

У середньому активна життєдіяльність організмів вимагає досить вузького діапазону температур, обмеженого критични­ми порогами замерзання води та теплової денатурації білків, приблизно в межах від 0 до +50 °C. Існують екологічні групи організмів, оптимум яких зміщений у бік низьких або висо­ких температур.

Кріофіли — види, що надають перевагу холоду та спеціалі­зовані до життя в цих умовах. Понад 80 % біосфери сконцен­тровано в постійно холодних областях із температурою нижче +5 °C — це глибини Світового океану, арктичні та антарк­тичні пустелі, тундра, високогір’я. Види, що мешкають тут, мають підвищену холодостійкість. Основні механізми цих адаптацій біохімічні — значну роль тут відіграють біохімічні механізми, які запобігають утворенню льоду усередині клі­тин. При цьому реалізуються два основні шляхи — протисто­яння замерзанню (резистентність) і стійкість до замерзання (толерантність).

Біохімічний механізм резистентності — накопичення у клітинах макромолекулярних речовин-антифризів, які зни­жують точку замерзання рідин тіла та перешкоджають ут­воренню кристалів льоду в організмі. Такого типу адаптації до холоду виявлені, наприклад, у антарктичних риб роди­ни нототенієвих, які живуть за температури тіла —1,86 °C, плаваючи під поверхнею суцільного льоду у воді з такою ж температурою.

Інший шлях холодостійкості — толерантність — пов’я­заний із тимчасовим припиненням активного стану (гіпобіо­зом або криптобіозом). У комах, наприклад, накопичення за­хисних органічних речовин, таких як гліцерин, сорбіт, манніт і інших, перешкоджає кристалізації внутрішньоклітинних розчинів і дозволяє переживати критичні морозні періоди у стані заціпеніння. Жуки-туруни у тундрі витримують пере­охолодження до —35 °C, накопичуючи до зими близько 25 % гліцерину та знижуючи вміст води в тілі з 65 до 54 %. Улітку гліцерину у їх тілі не виявлено. Деякі комахи витримують узимку до —47 і навіть —50 °C із замерзанням позаклітинної, але не внутрішньоклітинної вологи.

Термофіли — це екологічна група видів, оптимум жит­тєдіяльності яких приурочений до області високих тем­ператур. Термофілією відрізняються багато представників мікроорганізмів, рослин і тварин, що трапляються в га­рячих джерелах, на поверхні ґрунтів, що прогріваються, в органічних залишках, що розкладаються при їх само- розігріванні.

Верхні температурні межі активного життя відрізняються у різних груп організмів. Найбільш термостійкі — бактерії. У деяких видів архебактерій, поширених у воді термальних джерел, експериментально виявлено здатність до росту та поділу клітин за температур, що перевищують +110 °C. Де­які бактерії, що окислюють сульфур (наприклад, Sulfolobus acidocaldarius), розмножуються при +85...+90 °С.

Відомі десятки видів, здатних бути активними при +50 °C і вище в таких місцях існування, як компости, копиці сіна, зерно, що зберігається, ґрунт, що прогрівається, звалища тощо. Найпростіші — амеби та інфузорії, одноклітинні во­дорості можуть розмножуватися за температури близько +54...+56 °С. Критичні температури тіла деяких тварин, на­приклад пустельних ящірок, можуть досягати +48.+49 °С, але для більшості видів температури тіла, що перевищують +43.+44 °С, несумісні з життям унаслідок розбалансування фізіологічних процесів і коагуляції колагену.

Вузька спеціалізація та латентні стани набагато розши­рюють межі життя відносно окремих чинників середовища. Якщо середні температурні межі активності організмів харак­теризуються діапазоном від 0 до +40.+45 °С, то спеціалізо­вані види (кріофіли та термофіли) розширюють його більше ніж удвічі (від —10 до близько +110 °C), а у стані криптобіозу та анабіозу деякі форми життя здатні витримувати темпе­ратури, близькі до абсолютного нуля або такі, що набагато перевищують точку кипіння.

Температура тіла і тепловий баланс організмів

Температура тіла живих істот по-різному залежить від температури навколишнього середовища. Баланс тепла в ор­ганізмі складається з його надходження та витрат. Джерела надходження теплової енергії поділяються на зовнішні та внутрішні. Зовнішнє (екзогенне) тепло організм отримує від нагрітих води, повітря, навколишніх предметів, прямої со­нячної радіації. При цьому велику роль відіграють площа покривів та їх теплопровідність. Внутрішнє (ендогенне) тепло виробляється як обов’язковий атрибут обміну речовин.

Для характеристики організмів за основними джерелами необхідного їм тепла використовують терміни «ектотермний» («екзотермний») і «ендотермний». Ектотермія— життєдіяль­ність переважно за рахунок нагрівання із зовнішнього середо­вища, ендотермія — за рахунок тепла, що виробляється самим організмом.

Витрати тепла відбуваються через поверхню тіла за раху­нок випромінювання та теплопровідності, а також за рахунок енергоємного випаровування води організмами. Співвідно­шення цих теплообмінних процесів визначає температуру живих істот і впливає на швидкість метаболічних реакцій.

Життєдіяльність і активність більшості видів на Землі залежать перш за все від тепла, що надходить ззовні, а тем­пература тіла зумовлена зовнішньою температурою. Такі ор­ганізми називають пойкілотермними. Пойкілотермність влас­тива всім мікроорганізмам, грибам, рослинам, безхребетним

тваринам і значній частині хордових.

Серед пойкілотермних організмів є такі, які все життя проводять в умовах постійних зовнішніх температур (глибини океанів, печери тощо), у зв’язку з чим температура їх тіла не змінюється. Таке явище називають удаваною гомойотермією. Вона властива, наприклад, ряду риб і голкошкірих.

Ще одна група тварин — гетеротермні. До неї входять види, що впадають у сплячку або тимчасове заціпеніння. Ці види в активному стані підтримують постійну температу­ру тіла на високому рівні, а в неактивному — знижену, що супроводжується уповільненням обміну речовин. Це бабаки, ховрахи, кажани, вовчки, їжаки, колібрі, серпокрильці тощо. Таким чином, терміни «пойкілотермія», «гомойотермія», «уда­вана гомойотермія» і «гетеротермія» відображають ступінь мінливості температури тіла живих істот.

Усі живі організми потенційно ендотермні, але значно відрізняються за рівнем обміну та можливостями збереження тепла. Порушення теплового балансу змінюють температуру тіла. Відновити порушений баланс можна трьома шляхами:

1) зміною теплопродукції, 2) зміною тепловіддачі та 3) пере­міщенням у просторі у зону оптимальних температур середо­вища. Пойкілотермні та гомойотермні організми по-різному реалізують можливості температурних адаптацій.

Температурні адаптації пойкілотермних організмів

Температура тіла пойкілотермних тварин змінюється услід за температурою навколишнього середовища. Вони переважно ектотермні: вироблення та збереження власного тепла у них недостатньо для протистояння тепловому режиму місця існування. У зв’язку з цим реалізуються два основні шляхи адаптації: спеціалізація та толерантність.

Спеціалізовані види стенотермні, вони пристосовані до життя у таких ділянках біосфери, де коливання температури відбуваються лише у вузьких межах. Вихід за ці межі для них згубний. Наприклад, коралові поліпи живуть лише в діапа­зоні температур води від +20,5...+30,0 °C, тобто у тропічному поясі океану.

Інший шлях адаптації пойкілотермних видів — розвиток пристосувань клітин і тканин до широкого коливання темпе­ратур. Цей шлях (толерантність) пов’язаний із періодичним гальмуванням обміну речовин і переходом організмів до ла­тентного стану, особливо тоді, коли температура середовища істотно відхиляється від оптимуму.

Ефективні температури розвитку пойкілотермних організмів. Залежність темпів росту та розвитку від зовнішніх температур дає можливість розрахувати проходження життєвого циклу видів у конкретних умовах. Після холодового пригнічення нормальний обмін речовин особин відновлюється для кож­ного виду за певної температури, яка зветься температурним порогом розвитку, або біологічним нулем розвитку. Чим більше температура середовища перевищує порогову, тим інтенсив­ніше протікає розвиток і, отже, тим швидше завершується проходження окремих стадій і всього життєвого циклу ор­ганізму (онтогенезу).

Для здійснення генетичної програми розвитку пойкіло- термним організмам необхідно отримати ззовні певну кіль­кість тепла. Це тепло вимірюється сумою ефективних тем­ператур. Під ефективною температурою розуміють різницю між температурою середовища та температурним порогом розвитку організмів. Для кожного виду вона має верхні межі, оскільки дуже високі температури вже не стимулюють, а гальмують розвиток.

Суму ефективних температур розраховують за формулою: X = (T - C) ■ t,

де X — сума ефективних температур, T — температура нав­колишнього середовища, С — температура порога розвитку і t — кількість годин або діб із температурою, що перевищує поріг розвитку.

Знаючи середній хід температур в будь якому районі, можна розрахувати появу певної фази або кількість можли­вих генерацій виду, що цікавить нас. У кліматичних умовах Північної України може відродитися лише одна генерація метелика яблуневої плодожерки, а на півдні України — до трьох, що необхідно враховувати під час розроблення заходів захисту садів від шкідників. Саме сума ефективних темпера­тур, яку потрібно набрати для завершення життєвого циклу, часто обмежує географічне поширення видів.

Температурна компенсація. Ряд пойкілотермних видів, що мешкають в умовах мінливих температур, мають здатність підтримувати більш-менш постійний рівень обміну речовин у досить широких межах зміни температури тіла. Це явище зветься температурною компенсацією і відбувається в основно­му за рахунок біохімічних адаптацій. Наприклад, у черевоно­гих (літторини, Littorina Iittorea) і двостулкових (мідій, Mytilus edulis) молюсків, які трапляються на узбережжі Баренцового моря, інтенсивність обміну речовин майже не залежить від температури в тих межах, з якими молюски стикаються що­дня під час припливів і відпливів. У весняно-літній період цей діапазон сягає понад 20 °C (від +6 до +30 °C). У холод­ній воді їх метаболізм такий же інтенсивний, як і в теплому повітрі. Це забезпечується роботою ферментів, які при по­ниженні температури змінюють свою конфігурацію таким чином, що зростає їх спорідненість до субстрату, і реакції протікають активніше.

Інші способи температурної компенсації пов’язані із за­міною ферментів, що діють, на подібні за функцією, але які працюють при іншій температурі (ізоферменти). Такі адапта­ції вимагають часу, оскільки відбувається інактивація одних генів і вмикання інших із подальшими процесами побудови білків. Подібна аклімація (зміщення температурного оптиму­му) лежить в основі сезонних перебудов, а також виявляється у представників поширених видів у різних за кліматом части­нах ареалу. Ряд пойкілотермних організмів має здатність до часткової регуляції теплообміну, тобто певними способами збільшувати надходження тепла до організму або віддавати його надлишок.

Можливості регуляції температури у пойкілотермних тва­рин. Найважливіша особливість тварин — їхня рухливість, здатність переміщатися у просторі — створює принципо­во нові адаптивні можливості, зокрема й у терморегуляції. Тварини активно обирають місце життя зі сприятливішими для них умовами. На відміну від рослин тварини, що мають мускулатуру, продукують значно більше власного, внутріш­нього тепла. Під час скорочення м’язів вивільняється значно більше теплової енергії, ніж при функціонуванні будь-яких інших органів і тканин, оскільки ККД використання хімічної енергії для здійснення м’язової роботи відносно низький. Чим потужніша та активніша мускулатура, тим більше тепла може генерувати тварина.

Пойкілотермні тварини залишаються екзотермними, ос­кільки загальний рівень їх метаболізму не настільки високий, щоб внутрішнього тепла було достатньо для обігріву тіла. Проте деякі з пойкілотермних тварин у стані активності здат­ні підтримувати температуру тіла вищу, ніж у навколишньо­му середовищі. Наприклад, метелики-бражники, що ведуть нічний спосіб життя, літають і живляться на квітках навіть при +10 °C. Під час польоту температура їх грудного відді­лу підтримується на рівні +40...+41 °C. Інші комахи можуть літати у холодному повітрі, заздалегідь розігріваючи свої лі­тальні м’язи для злету (сарана, джмелі, оси, бджоли, великі нічні совки). Джмелі збирають нектар навіть при +5 °C, маю­чи температуру тіла +36...+38 °C. При припиненні активності комахи швидко остигають. Генерувати тепло для обігріву можуть у деяких випадках і рептилії. Самка пітона, що об­виває своїм тілом кладку, скорочуючи мускулатуру, здатна

Рис. 3.8. Випаровувальна терморегуляція у тварин (Чернова, Би- лова, 2004): 1 — випаровування зі слизових оболонок (ящірка), 2 — натирання слиною (антилоповий ховрах), 3 — випаровування за рахунок частого дихання (собака)

підвищувати температуру на 5—6 °C у діапазоні зовнішніх температур +25...+33 °C. У прохолоднішому повітрі змія стає млявою та неактивною.

Основні способи регуляції температури тіла у пойкіло- термних тварин — поведінкові: зміна пози, активний пошук сприятливих місць, низка спеціалізованих форм поведінки, спрямована на створення мікроклімату (риття нір, споруд­ження гнізд тощо). Зміною пози тварина може посилити або послабити нагрівання за рахунок сонячної радіації. Наприклад, пустельна сарана у прохолодні ранішні годи­ни підставляє сонячним променям широку бічну поверхню тіла, а опівдні — вузьку спинну. Ящірки, навіть високо в го­рах, у період нормальної активності можуть підтримувати температуру тіла завдяки нагріванню прямими сонячними променями, а також використовуючи тепло нагрітих скель і каміння. У сильну спеку тварини ховаються у тінь, у но­ри, щілини. У пустелях вдень, наприклад, деякі види ящірок і змій піднімаються на кущі або зариваються в менш нагріті глибші шари піску, уникаючи контактів із розпеченою по­верхнею ґрунту. Ще складніші форми поведінки соціальних комах: бджіл, мурашок, термітів, які будують гнізда з добре регульованою усередині них температурою, майже постійною у період їх активності.

У деяких пойкілотермних тварин ефективно діє механізм випаровувальної терморегуляції (рис. 3.8). За рахунок цього жаби за годину при +2θ °C витрачають на суходолі близько 7770 Дж, що у 300 разів більше за їх власну теплопродукцію. Багато рептилій при наближенні температури до верхньої критичної починають важко дихати або тримати рот відкри­тим, посилюючи віддачу води зі слизових оболонок. Бджоли, що літають у спеку, уникають перегріву, виділяючи з рота краплю рідини, випаровування якої видаляє надлишок тепла.

Незважаючи на ряд можливостей фізичної та поведінкової терморегуляції, пойкілотермні тварини можуть здійснювати її лише у вузькому діапазоні температур. Унаслідок низького загального рівня метаболізму вони не можуть забезпечити постійність теплового балансу і достатньо активні тільки у вузькому діапазоні верхніх температурних меж існування. Мешкання в умовах постійно низьких температур для холод­нокровних тварин утруднене.

Температурні адаптації гомойотермних організмів

Гомойотермія — принципово інший шлях температурних адаптацій, що виник на основі різкого підвищення рівня окис- нювальних процесів у птахів і ссавців у результаті еволюційного вдосконалення кровоносної, дихальної та інших систем органів.

Основні відмінності гомойотермних тварин від пойкіло- термних:

1) потужний потік внутрішнього, ендогенного тепла;

2) розвиток цілісної системи ефективних терморегуля­торних механізмів;

3) постійне протікання всіх фізіологічних процесів в оп­тимальному температурному режимі.

Гомойотермні тварини зберігають постійний тепловий баланс між теплопродукцією та тепловіддачею і, відповід­но, підтримують постійну високу температуру тіла. Організм типової гомойотермної (не гетеротермної) тварини не може бути тимчасово «зупинений» так, як це відбувається при гі­побіозі або криптобіозі у пойкілотермних.

Гомойотермні тварини завжди забезпечують певний міні­мум теплопродукції, що дає можливість роботи кровоносної системи, органів дихання, виділення та інших, навіть у стані спокою. Цей мінімум отримав назву базального метаболізму. Перехід до активності посилює вироблення тепла і, відповід­но, вимагає посилення тепловіддачі.

Теплокровним властива хімічна терморегуляція — реф­лекторне збільшення теплопродукції у відповідь на зниження температури середовища. Хімічна терморегуляція повністю відсутня у пойкілотермних, у яких, у разі виділення додат­кового тепла, воно генерується за рахунок безпосередньої рухової активності тварин.

При дії холоду в організмі теплокровних тварин окис- нювальні процеси не слабшають, а посилюються, особливо у скелетних м’язах. У багатьох тварин спочатку спостерігаєть­ся м’язове тремтіння — неузгоджене скорочення м’язів, що приводить до виділення теплової енергії. Крім того, клітини м’язової та багатьох інших тканин виділяють тепло і без здій­снення робочих функцій, переходячи до стану особливого то- нусу терморегуляції. При подальшому зниженні температури середовища тепловий ефект тонусу терморегуляції зростає.

Під час продукування додаткового тепла суттєво поси­люється обмін ліпідів, оскільки нейтральні жири містять ос­новний запас хімічної енергії. Внаслідок цього жирові запаси тварин забезпечують кращу терморегуляцію. Ссавці мають навіть спеціалізовану буру жирову тканину, під час окиснен- ня якої вся хімічна енергія, що вивільняється, розсіюється у вигляді тепла, тобто йде на обігрів організму. Бура жирова тканина найбільш розвинена у тварин — мешканців холод­ного клімату та гетеротермних тварин.

Підтримання температури тіла за рахунок зростання теп­лопродукції вимагає значних витрат енергії, тому тварини при посиленні хімічної терморегуляції або мають потребу у великій кількості корму, або витрачають багато жирових запасів, накопичених раніше. Наприклад, бурозубка-крихітка (Sorex minutissimus) має виключно високий рівень метаболіз­му. У тварини чергуються дуже короткі періоди сну та ак­тивності, вона діяльна у будь-яку годину доби і за добу з’їдає корму учетверо більше маси власного тіла. Так само і птахам, що залишаються на зиму у помірних широтах, потрібно ба­гато корму: їм страшні не стільки морози, скільки нестача кормів. Зокрема, при гарному врожаї насіння ялини та сосни шишкарі взимку навіть виводять пташенят. Посилення хіміч­ної терморегуляції, таким чином, має свої межі, обумовлені можливістю добування їжі. При нестачі корму взимку такий шлях терморегуляції екологічно невигідний.

У межах відповідного діапазону зовнішніх температур гомойотермні тварини підтримують температуру тіла, не ви­трачаючи на це додаткової енергії, а використовуючи ефек­тивні механізми фізичної терморегуляції, що дозволяє краще зберігати або відводити тепло базального метаболізму. Цей діапазон температур, у межах якого тварини відчувають себе найкомфортніше, називається термонейтральною зоною. За нижнім порогом цієї зони починається хімічна терморегуля­ція, за верхнім — витрати енергії на випаровування.

Фізична терморегуляція екологічно вигідна, оскільки адап­тація до холоду здійснюється не за рахунок додаткового ви­роблення тепла, а за рахунок збереження його в тілі тварини. Крім того, цей вид терморегуляції дає можливість захисту від перегріву шляхом посилення тепловіддачі до зовнішнього середовища.

Способи фізичної терморегуляції численні. У філогене­тичному розвитку ссавців механізми фізичної терморегуляції стають все досконалішими та різноманітнішими. До них слід віднести рефлекторне звуження та розширення кровоносних судин шкіри, що міняє її теплопровідність, зміну теплоізолю- вальних властивостей хутра та пір'яного покриву, протиточ- ний теплообмін шляхом контакту судин при кровопостачанні окремих органів, регуляцію випаровувальної тепловіддачі.

Густе хутро ссавців, пір’яний і, особливо, пуховий покрив птахів дозволяють зберігати навколо тіла прошарок повітря з температурою, близькою до температури тіла тварини, і, тим самим, зменшувати випромінювання тепла у зовнішнє середовище. Тепле зимове хутро ссавців Заполяр’я дозволяє їм у холоди обходитися без істотного підвищення обміну речовин і знижує потребу в живленні — песці на узбережжі Північного Льодовитого океану узимку споживають корму навіть менше, ніж влітку. У морських ссавців (ластоногих і китів) шар підшкірної жирової клітковини розподілений по всьому тілу. Товщина підшкірного жиру в особин окремих видів тюленів сягає 7—9 см, а загальна його маса становить до 40—50 % маси тіла. Теплоізолювальний ефект такої «жи­рової панчохи» настільки високий, що під тюленями, які годинами лежать на снігу, сніг не тане, хоча внутрішня тем­пература тіла тварини підтримується на рівні +38 °C.

Важливе значення для підтримання температурного ба­лансу має відношення поверхні тіла до його об’єму, оскільки відомо, що масштаби продукування тепла залежать від маси тварини, а теплообмін відбувається через її покриви.

Зв’язок розмірів і пропорцій тіла тварин із кліматичними умовами їх мешкання був виявлений ще в XIX ст. Згідно з правилом Бергмана (1848), якщо два близькі види тепло­кровних тварин відрізняються розмірами, то більший мешкає в холоднішому, а дрібніший — у теплому кліматі. Бергман підкреслював, що ця зако­номірність виявляється лише в тому випадку, якщо види не відрізняються іншими пристосуваннями до термо - регуляції.

Д. Аллен у 1877 р. помі­тив, що у багатьох ссавців і птахів Північної півкулі відносні розміри кінцівок та інших виступаючих частин тіла (хвостів, вух, дзьобів) збільшуються з поширенням на південь. Ця закономір­ність отримала назву правила Аллена. Значення окремих ді­лянок тіла в терморегуляції далеко не рівноцінне. Виступаючі частини тіла мають велику відносну поверхню, яка вигідна в умовах спекотного клімату. У певних ссавців, наприклад, значення для підтримки теплового балансу мають вуха, на­сичені великою кількістю кровоносних судин. Величезні вуха африканського слона, маленької пустельної лисички-фенека, американського зайця перетворилися на спеціалізовані ор­гани терморегуляції (рис. 3.9).

Рис. 3.9. Вуха африканського довговухого тушканчика як орган терморегуляції (Соколов и др., 1977)

Під час адаптацій тварин до холоду проявляється закон економії поверхні: компактна форма тіла з мінімальним від­ношенням площі до об'єму найвигідніша для збереження тепла.

Поведінкові способи регуляції теплообміну для теплокров­них тварин не менш важливі, ніж для пойкілотермних: від зміни пози та пошуків схованок до спорудження складних нір, гнізд, здійснення ближніх і дальніх міграцій. У норах рийних тварин хід температур згладжений тим сильніше, чим більша глибина нори. У середніх широтах на глибині 150 см від поверхні ґрунту сезонні коливання температури майже не спостерігаються.

У ряді випадків гомойотермні тварини використовують із метою терморегуляції групову поведінку. Наприклад, деякі пінгвіни в лютий мороз і бурани збиваються у щільну купу, так звану «черепаху». Особини, що опинилися на периферії, через деякий час пробиваються всередину, і «черепаха» по­волі кружляє та переміщується. Усередині такого скупчення температура підтримується близько +37 °C навіть у най­лютіші морози. Мешканці пустель — верблюди — у спеку також збиваються разом, притискаючись один до одного боками, але цим досягається протилежний ефект — запобі­гання сильному нагріванню усієї поверхні тіла сонячними променями. Температура у центрі скупчення тварин дорів­нює температурі їх тіла (+39 °C), тоді як шкіра на спині та боках крайніх тварин нагрівається до +70 °C.

Поєднання ефективних способів хімічної, фізичної та поведінкової терморегуляції при загальному високому рівні окислювальних процесів в організмі дозволяє гомойотерм­ним тваринам підтримувати свій тепловий баланс на тлі ши­роких коливань зовнішньої температури.

Екологічні вигоди пойкілотермії та гомойотермії

Пойкілотермія та гомойотермія — дві альтернативні стра­тегії виживання організмів в умовах температур, що зміню­ються. Кожна з них має свої переваги та недоліки.

Пойкілотермність — підпорядкування організмів перебігу зовнішніх температур. Виробляючи порівняно мало ендоген­ного тепла та маючи лише окремі терморегуляторні реакції, пойкілотермні організми не можуть забезпечити сталості теплообміну, тому при коливаннях температури середовища їх активність переривчаста. Перехід особин до неактивного стану пов’язаний із розвитком механізмів толерантності їх до змін температури тіла.

Гомойотермність — стратегія протистояння впливу чин­ників середовища. Організм гомойотермної тварини завжди функціонує тільки у вузьких температурних межах. За цими межами життя неможливе, оскільки організм втрачає здат­ність витримувати значні коливання температури тіла. Проте, відрізняючись високою інтенсивністю окислювальних про­цесів в організмі та маючи потужний комплекс терморегу­ляторних засобів, гомойотермні тварини можуть підтриму­вати для себе постійний температурний оптимум навіть при значних відхиленнях зовнішніх температур, що дозволяє їм освоювати різні середовища існування.

Поєднання елементів різних стратегій

Ряд тварин здатні поєднувати переваги обох стратегій теп­лообміну. У деяких видів гомойотермних, що освоюють екс­тремальні умови, а особини перебувають на межі можливого підтримання теплового балансу тіла, виникають елементи пристосування, що нагадують пойкілотермію і дозволяють економити енергію. Гетеротермія — особлива адаптивна стра­тегія птахів і ссавців, коли закономірно поєднується вико­ристання вигод як постійності температури тіла, так і її змі­ни. Основні форми прояву гетеротермії — здатність впадати в сплячку або торпідний стан (заціпеніння).

Зимівля характерна для низки ссавців, поширена у од­нопрохідних, комахоїдних, гризунів і рукокрилих. Впадаючи у сплячку, тварини припиняють підтримання високої тем­ператури тіла, знижуючи її лише до декількох градусів вище нуля. Часто тварини проводять у сплячці довгі місяці (іноді до половини року), поступово витрачаючи накопичені резер­ви (табл. 3.1). Зимовий сон ведмедів, до речі, не називають сплячкою, оскільки температура цих звірів знижується лише на 3—6 °C, а зниження рівня метаболізму незначне.

Торпідний стан, або заціпеніння, супроводжує зимівлю тварин, але виникає і в інших умовах як самостійна адап­тація. Низка дрібних видів птахів і ссавців знижує рівень обміну і температуру тіла за несприятливих погодних змін або регулярно в добових циклах. У колібрі, наприклад, із настанням ночі температура тіла знижується з +36...+40 до + 18 °C, птахи сідають на гілки й ціпеніють. Кажани, навпаки, активні у присмеркові та нічні години і впадають у торпід- ний стан удень. Перехід до заціпеніння стимулюється також і нестачею корму. За одних і тих самих температурних умов забезпечені кормом тварини можуть продовжувати активний спосіб життя й генерувати тепло на терморегуляцію, а за браку їжі впадають у стан заціпеніння.

Таблиця 3.1.

Кратність зниження рівня метаболізму під час сплячки (М_с) порівняно з активним станом (М_а) у гризунів (Шилов, 1998)

Між короткочасним заціпенінням гетеротермних тварин і тривалою зимівлею існує низка переходів. У пустелях ряд дрібних ссавців (мишоподібні гризуни, вовчки, деякі хов­рахи, тенреки тощо) впадають не тільки у зимову, а і в літ­ню сплячку, яка зветься естивацією (від лат. aestes — літо). Температура їх тіла падає при цьому не так значно (до +25...+27 °C), але відповідне зниження рівня метаболізму дозволяє економити не тільки енергію, а й воду. Таким чи­ном, широке поширення гетеротермності дозволяє вважати фундаментальним значення цього явища для виживання тва­рин у несприятливих умовах.

3.4.2. Світло

Усім живим організмам для життєдіяльності необхідна енергія, що надходить ззовні. Основне джерело її — сонячна радіація, на яку припадає близько 99,9 % загального балансу енергії Землі. Якщо прийняти сонячну енергію, що досягає Землі, за 100 %, то приблизно 19 % її поглинається під час проходження через атмосферу, 34 % відбивається у косміч­ний простір і 47 % досягає земної поверхні у вигляді прямої та розсіяної радіації. Пряма сонячна радіація — контину­ум електромагнітного випромінювання з довжинами хвиль від 0,1 до 30 000 нм. На ультрафіолетову частину спектра припадає 1—5 %, на видиму — 16—45 %, на інфрачерво­ну — 49—84 %.

Розподіл сонячної енергії за спектром істотно залежить від маси атмосфери й змінюється залежно від висоти стояння Сонця. Кількість розсіяної радіації (відбиті промені) зростає зі зменшенням висоти стояння Сонця та збільшенням ка­ламутності атмосфери. Спектральний склад сонячної радіа­ції безхмарного неба характеризується максимумом енергії в діапазоні 400—480 нм.

Світло як умова орієнтації тварин

Для тварин сонячне світло не є таким вкрай необхідним чинником, як для зелених рослин, оскільки всі гетеротрофи існують за рахунок енергії, накопиченої автотрофами. Проте й у житті тварин світлова частина спектра сонячного випро­мінювання відіграє важливу роль. Різні види тварин мають потребу у світлі певного спектрального складу, інтенсивності та тривалості освітлення. Відхилення від норми пригнічують їх життєдіяльність і навіть призводять до загибелі. Розрізня­ють види світлолюбні (фотофіли) та тіньолюбиві (фотофоби); еврифотні таксони витримують широкий діапазон освітленос­ті, стенофотні — обмежені умови освітленості.

Світло для тварин — необхідна умова бачення, зорової орієнтації у просторі. Розсіяні, відбиті від навколишніх пред­метів промені, сприйняті органами зору тварин, дають їм значну частину інформації щодо зовнішнього світу. Повнота зорового сприйняття навколишнього середовища залежить у тварин у першу чергу від ступеня еволюційного розвитку. Примітивні вічка багатьох безхребетних — просто світлочут­ливі клітини, оточені пігментом, а в одноклітинних — світло­чутлива ділянка цитоплазми. Органи зору з окремих вічок не дають зображення предметів, а сприймають лише коливання освітленості, чергування світла та тіні, що свідчать про змі­ни навколишнього середовища. Павуки, наприклад, можуть розрізняти контури рухомих предметів на відстані 1—2 см.

Образне бачення можливе лише за достатньо складної будови ока. Найдосконаліші органи зору — очі хребетних, головоногих молюсків і комах. Вони дозволяють сприй­мати форму та розміри предметів, їх колір, визначати від­стань до них.

Поняття видимого світла певною мірою умовне, оскільки окремі види тварин сильно різняться за здатністю сприймати різні частини сонячного спектра. Деякі тварини, наприклад гримучі змії, відчувають інфрачервону частину спектра та ловлять здобич у темряві, орієнтуючись за допомогою спе­ціальних органів. Для бджіл видима частина спектра зміщена до короткохвильової зони. Вони сприймають як колір значну частину ультрафіолетових променів, але не розрізняють чер­вону частину спектра.

Здатність до розрізнення кольорів значною мірою зале­жить і від того, за якого спектрального складу випроміню­вання активні особини виду. Більшість ссавців, що походять від предків із присмерковою та нічною активністю, погано розрізняють кольори і бачать усе у чорно-білому зображенні (собачі, котячі, хом’яки тощо). Такий же зір характерний для нічних птахів (сови, дрімлюги). Денні птахи мають добре розвинений кольоровий зір.

Життя за присмеркового освітлення часто призводить до гіпертрофії очей. Величезні очі, здатні вловлювати незначні відсотки світла, властиві лемурам, лорі, довгоп’ятам, совам та іншим тваринам, що ведуть нічний спосіб життя.

Проживання в умовах повної темряви, як правило, пов’я­зане з редукцією органів зору. Зокрема це властиве видам, особини яких мешкають у печерах, а також багатьом ґрун­товим тваринам. Утім, в останніх нерідко є світлочутливі органи, хоча й у редукованому вигляді, все ж зберігаються та використовуються для отримання інформації про вихід на освітлену поверхню.

В океані інтенсивність освітлення знижується з глиби­ною, змінюється також і його спектральний склад: найглиб­ше проникає короткохвильова частина сонячних променів — синього та блакитного кольорів. Освітленість на мілководді мало відрізняється від суходолу. Риби, що мешкають тут, мають у сітківці значний відсоток рецепторів (колбочок), чутливих до червоного кольору. У риб, що мешкають у зе­леній воді прибережної зони, таких колбочок немає; відсутні у них і чутливі до помаранчевого кольору клітини.

Серед глибоководних риб більшість має в сітківці лише один тип паличок, чутливих до синього кольору. На гли­бині 800—950 м інтенсивність світла складає близько 1 % освітлення на поверхні. Цього ще достатньо для світоспри­йняття: поріг зорової чутливості деяких організмів набли­жається до 10^—10 полудневого освітлення. Подальше збіль­шення глибини пов’язане в одних видів із редукцією органів зору, а в інших — із розвитком гіпертрофованих очей, здат­них сприймати навіть дуже слабке світло. Це значною мірою визначається наявністю на великих глибинах організмів, що світяться. Деякі з них здатні створювати освітлення порядку 10^—2 мкВт/см², що близько до порога світлової чутливості тварин. Таке світіння з довжиною хвилі 400—500 нм харак­терне для блакитного діапазону і відповідає «налаштуванню» органів зору глибоководних тварин. Біологічне світіння ви­користовують і риби, утворюючи симбіотичні зв’язки з мік­роорганізмами, що світяться, і формуючи спеціальні органи, світло яких використовується для того, щоб підманювати здобич, для взаємного розпізнавання, розпізнавання статі тощо (рис. 3.10).

Світло та біологічні ритми

Специфічне значення світлового чинника полягає в тому, що закономірна динаміка умов освітлення відіграє важливу роль у регуляції періодичних явищ у житті представників ор­ганічного світу. Із самого виникнення життя на нашій планеті

Рис. 3.10. Глибоководні вудильники (Нікольський, 1974): 1 — самка церації (Ceratias holboelli) із прикріпленим самцем (1а); 2 — неоце- рація (Neoceratias spinifer) із прикріпленим самцем (2а); 3 — кау- лофрина (Caylophrine jordani); 4 — меланоцет (Melanocetus apogon); 5 — борофрина (Borophrine apagon); 6 — гігантактис (Gigantactis macronema)

воно розвивалося в умовах ритмічно мінливого середовища. Закономірна зміна дня та ночі, сезонні зміни комплексу чинників, що регулярно повторюються, — все це вимагало пристосування живих організмів. Кардинальна форма тако­го пристосування виражається в еволюційному становленні співмірності та узгодження ритмів біологічної активності різ­них живих форм із масштабами добової та сезонної цикліки комплексу умов середовища. Адаптивний сенс цього яви­ща полягає в тому, що на його основі з’явилася можливість поєднати різні форми життєдіяльності організму з найспри­ятливішим періодом зовнішніх умов. Аналогічним чином в еволюції низки видів формувалися ритми з іншою періо­дичністю — наприклад місячною або припливно-відпливною.

Ритмічність загальних проявів життєдіяльності та окре­мих її форм властива всім живим істотам. У її основі лежить специфіка біохімічних і фізіологічних реакцій, що мають ритмічний характер. Тривалість ритмів окремих процесів, що відбуваються на суборганізменому рівні, дуже різна: від часток секунди (наприклад, активність нейрона) до декількох годин (секреторна діяльність залоз) і навіть більше. Функ­ціонування цілого організму базується на інтеграції окремих суборганізмених ритмів і узгодженні їх з умовами середови­ща, що змінюються в часі.

«Подвійний» характер походження адаптивних циклів (хіміко-біологічна природа первинних ритмів і залежність їх від періодичних змін умов середовища) виразно проявляється у фізіологічних механізмах, які регулюють добову та сезон­ну періодичність життєдіяльності організмів. За сучасними уявленнями в основі періодичних процесів лежить внутрішня (ендогенна) програма, на яку впливає складний комплекс зов­нішніх умов. Одні з цих умов прямо модифікують ендогенну програму відповідно до конкретної екологічної ситуації, інші виступають як «датчики часу», сприяючи синхронізації ендо­генних циклів із закономірною (добовою, сезонною) зміною зовнішніх умов. Як «датчики» часу можуть виступати багато періодично змінних факторів середовища. Але в еволюції більшості груп живих організмів основне синхронізувальне значення закріпилося за закономірними змінами світлового режиму — фотоперіодична регуляція.

Світло — первинно-періодичний чинник. Закономірна зміна дня та ночі, як і сезонні зміни тривалості світлої части­ни доби, відбуваються з чіткою ритмічністю, яка визначаєть­ся астрономічними процесами і на прояви якої не можуть вплинути умови та процеси, що відбуваються на Землі. Тому фотоперіод найстійкіший у своїй динаміці, автономний і не схильний до інших впливів. Фотоперіодом називають співвід­ношення світлої та темної частин доби. У більш спеціальному сенсі цей термін використовують для позначення довжини дня («короткий» або «довгий» фотоперіод). Тільки на екваторі, де тривалість дня та ночі не змінюється залежно від сезону, й у деяких особливих умовах (глибини морів, печери, без­перервний полярний день) провідного значення в регуляції біологічних ритмів набувають інші чинники.

Добові ритми. Добова періодичність властива більшості тварин. Є форми із денною або нічною активністю, у деяких видів піки активності виявляються спонтанно, незалежно від часу доби, деяким тваринам властивий прояв активності у при­смерковий час. Час початку або закінчення неспання (або, навпаки, сну) у тварин є видоспецифічним і відрізняється сут­тєвою сталістю за відношенням до добової зміни освітленості.

З еволюційної точки зору формування в особин видового стереотипу активності — складний процес, що відображає їх пристосування до багатьох чинників середовища. При цьому для різних тварин умови освітлення далеко не завжди мали пряме відношення до цього процесу. Лише у форм із провід­ним значенням зорової рецепції (наприклад, птахи) денний тип активності прямо пов’язаний зі світлом як чинником бачення. Але навіть у цьому випадку такі умови, як трофіч­на конкуренція або спеціалізація живлення, призводили до виникнення окремих форм нічної активності.

Загальний характер активності тварин у більшості ви­падків визначається такими умовами, як тип живлення, взає­мини з хижаками та конкурентами, добові зміни комплексу абіотичних чинників. Так, добова активність пойкілотермних тварин багато в чому визначається режимом температури середовища, хоча для амфібій характерний чинник добової активності — поєднання температури та вологості. Серед гризунів види, що поїдають грубі, багаті клітковиною кор­ми, відрізняються переважно цілодобовою активністю. На- сіннєїдні ж форми, які споживають більш концентрований корм, мають можливість приурочити час його добування до нічного періоду, коли слабшає прес хижаків. Експеримен­тально встановлено, що присмерково-нічний тип активності куницевої акули (Mustelus canis) пов’язаний з аналогічним типом активності її основної їжі — ракоподібних.

Циклічні зміни загального рівня життєдіяльності протя­гом доби пов’язані з відповідними ритмами фізіологічних процесів. Активний період характеризується суттєвими енер- говитратами та відповідно підвищеною активністю комплек­су фізіологічних реакцій. Разом із цим, добові коливання метаболізму не є лише прямим наслідком підвищення за­гальної активності: існують і закономірні добові зміни рівня обміну спокоєм. Режим освітлення виступає в ролі сигнального чинника, який визначає час початку та закінчення активності.

Порогові величини освітленості визначають час початку та закінчення активності. Разом із цим, упродовж активної частини доби інтенсивність діяльності тварин зазвичай має пульсуючий, фазовий характер. Так, горобині птахи у період розмноження найактивніші в ранішній час, удень їх актив­ність дещо знижується і знову підвищується увечері. Те ж саме характерне і для багатьох нічних видів: сіра сова, на­приклад, найактивніша на початку та наприкінці ночі (іноді виявляється третій пік, у середині ночі). Нерівномірний прояв активності пов’язаний із темпами накопичення та ви­трачання енергетичних ресурсів, пристосуванням до впливу несприятливих чинників (наприклад, перерва активності у спекотний час доби) і тому подібне.

Циркадіанні (циркадні) ритми. Сигнальна, синхронізуюча роль фотоперіоду виразно виявляється в умовах експеримен­ту, коли на фоні незмінної освітленості (найчастіше — у тем­ряві) у піддослідних організмів виявляється добовий ритм, властивий даному виду у природних умовах. Це явище було уперше виявлене й описане ще у XVIII ст. у дослідах із рос­линами, які в нормі опускають або складають листя на ніч і розпрямляють удень. Після переміщення у повну темряву ці рослини зберігали добовий ритм руху листя. Таким чином, уже на початок позаминулого століття були показані два фун­даментальних принципи сучасної концепції механізмів добо­вої ритміки: наявність ендогенної програми з періодом близько доби та можливість впливу умов освітлення (фотоперіоду) на реалізацію цієї програми.

Ендогенний ритм має дві фази тривалістю близько 12 го­дин кожна: світлова (світлолюбна) та темнова (темнолюбна). Упродовж цих фаз реакція організму на вплив світла полярно міняється. До такої періодики пристосований і рівень основ­ного обміну, що свідчить про ендогенний характер циклів метаболізму та температури тіла. Широко відома чітка добова періодика мітотичної активності клітин, яка, як правило, знаходиться у протифазі із циклом загальної активності, що, можливо, відображає «раціональний» розподіл енерговитрат організму протягом доби. Так, експерименти з мадрепоровим коралом Acropora acuminata показали, що мічений Карбон включається в їх тканині тільки у денний час із максимумом у післяполудневі години. Інтенсивність видимої кальцифіка- ції максимальна опівдні та мінімальна опівночі. Досліди зі слимаками Laevicaulis alta виявили чітку періодичність рів­ня фосфорилазної активності з максимумом о 0-й годині та мінімумом о 12-й годині.

У птахів і ссавців відомі добові цикли ряду ендокрин­них залоз і ферментних систем. Наприклад, у лабораторних мишей за активністю ферментів орнітинового циклу вста­новлений чіткий добовий ритм метаболізму нітрогену з мак­симумом о 21-й годині та мінімумом о 9-й годині. Загалом у ссавців відомо не менше 50 органів, що мають власний ендогенний ритм функціонування.

Механізми циркадіанних ритмів і їх регуляція залиша­ються предметом інтенсивних досліджень. Природа «біоло­гічного годинника», що лежить в основі ендогенних рит­мів, вивчена ще недостатньо. Суттєва автономність ритмів в окремих органах, тканинах і клітинах спонукає шукати ці механізми на субклітинному рівні. Ще наприкінці 1940-х років професор Московського університету Д. А. Сабінін висловив припущення про зв’язок механізмів добової фізіо­логічної періодики зі структурою генетичного апарату. На­прикінці 1960-х років ця гіпотеза була відроджена у вигляді концепції хронона. Згідно з цією концепцією, матеріальним носієм відліку часу служить довга молекула ДНК, нитки якої розходяться, і на них будується інформаційна (матрична) РНК, яка досягає повної довжини одинарної нитки ДНК приблизно за 24 години.

Останнім часом (починаючи з 1970-х років) вважають, що молекулярний механізм циркадіанної ритмічності описується трансляційно-мембранною моделлю, яка поєднує два етапи: трансляції специфічних білків на рибосомах і подальшого вбу­довування цих білків у клітинні мембрани. Існує гіпотеза, що у функціонуванні біологічного годинника задіяні дві скла­дові: гіпоталамус і хронон. Гіпоталамічна регуляція реалі­зується нейросекреторною системою і пов’язується з участю гуморальних механізмів. Показано, зокрема, що у ссавців циркадіанний ритм мітозів і вмісту еозинофілів у периферич­ній крові регулюється з участю надниркових залоз, а клітинні цикли — на основі моделі хронона.

У середині минулого століття ці принципи отримали під­твердження в численних експериментах із тваринами різних таксонів (від найпростіших до птахів і ссавців). В основі до­бових ритмів життєдіяльності лежать спадково закріплені ендогенні цикли фізіологічних процесів із періодом, близьким до 24 годин. Циклічні процеси такого роду отримали назву цир­кадіанних (циркадних) ритмів.

У найбільш «чистому» вигляді циркадні ритми виявля­ються лише при перебуванні тварин у сталих умовах, тобто без впливу мінливих чинників середовища. Установлено, що ендогенні ритми легко синхронізуються будь-якими зовніш­німи датчиками часу (зміни освітленості, температури тощо). Характерна особливість циркадіанних ритмів — деяке неспів­падання їх періоду з повною астрономічною добою. Зокрема, до­сліди із птахами показали, що при перебуванні денних видів у темряві або в умовах дуже слабкого постійного освітлення добовий цикл активності та рівня метаболізму зберігається тривалий час, але період коливань дещо відрізняється від 24 годин. У результаті цього активність поступово зміщується на інші, ніж у нормальних умовах, години доби. Аналогічні дані отримані й у дослідах з іншими тваринами.

Певний вплив на характер циркадіанних ритмів здійсню­ють умови освітлення. Збільшення інтенсивності безперервного освітлення викликає у нічних видів зменшення загальної актив­ності, деяке подовження циклу та скорочення його активної частини; при зменшенні освітленості спостерігаються зміщен­ня протилежного характеру. Денні тварини відповідно демон­струють зворотні реакції. Ця закономірність отримала назву правила Ашоффа (Ашофф, 1964).

Уважають, що неспівпадання циркадіанного ритму з три­валістю астрономічної доби відкриває можливість зміщення ритмів активності в порядку їх синхронізації з природною змі­ною умов у кожному конкретному районі у різні періоди року. На цій підставі зовнішні чинники, які виступають як датчи­ки часу, часто називають чинниками-синхронізаторами. Існує й інший погляд, згідно з яким неспівпадання ендогенного ритму з астрономічною добою розглядають як артефакт, зу­мовлений неприродністю умов експерименту (темрява, не­змінність впливаючих чинників тощо).

У дослідах із комахами показано, що за вільного вибору світла та темряви тварини демонструють ритм, що дорівнює 24 годинам. Ці дані трактуються як повний збіг ендоген­ного ритму з астрономічною добою. Близькі дані отримані у дослідах із деякими птахами: тривалість добового циклу за вільного вибору світла та темряви складала 23,7 години, проте аналогічні досліди із сірим вовчком (Glis glis) вияви­ли циркадіанний характер ритму, що перевищує 24 години. Неспівпадання даних, отриманих для природних умов, і екс­периментальних даних указують на складний характер явища та не досить повне його вивчення.

У більшості тварин різні фізіологічні та біологічні про­цеси проявляються сезонно: розмноження, линяння, сплячка та діапауза, міграції тощо. Еволюційно сезонність цих явищ виникла як пристосування до циклічних змін кліматичних умов. Закономірна повторюваність сезонних станів формується у результаті взаємодії вроджених ендогенних сезонних циклів з інформацією про стан зовнішніх умов. Ці взаємодії синхроні­зують прояв ендогенної програми з періодами сприятливого для даної форми діяльності поєднання чинників середовища і забезпечують адаптацію організму до сезонного стану зов­нішніх умов. Фізіологічні механізми формування та регуляції сезонних явищ найкращим чином вивчені у вищих тварин.

Ендогенні біологічні цикли з річною періодичністю, названі циркануальними (цирканними) ритмами, як і циркадні, ґрун­туються на системі вільного відліку часу за принципом біо­логічного годинника. У природних умовах ця система знахо­диться під контролем зовнішніх чинників-синхронізаторів, серед яких у нетропічних тварин головна роль належить фо­топеріоду.

Прояв циркануальних ритмів може бути достатньо склад­ним, але у будь-якому разі в них закладений механізм часової програми та контроль із боку природного режиму освітлення. У шовкопряда (Bombyx mori) з яєць, які розвивалися за ко­роткого весняного дня, відроджуються самки, що відклада­ють яйця, не впадаючи у діапаузу. Яйця, розвиток яких ішов в умовах тривалого літнього дня, дають самок, що відкла­дають яйця з діапаузою, забезпечуючи таким чином появу весняного покоління.

У штучних умовах, що повністю виключають дію зовніш­ніх датчиків часу, виявлено, що власний хід циркануального ритму найчастіше буває дещо меншим від астрономічного року. Так, дві славки — садова (Sylvia borin) і чорноголо­ва (S. atricapilla) — у віці 6 тижнів були поміщені в умови постійного фотоперіоду (10 годин світла та 14 — темряви) і перебували у цих умовах відповідно 10 і 8 років. Періоди линьок у цих птахів регулярно повторювалися з періодич­ністю 9,4—9,7 місяця. Аналогічні досліди з іншими птахами також дали подібні результати. У ховрахів (Citellus lateralis), що протягом трьох років перебували в умовах постійного освітлення та стабільної температури, виявлені циркануальні ритми з періодом 344 доби; у них же виявлена циркануальна періодичність споживання їжі.

Для формування сезонних станів найбільше значення ма­ють гонадотропні гормони (гонадотропіни), що стимулюють функції статевих залоз; тіреотропний гормон, який контро­лює діяльність щитоподібної залози; адренокортикотропний гормон (АКТГ), що активує продукцію гормонів кори над­ниркових залоз; пролактин, що бере участь у прямій регуля­ції розмноження та (у птахів) міграцій. Таким чином, система гіпоталамус — гіпофіз визначає зв’язок фізіологічних сезонних процесів із контролюючою дією фотоперіоду. Фотоперіодичний контроль нейросекреторної активності гіпоталамуса у природ­них умовах відбувається на базі зорової рецепції. Проте це не обов’язкова умова. Експериментально доведено, що зміни ре­жиму освітлення можуть сприйматися і без участі органів зору на базі світлочутливих структур центральної нервової системи.

Фотоперіодична регуляція сезонних циклів. Механізми фо­топеріодичної стимуляції гіпоталамо-гіпофізарної системи достатньо повно вивчені лише на прикладі птахів. За сучасни­ми даними, ефективність дії світлового чинника визначається співвідношенням фотоперіоду та ендогенного циркадіанного ритму гіпоталамічної нейросекреторної системи.

У цілому фотоперіодична регуляція сезонних циклів у хребетних тварин ґрунтується на системі фазових взаємодій їх добових ритмів. При цьому реакція на змінені фотоперіоди може бути різною. Деякі фізіологічні процеси розвиваються негайно після фотостимуляції (наприклад, весняний розви­ток гонад). Для інших явищ дата ефективного фотоперіоду слугує початковою «точкою відліку», а сам процес розви­вається через певний інтервал часу після такої дії (наприклад, весняний міграційний стан птахів).

Нарешті, у певних випадках ефективна фотоперіодична стимуляція запускає механізм вільного відліку часу, на основі якого у визначені терміни включаються чергові сезонні стани (післяшлюбне линяння, осінній міграційний стан і початок фоторефрактерної фази у птахів). Загальна річна циклічність у цьому випадку представлена цілісною програмою сезонних фізіологічних станів, що змінюють один одного. Роль фо­топеріодичної регуляції полягає в координації ендогенного відліку часу із ходом природних періодичних процесів.

У безхребетних тварин (краще досліджені членистоногі) характер фотоперіодичної регуляції дещо інший. Система діє за принципом «пісочного годинника». Для її запуску потріб­на специфічна для виду тривалість фотоперіоду. Стимуляція системи сумою коротших періодів світла неможлива.

3.4.3. Водне середовище

На нашій планеті живі організми освоїли чотири основних середовища проживання, які кардинально відрізняються за специфікою умов. Водне середовище було першим, в якому виникло й поширилося життя. У подальшому живі організ­ми оволоділи наземно-повітряним середовищем, утворили й заселили ґрунт. Четвертим специфічним середовищем життя стали самі живі організми, кожний з яких є цілим світом для паразитів або симбіонтів. Вода як середовище існування має ряд специфічних властивостей, таких як висока щіль­ність, істотні перепади тиску, відносно низький вміст кисню, сильне поглинання сонячних променів тощо. Водойми та окремі їх ділянки розрізняються, крім цього, за сольовим режимом, швидкістю горизонтальних переміщень (течій), вмістом зважених часток. Для життя придонних організмів мають значення властивості ґрунту, режим розкладання ор­ганічних залишків тощо. Тому, разом з адаптаціями до за­гальних властивостей водного середовища його мешканці повинні бути пристосовані також до різноманітних окремих умов. Мешканці водного середовища отримали в екології загальну назву гідробіонтів. Вони населяють Світовий океан, континентальні водойми та підземні води. У будь-якій водо­ймі можна виділити ряд різних за умовами зон.

Екологічні зони Світового океану

В океані та морях розрізняють перш за все дві екологічні зони: товщу води — пелагіаль і дно — бенталь. Залежно від глибини бенталь поділяється на субліторальну зону — об­ласть плавного пониження суші до глибини приблизно 200 м, батіальну — область крутого схилу та абісальну зону — область океанічного ложа із середньою глибиною 3—6 км. Ще глиб­ші області бенталі, що відповідають западинам океанічного ложа, називають ультраабісаллю. Частина берега, що зали­вається водою під час припливів, зветься літораллю. Вища за

Рис. 3.11. Схема розподілу океанського простору з різними еколо­гічними факторами (Білявський та ін., 2004)

рівень припливів частина берега, що зволожується бризками, отримала назву супраліторалі (рис. 3.11).

Населення дна океану отримало назву бентос. Мешканці субліторалі живуть в умовах відносного невисокого тиску, денного сонячного освітлення, часто досить значних змін температурного режиму. Мешканці абісальних і ультраабі- сальних глибин існують у темряві, за постійної температури та тиску в декілька сотень, а іноді і близько тисячі атмосфер. Тому одна лише вказівка на те, в якій зоні бенталі мешкає той або інший вид організмів, уже говорить про те, які за­гальні екологічні властивості він повинен мати.

Організми, що мешкають у товщі води (пелагіалі), відносяться до пелагосу. Пелагіаль також поділяють на вертикальні зони, відповідно до того, як поділяються за глибиною зони бенталі: епіпелагіаль, батипелагіаль, абісо- пелагіаль. Нижня межа епіпелагіалі (не глибше 200 м) ви­значається проникненням сонячного світла в кількості, до­статній для фотосинтезу. Фотосинтезуючі рослини глибше цих зон існувати не можуть. У «присмеркових» батіальних і «повних мороку» абісальних глибинах мешкають лише мікроорганізми та тварини.

Основні властивості водного середовища

Щільність води — чинник, що визначає умови пересування водних організмів і тиск на різних глибинах. Для дистильованої води щільність дорівнює 1 г/см³ при +4 °C. Густина природ­них вод, що містять розчинені солі, може бути більшою — до 1,35 г/см³. Тиск зростає з глибиною приблизно на 1∙10⁵ Па (1 атм) на кожні 10 м.

У зв’язку з різким градієнтом тиску у водоймах гідробіон­ти в цілому значно більш еврібатні порівняно з суходільними організмами. Деякі види, поширені на різних глибинах, пе­реносять тиск від декількох до сотень атмосфер. Наприклад, голотурії роду Elpidia, черви Priapulus caudatus мешкають від прибережної зони до ультраабісалі. Навіть прісноводі меш­канці (інфузорії-туфельки, сувійки, жуки-плавунці тощо) витримують у досліді тиск до 6∙10⁷ Па (600 атм).

Проте багато мешканців морів і океанів відносно стено­батні й приурочені до певних глибин. Стенобатність най­частіше притаманна мілководним і глибоководним видам. Тільки на літоралі мешкають кільчастий черв-піскожил Arenicola, молюски морські блюдечка (Patella). Багато риб, наприклад із групи вудильників, головоногі молюски, ра­коподібні, погонофори, морські зірки та інші трапляються лише на великих глибинах за тиску не менше 4—5-10⁷ Па (400—500 атм).

Планктонні організми мають численні адаптації, що підвищують їх плавучість і перешкоджають осіданню на дно. До таких пристосувань відносяться: 1) загальне збільшен­ня відносної поверхні тіла за рахунок зменшення розмірів, сплощеності, подовження, розвитку численних виростів або щетинок, що збільшують тертя об воду; 2) зменшення щіль­ності за рахунок редукції скелета, накопичення в тілі жирів, бульбашок газу тощо.

Щільність і в’язкість води істотно впливають на мож­ливість активного плавання. Тварин, здатних до швидкого плавання та подолання сили течій, об’єднують в екологіч­ну групу нектону (nectos — плаваючий). Представники нек­тону — риби, кальмари, дельфіни. Швидкий рух у водній товщі можливий лише за наявності обтічної форми тіла та сильно розвиненої мускулатури. Торпедоподібна форма тіла існує в усіх гарних плавців незалежно від їх систематичної належності та способу руху у воді (реактивного, за рахунок вигинання тіла або за допомогою кінцівок).

Кисневий режим. У насиченій киснем воді вміст його не перевищує 10 мл/л, що у 21 раз менше, ніж в атмосфері. Тому умови дихання гідробіонтів значно ускладнені. Верхні шари водної товщі, як правило, багатші киснем, ніж нижні. Із підвищенням температури та солоності води концентрація в ній кисню знижується. У шарах, щільно заселених твари­нами та бактеріями, може створюватися різкий дефіцит O₂ унаслідок посиленого його споживання. Наприклад, у Сві­товому океані багаті життям глибини від 50 до 1000 м харак­теризуються різким погіршенням аерації: вона у 7—10 разів нижча, ніж у поверхневих водах, населених фітопланкто- ном. Серед водних мешканців багато видів, здатних пере­носити істотні коливання вмісту кисню у воді, аж до майже повної його відсутності (евріоксибіонти — «окси» — кисень, «біонт» — мешканець). До них відносяться, наприклад, пріс­новоді олігохети Tubifex tubifex, черевоногі молюски Viviparus viviparus. Серед риб дуже слабке насичення води киснем можуть витримувати сазан, лин, карасі. Разом із цим ряд видів — стеноксибіонти — можуть існувати лише за достатньо високого насичення води киснем (райдужна форель, кумжа, гольян, війковий черв Planaria alpina, личинки одноденок, веснянок тощо). Багато видів здатні за нестачі кисню впадати в неактивний стан — аноксибіоз — і таким чином пережива­ти несприятливий період.

Дихання гідробіонтів здійснюється або через поверхню тіла, або через спеціалізовані органи (зябра, легені, трахеї). При цьому покриви можуть служити додатковим органом дихання. Наприклад, в’юн через шкіру споживає у середньо­му до 63 % кисню. Дихання полегшується також завдяки збільшенню поверхні тіла. Це досягається під час еволюції видів з утворенням у особин різних виростів, сплощень, по­довжень, загальним зменшенням розмірів тіла. Деякі види за нестачі кисню активно змінюють величину дихальної поверх­ні. Черви Tubifex tubifex сильно витягують тіло в довжину, гідри та актинії — подовжують щупальця, голкошкірі — ам- булакральні ніжки. Багато сидячих і малорухливих тварин оновлюють навколо себе воду, або створюючи її направлений потік, або коливальними рухами сприяючи її перемішуван­ню. Двостулковим молюскам для цієї мети служать війки, що вистилають стінки мантійної порожнини, ракоподібним — черевні чи грудні ніжки. П’явки, личинки комарів-дзвонців (мотиль), багато олігохет розхитують тіло, висунувшись із ґрунту.

У деяких видів трапляється комбінування водного та повітряного дихання: дводишні риби, сифонофори диско- фанти, багато легеневих молюсків, ракоподібні (Gammarus Iacustris) тощо. Вторинноводні тварини зберігають зазвичай атмосферний тип дихання як вигідніший енергетично і тому потребують контактів із повітряним середовищем (ластоногі, китоподібні, водяні жуки, личинки комарів тощо).

Сольовий режим. Підтримання водного балансу гідробіон­тів має свою специфіку. Якщо для наземних тварин і рослин найважливіше — забезпечення організму водою в умовах її дефіциту, то для гідробіонтів не менш істотне — збереження певної кількості води в тілі за її надлишку в навколишньому середовищі.

Більшість водних мешканців пойкілосмотичні: осмотич­ний тиск в їх тілі залежить від солоності навколишньої води. Тому для гідробіонтів основний спосіб підтримувати сольо­вий баланс — уникати місцеперебування з невідповідною солоністю. Прісноводі форми не можуть існувати в морях, морські — не переносять опріснення. Якщо солоність води змінюється, тварини переміщуються у пошуках сприятли­вого середовища. Хребетні тварини, вищі раки, комахи, що мешкають у воді, відносяться до гомойосмотичних видів (зберігають постійний осмотичний тиск у тілі незалежно від концентрації солей у воді).

У прісноводих видів рідини тіла гіпертонічні відносно навколишнього водного середовища. Їм загрожує зайве об­воднення, якщо не перешкоджати надходженню або не ви­кидати надлишок води з тіла. У найпростіших це досягається роботою видільних вакуолей, у багатоклітинних — виділен­ням води через відповідну систему. Деякі інфузорії, напри­клад, кожні 2,0—2,5 хв виділяють кількість води, яка дорів­нює масі їхнього тіла.

Якщо ж вода гіпертонічна відносно рідин тіла гідробіон­тів, їм загрожує зневоднення в результаті осмотичних втрат. Захист від зневоднення досягається підвищенням концент­рації солей у тілі гідробіонтів. Зневодненню перешкоджають також і непроникні для води покриви гомойосмотичних ор­ганізмів (ссавців, риб, вищих ракоподібних, водних комах).

За дефіциту води в тілі внаслідок зростання солоності багато пойкілосмотичних видів переходить до неактивного стану (анабіозу). Це властиво видам, що мешкають у калю­жах морської води та на літоралі (коловерткам, джгутиковим, інфузоріям, деяким рачкам, чорноморським поліхетам Nereis divesicolor тощо). Сольовий анабіоз — спосіб переживати не­сприятливі умови внаслідок змінної солоності води. Істинно еврігалінних видів, здатних в активному стані мешкати як у прісній, так і в солоній воді, серед водних мешканців не так багато. В основному це види, що населяють естуарії річок, лимани та інші солонуватоводні водойми.

Температурний режим водойм стабільніший, ніж на сухо­долі. Це пов’язано з фізичними властивостями води, перш за все із високою її питомою теплоємністю, завдяки якій отримання або віддача значної кількості тепла не призво­дить до різких змін її температури. Амплітуда річних ко­ливань температури у поверхневих шарах океану не більше 10—15 °C, у континентальних водоймах — 30—35 °C. Глибші шари води відрізняються постійністю температури. В еква­торіальних водах середньорічна температура поверхневих шарів +26...+27 °С, у полярних — близько 0 °C і нижче. У га­рячих наземних джерелах температура води може досягати + 100 °C, а в підводних гейзерах за високого тиску на дні океану навіть зареєстрована температура +380 °C.

Таким чином, у водоймах існує досить значна різно­манітність температурних умов. Між верхніми шарами води з вираженими в них сезонними коливаннями температури та нижніми, де тепловий режим постійний, існує зона тем­пературного стрибка, або термоклину. Термоклин різкіше ви­ражений у теплих морях, де сильніший перепад температури поверхневих і глибинних вод.

У зв’язку зі стійкішим температурним режимом води се­ред гідробіонтів значно більшою мірою, ніж серед населення суходолу, поширена стенотермність. Еврітермні види трапля­ються в основному в невеликих континентальних водоймах і на літоралі морів високих і помірних широт, де зафіксовані істотні добові та сезонні коливання температури.

Світловий режим. Світла у воді значно менше, ніж у повітрі. Частина падаючих на поверхню водойми променів відбивається у повітряне середовище. Віддзеркалення тим сильніше, чим нижча висота сонця над горизонтом, тому день під водою коротший, ніж на суходолі. Наприклад, літній день поблизу острова Мадейра на глибині 30 м — 5 годин, а на глибині 40 м — лише 15 хвилин. Сутінки, що згущуються в океані з глибиною, мають спочатку зелений, потім бла­китний, синій і синьо-фіолетовий колір, змінюючись наре­шті постійною темрявою. Відповідно змінюють один одного з глибиною зелені, бурі та червоні водорості, спеціалізовані на поглинанні світла різної довжини хвилі.

Забарвлення тварин міняється з глибиною так само за­кономірно. Найяскравіше і найрізноманітніше забарвлені мешканці літоральної та субліторальної зон. Багато глибин­них організмів, подібно до печерних, не мають пігментів. У смерковій зоні найбільш поширене червоне забарвлення, яке є додатковим до синьо-фіолетового світла на цих глиби­нах. Це дозволяє мешканцям ховатися від ворогів, оскільки їхній червоний колір у синьо-фіолетових променях спри­ймається як чорний. Червоне забарвлення характерне для таких тварин смеркової зони, як морський окунь, червоний корал, різні ракоподібні тощо.

У деяких видів, що мешкають поблизу поверхні водойм, очі розділяються на дві частини з різною здатністю до за­ломлення променів світла. Одна половина ока (верхня) бачить у повітрі, нижня — у воді. Така «чотириокість» ха­рактерна для жуків-вертячок, американської рибки Anableps tetrophthalmus, одного із тропічних видів морських собачок Dialommusfuscus (рис. 3.12).

Рис. 3.12. Риби, очі яких пристосовані бачити як у воді, так і в повітрі (Нікольський, 1974): а— чотириока риба Anableps Ietrophthalmus; б — чотириока риба морська собачка Dialomnus fuscus

Поглинання світла тим сильніше, чим менша прозорість води, яка залежить від кількості завислих у ній часток. Про­зорість характеризують граничною глибиною, на якій ще видно білий диск діаметром близько 20 см (диск Секкі). Найпрозоріші води у Саргасовому морі: диск видно до гли­бини 66,5 м. У Тихому океані диск Секкі видно до 59 м, в Індійському — до 50, у невеликих морях — до 5—15 м. Прозорість річок у середньому 1,0—1,5 м, а в найкаламут- ніших річках, наприклад у середньоазіатських Амудар’ї та Сирдар’ї, — лише декілька сантиметрів. Саме тому межа зони фотосинтезу сильно варіює в різних водоймах. У найчисті­ших водах еуфотична зона (зона фотосинтезу) сягає глибин понад 200 м, дисфотична (смеркова зона) займає глибини до 1000—1500 м. Глибше, до афотичної зони, сонячне світло не проникає зовсім.

У темних глибинах океану як джерело зорової інформа­ції організми використовують світло, що продукують живі істоти. Світіння живого організму отримало назву біолюмі- несценція. Види, що світяться, є майже в усіх класах водних тварин від найпростіших до риб, а також серед бактерій, нижчих рослин і грибів. Хімія біолюмінесценції нині досить добре вивчена. Реакції, що використовуються для генерації світла, різноманітні. Але в усіх випадках це окиснення склад­них органічних сполук люциферинів за допомогою білкових каталізаторів люцифераз. Під час реакції надлишок енергії збудженої молекули люциферину виділяється у вигляді кван­тів світла.

Світіння може і не відігравати особливої екологічної ролі у житті виду, а бути побічним результатом життєдіяльності клітин, як, наприклад, у бактерій або нижчих рослин. Еко­логічну сутність воно отримує тільки у тварин, що мають достатньо розвинену нервову систему та органи зору. У ба­гатьох видів органи світіння набувають дуже складної будови з системою відбивачів і лінз, що посилюють випромінювання (рис. 3.13). Низка риб і головоногих молюсків, не здатних генерувати світло, використовує симбіотичних бактерій, що розмножуються у спеціальних органах цих тварин.

Рис. 3.13. Органи світіння водних тварин (Нікольський, 1974): 1 — розподіл органів світіння на тілі глибоководної риби Lampanyctes; 2 — світний орган глибоководної риби Argyropelecus affinis: а — піг­мент, б — рефлектор, в — світне тіло, г — лінза

Біолюмінесценція має в житті тварин в основному сиг­нальне значення. Світлові сигнали можуть слугувати для орієнтації у зграї, залучення особин різної статі, підманю­вання жертв, маскування або втечі. Наприклад, спалах світ­ла може бути захистом від хижака, засліплюючи його або дезорієнтуючи. Глибоководні каракатиці, рятуючись від во­рога, випускають хмару секрету, що світиться, тоді як види, що мешкають в освітлених водах, використовують для цієї мети темну рідину. У деяких донних багатощетинкових чер- вів-поліхет органи, що світяться, розвиваються до періоду дозрівання статевих продуктів, причому світяться яскравіше у самок, а очі краще розвинені у самців. У хижих глибоко­водних риб із ряду вудильникових перший промінь спинно­го плавця зміщений до верхньої щелепи і перетворений на гнучке «вудилище», що несе на кінці червоподібну приман­ку — залозу, заповнену слизом із бактеріями, що світяться. Регулюючи приплив крові до залози і, отже, постачання бак­терій киснем, риба може довільно викликати світіння «при­манки», а імітуючи рухи черв’яка — підманювати здобич.

У наземній обстановці біолюмінесценція розвинена лише у небагатьох видів, найсильніше — у жуків із родини світля­ків, які використовують світлову сигналізацію для приманю­вання особин іншої статі у присмеркові або нічні години.

Способи орієнтації тварин у водному середовищі

Життя у постійних сутінках або мороці сильно обмежує можливості зорової орієнтації гідробіонтів. У зв’язку зі швид­ким згасанням світлових променів у воді тварини навіть із добре розвиненими органами зору орієнтуються за їх допо­могою лише на близькій відстані.

Звук розповсюджується у воді швидше, ніж у повітрі. Орієнтація на звук розвинена у гідробіонтів у цілому краще, ніж зорова. Ряд видів уловлює навіть коливання дуже низької частоти (інфразвуки), що виникають при зміні ритму хвиль, і завчасно опускається перед штормом із поверхневих шарів води до глибших (наприклад, медузи). Багато мешканців водойм (ссавці, риби, молюски, ракоподібні) самі видають звуки. Ракоподібні здійснюють це тертям одне об одного різних частин тіла; риби — за допомогою плавального міху­ра, глоткових зубів, щелеп, променів грудних плавників, ін­шими способами. Звукова сигналізація служить найчастіше для внутрішньовидових взаємин, наприклад для орієнтації у зграї, залучення особин іншої статі й особливо розвинена у мешканців каламутних вод і великих глибин.

Ряд гідробіонтів розшукує їжу та орієнтується за допомо­гою ехолокації — сприйняття відбитих звукових хвиль (кито­подібні). Багато хто сприймає відбиті електричні імпульси, створюючи при плаванні електричні розряди різної частоти. Відомо близько 300 видів риб, здатних генерувати електрику та використовувати її для орієнтації і сигналізації. Прісно­вода рибка водяний слон (Mormyrus kannume) посилає до 30 імпульсів за секунду, виявляючи безхребетних, яких вона знаходить у рідкому мулі без допомоги зору. Частота розрядів у деяких морських риб доходить до 2000 імпульсів за секунду. Ряд риб використовує електричні поля також для захисту та нападу (електричний скат, електричний вугор та інші).

Для орієнтації в глибині служить сприйняття гідростатич­ного тиску за допомогою статоцистів, газових камер, інших спеціалізованих органів.

Найдавніший спосіб орієнтації, властивий всім водним тваринам, — сприйняття хімізму середовища. Хеморецеп­тори багатьох гідробіонтів мають надзвичайну чутливість. У тисячокілометрових міграціях, характерних для багатьох видів риб, вони орієнтуються в основному за запахом, із вра­жаючою точністю знаходячи місця нерестовищ або нагулу. Експериментально доведено, наприклад, що лососі, штучно позбавлені нюху, не знаходять гирла своєї річки, поверта­ючись на нерест, але ніколи не помиляються, якщо можуть сприймати запахи. Надзвичайно тонкий нюх у риб, що здій­снюють особливо далекі міграції.

3.4.4. Наземно-повітряне середовище життя

Наземно-повітряне середовище — найскладніше за еко­логічними умовами. Життя на суходолі вимагало таких при­стосувань, які виявилися можливими лише за достатньо ви­сокого рівня організації як рослин, так і тварин.

Повітря як екологічний чинник для наземних організмів. Низька щільність повітря визначає його малу підйомну силу та незначну силу опору. Мешканці повітряного середовища повинні мати власну опорну систему, що підтримує тіло: рослини — різноманітні механічні тканини, тварини — твер­дий або, значно рідше, гідростатичний скелет. Крім того, всі мешканці повітряного середовища тісно пов’язані з поверх­нею землі, яка служить їм для прикріплення та опори. Життя у завислому стані у повітрі неможливе.

Безліч мікроорганізмів і тварин, спори, насіння, плоди та пилок рослин регулярно присутні у повітрі й розносяться повітряними течіями, багато тварин здатні до активного по­льоту, проте в усіх цих видів основна функція їх життєвого циклу — розмноження — здійснюється на поверхні ґрунту. Для більшості з них перебування у повітрі пов’язане тільки з розселенням або пошуком здобичі.

Мала щільність повітря обумовлює низьку опірність пе­ресуванню. Тому багато наземних тварин використовували у ході еволюції екологічні вигоди цієї властивості середо­вища, набувши здатність до польоту. До активного польо­ту здатні близько 75 % видів наземних тварин (переважно комахи та птахи, але трапляються «літуни» і серед ссавців і рептилій). Літають наземні тварини в основному за допо­могою мускульних зусиль, але деякі можуть і планерувати за рахунок повітряних течій.

У багатьох видів розвинена анемохорія — розселення за допомогою повітряних потоків. Анемохорія характерна для спор, насіння та плодів рослин, цист найпростіших, дрібних комах, павуків, ракоподібних. Організми, що пасивно пе­реносяться потоками повітря, отримали у сукупності назву аеропланктону за аналогією з планктонними мешканцями водного середовища. Спеціальні адаптації для пасивного по­льоту: дрібні розміри тіла, збільшення площі його поверхні за рахунок виростів, сильного розчленування тіла, великої відносної поверхні крил, використання павутини тощо.

Мала щільність повітря обумовлює також порівняно низь­кий тиск на суходолі. У нормі він дорівнює 760 мм рт. ст. Зі збільшенням висоти над рівнем моря тиск зменшується. На висоті 5800 м він дорівнює лише половині нормального. Та­ким чином, низький тиск може обмежувати розповсюдження видів у горах. Для більшості хребетних верхня межа життя знаходиться на висоті близько 6000 м н. р. м. Зниження тиску спричиняє зменшення забезпеченості киснем і зне­воднення тварин за рахунок збільшення частоти дихання. Приблизно такі ж межі просування в горах у вищих рослин. Дещо витриваліші членистоногі (ногохвістки, кліщі, павуки), які можуть траплятися на льодовиках, вище за межу поши­рення рослинності. У цілому всі наземні організми набагато більш стенобатні, ніж водні, оскільки звичайні коливання тиску навколишнього середовища становлять долі атмосфери і навіть для птахів, що піднімаються на велику висоту, не перевищують 1/3 нормального.

Газовий склад повітря. Окрім фізичних властивостей повітряного середовища, для існування наземних організмів надзвичайно важливіші його хімічні особливості. Газовий склад повітря у приземному шарі атмосфери досить однорід­ний відносно вмісту головних компонентів (азот — 78,1 %, кисень — 21,0, аргон — 0,9, вуглекислий газ — 0,035 % за об’ємом) завдяки високій дифузійній здатності газів і по­стійному перемішуванню конвекційними та вітровими по­токами.

Високий вміст кисню сприяв підвищенню обміну речо­вин у наземних організмів порівняно з первинноводними. Саме у наземному середовищі, на базі високої ефективності окислювальних процесів в організмі, виникла гомойотермія тварин.

Вміст вуглекислого газу може змінюватися в окремих ді­лянках приземного шару повітря в досить значних межах. Наприклад, за відсутності вітру в центрі великих міст кон­центрація його збільшується в десятки разів. Закономірні до­бові зміни вмісту вуглекислоти в приземних шарах пов’язані з ритмом фотосинтезу рослин. Сезонні зміни обумовлені змі­нами інтенсивності дихання живих організмів, переважно мікроскопічного населення ґрунтів. Підвищене насичення повітря вуглекислим газом спостерігається у зонах вулканіч­ної активності, поблизу термальних джерел та інших підзем­них виходів цього газу.

У природі основне джерело вуглекислоти — так зване ґрунтове дихання. Ґрунтові мікроорганізми та тварини диха­ють дуже інтенсивно. Вуглекислий газ дифундує з ґрунту до атмосфери, особливо активно під час дощу. Багато його виді­ляють ґрунти помірно вологі, такі, що добре прогріваються, багаті органічними залишками. Наприклад, ґрунт букового лісу виділяє CO₂ від 15 до 22 кг/га за годину, а збіднений піщаний — лише 2 кг/га за годину.

Азот повітря для більшості мешканців наземного середо­вища — інертний газ, але низка прокаріотичних організмів (бульбочкові бактерії, азотобактер, клостридії, ціанобактерії тощо) мають здатність асимілювати його та залучати до біо­логічного кругообігу.

3.4.5. Ґрунт і рельєф

Едафічні чинники середовища. Властивості ґрунту та рельєф місцевості впливають на умови життя наземних ор­ганізмів, у першу чергу рослин. Властивості земної поверхні, що здійснюють вплив на її мешканців, об’єднують назвою едафічні чинники середовища (від грецького «едафон» — під­става, ґрунт). Рельєф місцевості та характер ґрунту вплива­ють на специфіку пересування тварин. Наприклад, копитні, страуси, дрохви, що живуть на відкритих просторах, потре­бують твердого ґрунту для посилення відштовхування під час швидкого бігу. У ящірок, що мешкають на сипких пісках, пальці облямовані бахромою з рогових лусочок, яка збільшує поверхню опори. Для наземних мешканців, що риють нори, щільні ґрунти несприятливі. Отже характер ґрунту в ряді ви­падків впливає на розподіл наземних тварин, що риють нори, зариваються в ґрунт для порятунку від спеки або хижаків, відкладають у ґрунті яйця.

Ґрунт як місце існування. Особливості ґрунту. Ґрунт — пухкий тонкий поверхневий шар суходолу, що контактує з повітряним середовищем. Незважаючи на незначну товщи­ну, ця оболонка Землі відіграє найважливішу роль у розпов­сюдженні життя. Ґрунт — не просто тверде тіло, як більшість порід літосфери, а складна трифазна система, в якій тверді частки оточені повітрям і водою. Він пронизаний порожни­нами, заповненими сумішшю газів і водними розчинами, і тому в ньому складаються надзвичайно різноманітні умо­ви, сприятливі для життя безлічі мікро- та макроорганіз­мів. У ґрунті згладжені температурні коливання порівняно з приземним шаром повітря, а наявність ґрунтових вод і проникнення опадів створюють запаси вологи та забезпе­чують режим вологості, проміжний між водним і наземним середовищем. У ґрунті концентруються запаси органічних і мінеральних речовин, що постачаються відмираючою рос­линністю та трупами тварин. Усе це визначає велику наси­ченість ґрунту життям.

У середньому у 1 м² ґрунтового шару міститься понад 100 млрд клітин найпростіших, мільйони коловерток і ти­хоходів, десятки мільйонів нематод, десятки й сотні тисяч кліщів і колембол, тисячі інших членистоногих, десятки ти­сяч енхитреїд, десятки й сотні дощових червів, молюсків та інших безхребетних. Крім того, 1 см² ґрунту містить десятки й сотні мільйонів бактерій, мікроскопічних грибів, актино­міцетів та інших мікроорганізмів.

Неоднорідність умов у ґрунті найчіткіше виявляється у вертикальному напрямі. Із глибиною різко змінюється ряд найважливіших екологічних чинників, що впливають на життя мешканців ґрунту. Перш за все це відноситься до структури ґрунту. У ній виділяють три основних горизонти, що розрізняються за морфологічними та хімічними власти­востями:

1) верхній, перегнійно-акумулятивний горизонт А, у якому накопичується й перетворюється органічна речовина і з яко­го промивними водами частина сполук виноситься донизу;

2) ілювіальний горизонт В, де осідають і перетворюються вимиті речовини;

3) материнську породу, або горизонт С, матеріал якої перетворюється на ґрунт.

У межах кожного горизонту виділяються дрібніші шари, що також істотно відрізняються за властивостями. Напри­клад, у зоні помірного клімату під хвойними або змішани­ми лісами горизонт А складається з підстилки (A₀) — шару пухкого скупчення рослинних залишків, темнозабарвленого гумусового шару (A₁), в якому частки органічного поход­ження перемішані з мінеральними, і підзолистого шару (A₂), попелясто-сірого за кольором, в якому переважають сполуки кремнію, а всі розчинні речовини вимиті у глиб ґрунтового профілю (елювіальний шар). Як структура, так і хімізм цих шарів дуже різні, тому коріння рослин і мешканці ґрунту, переміщаючись лише на декілька сантиметрів угору або до­низу, потрапляють в інші умови.

Розміри порожнин між частками ґрунту, придатних для проживання в них тварин, зазвичай швидко зменшуються з глибиною. Наприклад, у лучних ґрунтах середній діаметр порожнин на глибині 0—1 см сягає 3 мм, 1—2 см — 2 мм, а на глибині 2—3 см — лише 1 мм; глибше ґрунтові пори ще дрібніші. Щільність ґрунту також змінюється з глиби­ною. Найпухкіші шари ті, що містять органічну речовину. Порожнистість цих шарів визначається тим, що органічні речовини склеюють мінеральні частки у крупніші агрегати, об’єм порожнин між якими збільшується. Найщільніший зазвичай ілювіальний горизонт В, зцементований вимитими до нього колоїдними частками.

Волога у ґрунті наявна у різних станах: 1) зв’язана (гіг­роскопічна та плівкова) — міцно утримується поверхнею ґрунтових часток; 2) капілярна — займає дрібні пори і може пересуватися по них у різних напрямах; 3) гравітацій­на — заповнює крупніші порожнини і поволі просочується вниз під впливом сили тяжіння; 4) пароподібна — містить­ся у ґрунтовому повітрі.

Вміст води неоднаковий у різних ґрунтах і в різний час. Якщо дуже багато гравітаційної вологи, то режим ґрунту близький до режиму водойм. У сухому ґрунті залишається тільки зв’язана вода, а умови наближаються до наземних. Проте навіть у найсухіших ґрунтах повітря завжди вологіше, ніж наземне, тому мешканці ґрунту значно менш чутливі до загрози висихання, ніж ті, що мешкають на поверхні.

Склад ґрунтового повітря досить мінливий. Із глибиною в ньому значно падає вміст кисню й зростає концентрація вуглекислого газу. У зв’язку з присутністю у ґрунті органіч­них речовин, що розкладаються, у ґрунтовому повітрі може бути висока концентрація таких токсичних газів, як аміак, сірководень, метан. При затопленні ґрунту або інтенсивному гнитті рослинних залишків місцями можуть виникати пов­ністю анаеробні умови.

Коливання температури значні лише на поверхні ґрунту. Тут вони можуть бути навіть сильніші, ніж у приземному шарі повітря. Проте з кожним сантиметром углиб добові та сезонні температурні коливання стають все меншими і на глибині 1,0—1,5 м практично вже не простежуються.

Усі ці особливості призводять до того, що навіть за на­явності істотної неоднорідності екологічних умов у ґрунті він виступає як достатньо стабільне середовище, особливо для рухливих організмів. Тренд градієнтів температури та вологості у ґрунтовому профілі дозволяє ґрунтовим тваринам шляхом незначних переміщень забезпечувати собі відповідні екологічні умови.

Мешканці ґрунту. Неоднорідність ґрунту призводить до того, що для організмів, різних за розмірами, він виступає як різне середовище. Для мікроорганізмів особливе значення має величезна сумарна поверхня ґрунтових часток, оскільки на них адсорбується переважна частина мікробного населен­ня. Складність ґрунтового середовища створює велике різно­маніття умов для дуже різних функціональних груп: аеробів і анаеробів, споживачів органічних і мінеральних сполук. Для розподілу мікроорганізмів у ґрунті характерні дрібні осеред­ки, оскільки навіть упродовж декількох міліметрів параметри ґрунтового середовища можуть змінюватись.

Для дрібних ґрунтових тварин, яких об’єднують під на­звою мікрофауна (найпростіші, коловертки, тихоходи, не­матоди тощо), ґрунт — система мікроводойм. По суті, це водні організми. Вони живуть у ґрунтових порах, заповне­них гравітаційною або капілярною водою, а частину життя можуть, як і мікроорганізми, знаходитись в адсорбованому вигляді на поверхні часток у тонких прошарках плівкової вологи (рис. 3.14).

Багато представників таких видів мешкає й у звичайних водоймах. Проте ґрунтові форми набагато дрібніші, ніж пріс­новодні, і, крім цього, відрізняються здатністю тривалий час знаходитись в інцистованому стані, переживаючи несприят­ливі періоди. Порівняння розмірів представників мікрофауни ґрунту та вільноживучих тварин свідчать про те, що пріс­новоді амеби мають розміри 50—100 мкм, ґрунтові — лише

Рис. 3.14. Мікрофауна ґрунту (Чернова, Билова, 2004): 1—4 — джгу­тикові, 5—8 — голі амеби, 9—10 — черепашкові амеби, 11—13 — ін­фузорії, 14—16 — круглі черви, 17—18 — коловертки, 19—20 — ти­хоходи

10—15. Особливо дрібні представники джгутикових (нерідко 2—5 мкм). Ґрунтові інфузорії також мають карликові розміри і до того ж можуть сильно міняти форму тіла.

Для дихаючих повітрям дещо крупніших тварин ґрунт є немовби системою дрібних печер. Таких тварин об’єднують під назвою мезофауна. Розміри представників мезофауни ґрунтів — від десятих часток до 2—3 мм. До цієї групи від­носяться в основному членистоногі: численні групи кліщів, первиннобезкрилі комахи (колемболи, протури, двохвіст­ки), дрібні види крилатих комах, багатоніжки симфіли тощо (рис. 3.15).

У них немає спеціальних пристосувань до риття, вони повзають по стінках ґрунтових порожнин за допомогою кінцівок або червоподібно звиваючись. Насичене водяною парою ґрунтове повітря дозволяє цим тваринам дихати че­рез покриви тіла. Такі тварини чутливі до висихання, а ос­новний засіб порятунку від коливання вологості повітря для них — пересування у глиб ґрунтового профілю. Ра-

Рис. 3.15. Мезофауна ґрунту (Чернова, Былова, 2001): 1 — псев- доскорпіон, 2 — гамазовий кліщ, 3—4 — панцирні кліщі, 5 —ба­гатоніжка, 6 — личинка комара-хірономіди, 7 — жук із родини Ptiliidae, 8—9 — колемболи

зом із цим, можливість міграцій по ґрунтових порожнинах углиб обмежується швидким зменшенням діаметра пор, тому пересування по порожнинах ґрунту доступні тільки найдрібнішим видам. Крупніші представники мезофауни мають деякі пристосування, що дозволяють переносити тимчасове зниження вологості ґрунтового повітря. Це за­хисні лусочки на тілі, часткова непроникність покривів, суцільний товстостінний панцир з епікутикулою у поєд­нанні з примітивною трахейною системою, що забезпечує дихання.

Періоди затоплення ґрунту водою представники ме­зофауни переживають у бульбашках повітря. Повітря за­тримується навколо тіла тварин завдяки їх покривам, що не змочуються, забезпечених до того ж волосками або лу­сочками. Бульбашка повітря служить для дрібної твари­ни своєрідною «фізичною зяброю». Дихання відбувається за рахунок кисню, що дифундує в повітряний прошарок із навколишньої води. Представники мікро- і мезофауни здатні переносити зимове промерзання ґрунту, оскільки більшість видів не може перейти донизу із шарів, що під­даються дії негативних температур.

Більших ґрунтових тварин (із розмірами тіла 2—50 мм) називають представниками макрофауни. Це личинки комах, багатоніжки, енхетреїди, дощові черви тощо (рис. 3.16). Для них ґрунт — щільне середовище, що чинить значний ме-

Рис. 3.16. Макрофауна ґрунту (Чернова, Билова, 2001): 1 — дощовий черв, 2 — мокриця, 3 — губонога багатоніжка, 4 — двопарнонога багатоніжка, 5 — личинка туруна, 6 — личинка жука-ковалика, 7 — вовчок, 8 — личинка пластинчатовусого жука

ханічний опір під час руху. Ці відносно великі форми пере­суваються у ґрунті або розширюючи природні порожнини шляхом розсування ґрунтових часток, або риючи нові ходи. Обидва способи пересування накладають відбиток на зовніш­ню будову тварин. Можливість рухатися по тонких порож­нинах, майже не вдаючись до риття, властива тільки видам, які мають тіло з малим поперечним перетином, що здатне сильно згинатися у звивистих ходах (багатоніжки-кістянки та геофіли).

Розсовуючи частки ґрунту за рахунок тиску стінок тіла, пересуваються дощові черви, личинки комарів-довгоніжок та інші. При цьому позаду тварини залишається відкри­тий хід, що загрожує збільшенням випаровування та пе­реслідуванням хижаків. У багатьох видів розвинені при­стосування для екологічно вигіднішого типу пересування у ґрунті — риття із закупорюванням за собою ходу. Риття здійснюється розпушуванням і відгортанням ґрунтових часток. Личинки різних комах використовують для цього передній кінець голови, мандибули та передні кінцівки, розширені й укріплені товстим шаром хітину, шпильками та виростами. На задньому кінці тіла розвиваються присто­сування для міцної фіксації — підпірки, що висуваються, зубці, гачки. Закриваючи за собою хід, тварини — меш­канці ґрунту — постійно знаходяться у замкненій камері, насиченій випаровуваннями власного тіла. Газообмін біль­шості видів цієї екологічної групи відбувається за допомо­гою спеціалізованих органів дихання, але доповнюється газообміном через покриви. Можливе навіть лише шкірне дихання, наприклад у дощових червів і енхетреїд. Рийні тварини можуть залишати шари, де виникає несприятлива ситуація. У посуху та до зими вони концентруються у глиб­ших шарах, зазвичай у декількох десятках сантиметрів від поверхні.

Мегафауна ґрунтів — великі землериї, в основному із гру­пи ссавців. Ряд видів проводить у ґрунті все життя (сліпаки, сліпачки, цокори, кроти Євразії, золотокроти Африки, сум­часті кроти Австралії). Вони прокладають у ґрунті цілі сис­теми ходів і нір. Зовнішній вигляд і анатомічні особливості цих тварин відображають їх пристосованість до рийного під­земного способу життя. У них недорозвинені очі, компактне, валькувате тіло з короткою шиєю, коротке густе хутро, сильні копальні кінцівки з міцними кігтями. Сліпаки та сліпачки розпушують землю різцями. До мегафауни ґрунту слід віднес­ти також великих олігохет, особливо представників родини Megascolecidae, що мешкають у тропіках Південної півкулі. Найбільший із них австралійський Megascolides australis до­сягає в довжину 2,5 і навіть 3 м.

Крім постійних мешканців ґрунту, серед великих тварин можна виділити екологічну групу мешканців нір (ховрахи, байбаки, тушканчики, кролі, борсуки тощо). Вони живляться на поверхні, але розмножуються, зимують, відпочивають, рятуються від небезпеки у ґрунті. Ряд інших тварин вико­ристовує їх нори, знаходячи в них сприятливий мікроклімат і укриття від ворогів. Нірники мають риси будови, властиві наземним тваринам, але характеризуються і рядом присто­сувань, пов’язаних із рийним способом життя. Наприклад, у борсуків довгі кігті та сильна мускулатура передніх кінці­вок, вузька голова, невеликі вушні раковини. У кролів порів­няно із зайцями, що не риють нір, помітно вкорочені вуха та задні кінцівки, міцніший череп, сильніше розвинені кістки та мускулатура передпліччя.

За цілою низкою екологічних особливостей ґрунт — середо­вище, проміжне між водним і наземним. Із водним середови­щем ґрунт зближують його температурний режим, знижений уміст кисню у ґрунтовому повітрі, насиченість його водяною парою та наявність води в інших формах, присутність солей і органічних речовин у ґрунтових розчинах, можливість рухати­ся в ньому у трьох вимірах. Із повітряним середовищем ґрунт зближують наявність ґрунтового повітря, загроза висушування у верхніх горизонтах, досить різкі зміни температурного ре­жиму поверхневих шарів.

3.4.6. Погодні та кліматичні особливості наземно-повітряного середовища

Погодні особливості. Умови життя в наземно-повітряному середовищі ускладнюються, крім того, погодними змінами. Погода — безперервно змінний стан атмосфери поблизу зем­ної поверхні до висоти приблизно 20 км (межа тропосфери). Мінливість погоди виявляється у постійному варіюванні поєднання таких чинників середовища, як температура та вологість повітря, хмарність, опади, сила та напрям вітру. Для погодних змін разом із закономірним чергуванням їх у річному циклі характерні неперіодичні коливання, що іс­тотно ускладнює умови існування наземних організмів. На життя водних мешканців погода впливає значно меншою мірою, має суттєвий вплив лише на мешканців поверхневих шарів води.

Клімат місцевості. Багаторічний режим погоди характери­зує клімат місцевості. До поняття клімату входять не тільки середні значення метеорологічних явищ, а і їх річний і добовий хід, відхилення від нього та повторюваність. Клімат визна­чається географічними умовами району.

Для більшості наземних організмів, особливо дрібних, важливий не стільки клімат регіону, скільки умови їх безпо­середнього мешкання. Дуже часто місцеві елементи середо­вища (рельєф, експозиція, рослинність) так змінюють у кон­кретній ділянці режим температури, вологості, освітленості, руху повітря, що він значно відрізняється від кліматичних умов місцевості. Такі локальні модифікації клімату, що скла­даються у приземному шарі повітря, називають мікрокліма­том. У кожній зоні мікроклімат значно відрізняється. Мож­на виділити мікроклімат будь-яких ділянок площі, об’єктів. Наприклад, особливий режим утворюється у віночках квіток, який використовують комахи, що мешкають там. Широко відомі відмінності температури, вологості повітря та сили вітру на відкритому просторі й у лісі, у трав’яному ярусі та над оголеними ділянками ґрунту, на схилах північної та пів­денної експозицій. Особливий стійкий мікроклімат виникає в норах, гніздах, дуплах, печерах та інших закритих місцях.

Опади. Крім водозабезпечення та створення запасів во­логи, опади можуть мати й іншу екологічну роль. Сильні зливові дощі або град здійснюють іноді механічний вплив на рослини або тварин, затоплюють нори рийних тварин тощо. Особливо різноманітна екологічна роль снігового покриву. Добові коливання температур відчутні у товщі снігу лише до 25 см, глибше температура майже не змінюється. При морозах у —20...—30 °C під шаром снігу товщиною 30—40 см температура не набагато нижча за нуль. Дрібні наземні звірі й узимку ведуть активний спосіб життя, прокладаючи під снігом і в його товщі цілі галереї ходів. Для ряду видів, що живляться підсніжною рослинністю, характерне навіть зи­мове розмноження, яке відзначається, наприклад, у лемін­гів, лісової миші, мишака жовтогорлого, ряду видів нориць, водяного щура та інших ссавців.

Великим тваринам зимовий сніговий покрив заважає до­бувати корм. Багато копитних (північні олені, кабани, вівце­бики) живляться взимку переважно підсніжною рослинністю, і глибокий сніговий покрив, а особливо тверда кірка на його поверхні, що виникає в ожеледь, прирікають їх на нестачу кормів. Глибина снігового покриву може істотно обмежу­вати розповсюдження видів. Наприклад, справжні олені не проникають на північ у ті райони, де товщина снігу взимку більша 40—50 см.

Білизна снігового покриву демаскує темних тварин. У ви­никненні сезонної зміни забарвлення у білої тундрової куріп­ки, зайця-біляка, горностая, ласки, песця, мабуть, велику роль зіграв відбір на маскування під колір фону.

Магнітне поле Землі. Вважається, що основне позитивне значення магнітного поля Землі полягає в тому, що воно, як парасолька, надійно захищає все живе на Землі від жорст­кого сонячного та космічного випромінювання. І оскільки живі істоти і людина в тому числі, на 70—80 % складаються з води, то його коливання впливає на електропровідність клітинної протоплазми та тканин і, як наслідок, — на всі біофізичні та біохімічні процеси. Багатьма дослідниками на різних живих об’єктах показано, що екранування природного магнітного поля призводить до їх загибелі.

Власна пульсація магнітного поля Землі (так звана час­тота Шумана) тривалий час була постійною величиною і дорівнювала 7,83 Гц. Ця частота була настільки стабіль­ною, що слугувала еталоном для навігаційного обладнан­ня літаків, кораблів тощо. На цю ж частоту налаштований і альфа-ритм головного мозку людини. Але в останні деся­тиріччя вона почала зростати: нині вже наближається до 14 Гц, що відповідає частоті бета-ритму головного мозку, яка пов’язана не зі станом спокою, а зі станом активності людини. Таким чином, ритм «серцебиття» нашої планети невпинно зростає. Цікаво, що разом із тим напруга маг­нітного поля падає. За останні 22 роки вона зменшилась у середньому на 1,7 %, а в деяких регіонах Атлантичного океану — навіть на 10 %. У США (НАСА) і Німеччині (ін­ститут М. Планка) проводили тривалі експерименти, в ре­зультаті яких встановлено, що хвилі Шумана необхідні для синхронізації біологічних ритмів і нормального існування всього живого на Землі. Таким чином, власне магнітне поле Землі — необхідний, життєво важливий фактор існування живих істот на нашій планеті.

Сьогодні вже відомо, що люди, які відчувають великі на­вантаження та стрес, потребують шуманівських хвиль. Гостро відчувають їх відсутність літні та вегетативно чутливі люди, а також хронічні хворі. Це може призводити до головного болю, втрати орієнтації, нудоти, запаморочення тощо.

Нині електромагнітний фон планети в результаті діяль­ності людини зазнав істотних змін і забруднений настіль­ки, що хвилі Шумана губляться серед найрізноманітніших електромагнітних випромінювань. Одні з найпоширеніших і найвпливовіших — електромагнітні коливання, викликані промисловими струмами з частотою 50 Гц, а також гігагер- цові частоти стільникового зв’язку. До цього слід додати й те, що природне магнітне поле екранується, насамперед, у будівлях, що мають залізобетонні конструкції та металеві дахові покриття. Отже, сучасна людина загалом не зазнає оптимізувального впливу цього фактора, і тому потрібно як­найбільше часу проводити на відкритих ділянках поза міс­тами, поблизу річок, озер, у лісі, горах чи інших куточках природи. Про важливість цього фактора свідчить і те, що американське космічне агентство НАСА для забезпечення нормальної життєдіяльності астронавтів використовує спе­ціальні генератори хвиль Шумана. Наявність магнітного поля на Землі людина не відчуває, бо в неї немає для цього спе­ціального органу. Але без його існування життя на Землі в її сучасному вигляді неможливе. Таким чином, стрімка і зна­чуща перебудова магнітного поля Землі не може проходити для нас безслідно.

Космічні фактори. Останніми десятиліттями важли­ве значення приділяється впливу космічних факторів на організми, популяції та екосистеми. Безумовно, одним із найважливіших космічних факторів є електромагнітне та корпускулярне випромінювання Сонця. Ще у 1915 році визначний вітчизняний учений XX століття А. Л. Чижев- ський сформулював положення про періодичний вплив Сонця на біосферу Землі, яке знаходить і надалі своє під­твердження. Учені відкрили цикли періодичної сонячної активності (корпускулярна радіація) у дуже широких ін­тервалах: від декількох хвилин і менше до десятків і сотень років. Із кількістю активних плям на Сонці пов’язані такі біологічні процеси, як врожайність сільськогосподарських культур, захворюваність населення, кількість спалахів ма­сового розмноження різних організмів тощо.

У 1960-ті роки, коли штучний супутник облетів навко­ло Сонця, зареєстровано секторну природу міжпланетного магнітного поля (рис. 3.17). Послідовна зміна чотирьох секторів ММП, викликана сонячним вітром і обертанням Сонця навколо своєї осі, відбувається протягом 27 діб. Та­ким чином, приблизно через кожен тиждень відбувається зміна знаків ММП з «+» на «—» або навпаки. Добре відо­мо, що магнітне поле міжпланетного простору впливає на виникнення та протікання магнітних бур на Землі та на формування погоди.

Дослідження впливу змін міжпланетного секторного маг­нітного поля на стан біологічних і фізико-хімічних систем проводяться в Україні ученими Таврійського національного університету разом із працівниками Кримської астрофізичної обсерваторії. Встановлено, що разом зі зміною сектора МПП в організмах різних видів тварин, рослин, мікробів відбуваються істотні зміни: прискорюються або уповільнюються зростан­ня та розвиток, змінюється активність багатьох ферментів тощо. Вивчення дії космічних чинників на організми, по­пуляції, угруповання та біогеоценози — один із напрямів сучасної космічної екології, який успішно розвивається за кордоном і в Україні.

Рис. 3.17. Секторна структура міжпланетного магнітного поля в площині сонячного екватора; стрілками показано напрям си­лових ліній:можна бачити чотири сектори з постійним напрямом магнітного поля; межі між секторами проведені у вигляді спіра­лей Архімеда; надані дати та час переходу Землі у черговий сектор (Мизун, Мизун, 1984)

ВИКОРИСТАНА І РЕКОМЕНДОВАНА ЛІТЕРАТУРА

Білявський Г. О., Бутченко Л. І. Основи екології. — К.: Лібра, 2004. — 367 с.

Вальтер Г. Общая геоботаника. — М.: Мир, 1979.

Гиляров А. М. Популяционная экология. — М.: Изд-во МГУ, 1990. — 192 с.

Голубець М. А. Екосистемологія. — Львів: Поллі, 2000. — 316 с.

Голубець М. А. Середовищезнавство (інвайронментологія). — Львів: Манускрипт, 2010. — 176 с.

Джигирей В. С. Екологія та охорона навколишнього природного середовища. — К.: Знання, 2002. — 203 с.

Дідух Я. П., Ромащенко К. Ю. Теорія еконіші: вимір широти та перекриття // Укр. ботан. журн. — 2001. — Т. 58, № 5. — С. 529— 542.

Дідух Я. П. Етюди фітоекології. — К.: Арістей, 2008. — 264 с.

Космическая экология / В. Г. Сидякин, Н. А. Темурьянц, В. Б. Макеев, Б. М. Владимирский. — К.: Наукова думка, 1985. — 176 с.

Кучерявий В. П. Урбоекологія. — Львів: Світоч, 1999. — 359 с.

Кучерявий В. П. Загальна екологія. — Львів: Світ, 2010. — 520 с.

Словник найуживаніших термінів з екології, біотехнології і біо­енергетики / М. Д. Мельничук, В. А. Гайченко, І. П. Григорюк та ін. — К.: Вид. НУБіП України, 2009. — 293 с.

Мизун Ю. Г., Мизун П. Г. Космос и здоровье. — М.: Знание, 1984. — 144 с.

Мусієнко М. М, Серебряков В. В., Брайон О. В. Екологія. Охорона природи: словник-довідник. — К.: Знання, 2002. — 551 с.

Пианка Э. Эволюционная экология. — М.: Мир, 1981. — 399 с.

Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. — М.: Прогресс, 1980. — 327 с.

Христофорова Н. К. Основы экологии. — Владивосток: Даль- наука, 1999. — 347 с.

Чернова Н. М., Былова А. М. Общая экология. — М.: Изд-во МГПУ, 1999. — 494 с.

Чижевский А. Л. Земное эхо солнечных бурь. — М.: Мысль, 1976. — 367 с.

Шилов И. А. Экология. —М.: Высшая школа, 2001. — 512 с.

Elton C. S. Animal Ecology. — London: Sidgwick and Jackson, 1927. — 209 p.

Grinnell J. The Niche Relationships of the California Transher. — Auk, 1917. — 21. — P. 364—382.

Dice L. R. Natural Communities. — Univ. Michigan Press, Ann Arbor., 1952. — 547 p.

Clarke G. L. Elements of Ecology. — New York: Hafner, 1954. — 560 p.

Hutchinson G. E. A Treatise on Limnology. Geography, Physics and Chemistry. — New York: Wiley, 1957. — Vol. 1. — 1015 p.

Hutchinson G. E. The Ecological Theater and the Evolutionary Play. — Yale Univ. Press, New Haven, Conn., 1965. — 139 p.

MaCarthur R. H. On the Relative Abundance of Bird Species. — Proc. Nat. Acad. Sci. 1957. — 43. — P. 293—295.

Odum E. P. Fundamentals of Ecology / 2nd ed. — Philadelphia: Saunders, 1959. — 564 p.

Pianka E. R. The Structure of Lizard Communities // Ann. Rev. Ecol., Syst. — 1973. — № 4. — P. 53—74.

ПИТАННЯ

ДЛЯ САМОСТІЙНОГО КОНТРОЛЮ ЗНАНЬ

1. Як зрозуміти поняття «оселище»?

2. Яка кількість екологічних чинників вам відома?

3. Чим відрізняються ресурси і умови?

4. Що таке адаптація?

5. Які екологічні чинники називають подразниками, обмежува­чами, модифікаторами та сигналами?

6. Що таке «оптимум екологічного чинника»?

7. Які основні закономірності впливу екологічних чинників вам відомі?

8. Яку назву має явище порушення оптимуму відносно будь- якого чинника?

9. Як зрозуміти неспівпадання екологічних спектрів окремих видів?

10. Сформулюйте правило обмежуючих чинників.

11. Хто вперше запропонував термін «екологічна ніша»?

12. Чи можуть співіснувати види з однаковою екологічною нішею?

13. Дайте інтегральну характеристику екологічної ніші за Хат­чинсоном.

14. Які відмінності існують між поняттями «фундаментальна ніша» та «реалізована ніша»?

15. Яким чином визначаються параметри екологічної ніші?

16. Який тип конкуренції розширює екологічну нішу, а який — звужує?

17. Сформулюйте закон максимуму щільності упаковки видів біоценозу при даних умовах середовища.

18. Чи залежить поведінка видів від характеру їх реалізованої екологічної ніші?

19. Які типи пристосування живих організмів до зовнішніх чин­ників існують?

20. Які закономірності описує правило оптимуму?

21. Що таке «екологічна валентність»?

22. Що таке екологічний оптимум і екологічний песимум?

23. Що означає термін «контамінація»?

24. Який вплив здійснюють модифікуючі чинники?

25. Що таке «лімітуючі чинники»?

26. У чому полягає принцип гомеостазу на рівні організму?

27. На які групи за принциповим екологічним значенням можна поділити адаптивні механізми?

28. Що відображають екологічні класифікації?

29. Хто вперше описав явище удаваної смерті й у чому воно полягає?

30. Яких властивостей набувають організми у стані анабіозу?

31. Чи є відмінності між гіпобіозом і криптобіозом?

32. Що визначає коефіцієнт Q10?

33. Чим відрізняються ендотермія та ектотермія?

34. Для яких організмів характерна гетеротермія?

35. Яке значення має сума ефективних температур?

36. Які механізми регуляції температури тіла притаманні пой- кілотермним тваринам?

37. Дайте визначення поняття базального метаболізму.

38. Чим відрізняється хімічна терморегуляція від фізичної?

39. Сформулюйте правило Бергмана та наведіть приклади його дії.

40. У чому полягає правило Аллена?

41. Які існують принципи екологічного поділу тварин за відно­шенням до світла?

42. Що таке «фотоперіодична регуляція»?

43. Які механізми лежать в основі циркадіанних (циркадних) ритмів?

44. Сформулюйте правило Ашоффа.

45. Які цикли називають циркануальними (цирканними)?

46. У чому полягає відмінність між циркануальними та сезон­ними ритмами?

47. На які екологічні зони поділяють Світовий океан?

48. Розшифруйте поняття «пойкілоосмотичні» та «гомойосмо­тичні» види тварин.

49. Які існують способи орієнтації тварин у водному середовищі?

50. Що таке анемохорія?

51. Які ґрунтові горизонти вам відомі? Надайте їх характеристику.

52. На які основні групи поділяють тварин — мешканців ґрунту?

53. Чим відрізняються «погода» і «клімат місцевості»?

54. У чому полягає важливість магнітного поля Землі для живих організмів?

55. Що таке хвилі Шумана і що відбувається з ними останнім часом?

56. Чому міській людині потрібно більше бувати на природі?

57. Що таке міжпланетне магнітне поле?

58. Як впливає міжпланетне магнітне поле на живі організми?

ТЕСТОВІ ЗАВДАННЯ

ДЛЯ САМОСТІЙНОГО КОНТРОЛЮ ЗНАНЬ

1. Основними механізмами адаптації на рівні організму є: а) он­тогенетичні; b) популяційні; с) ценотичні.

2. Максимальні та мінімальні значення чинника, що може ви­тримати організм — це: а) оптимальні точки; b) песимальні точки; с) критичні точки.

3. Нездатність переносити значні коливання тиску має назву:

а) стенотермність; b) стеногалінність; с) стенобатність; d) стено- топність.

4. Можливості існування організмів у середовищі обмежують ті чинники, які: а) найбільше віддалені від оптимуму; b) оптимальні;

c) найбільше наближені до оптимуму.

5. Термін «екологічна ніша» запропонував: а) Г. Гаузе; b) Ч. Ел- тон; с) Ж. Гріннел; d) Т. Шенер.

6. Фундаментальна ніша — той потенційно можливий гіпер- простір, який може зайняти вид за: а) відсутності конкуренції;

b) наявності конкуренції; с) зниженої конкуренції; d) підвищеної конкуренції.

7. За висловом Ю. Одума екологічна ніша — це: а) «адреса» виду; b) «професія» виду; с) «свідоцтво» виду.

8. Параметри еконіші визначають через показники: а) спо­живання ресурсів; b) наявності ресурсів; с) відсутності ресурсів;

d) конкуренції за ресурси.

9. За певними вимірами (факторами) еконіш високоспеціалі- зовані організми характеризуються межами толерантності, які є: а) вузькими; b) широкими; с) середніми; d) оптимальними.

10. У більшості випадків, чим більше видів у складі біоценозу, тим чисельність кожного із них: а) вища; b) нижча; с) не змінюється.

11. Адаптація за принципом толерантності — це шлях адаптації: а) пасивний; b) активний; с) кумулятивний; d) вибуховий.

12. Адаптація за принципом резистентності — це шлях адаптації:

a) пасивний; b) активний; с) кумулятивний; d) вибуховий.

13. У зоні оптимуму адаптивні механізми: а) посилені; b) по­слаблені; с) відключені; d) без змін.

14. Формулювання «Можливість існування даного виду в пев­ному районі та ступінь його «процвітання» залежать від чинни­ків, представлених у найменшій кількості» належить: а) Ю. Лібіху;

b) А. Тінеманну; с) Л. Раменському; d) В. Мізінгу.

15. Повна тимчасова зупинка життя отримала назву: а) гіпобіоз;

b) криптобіоз; с) анабіоз; d) гетеробіоз.

16. З ускладненням організації живих істот їх здатність бути активними за високих температур: а) знижується; b) підвищується;

c) не змінюється.

17. Терморегуляція внаслідок рефлекторного збільшення теп­лопродукції у відповідь на зниження температури середовища є: а) фізичною; b) біологічною; с) хімічною.

18. Тварини, для яких є характерними поведінкові способи ре­гуляції теплообміну: а) пойкілотермні; b) гомойотермні; с) гетеро- термні; d) пойкілотермні і гомойотермні.

19. Частина світла, промені якої проникають у Світовий океан найглибше: а) довгохвильова; b) середньохвильова; с) короткохви­льова; d) довгохвильова та середньохвильова.

20. Біологічні ритми з періодом близько 24 годин називаються: а) цирканними; b) циркадними; с) циркануальними.

21. Значна кількість мешканців морів і океанів відносно тиску є: а) еврибатними; b) полібатними; с) гетеробатними; d) стенобатними.

22. Багато видів водних тварин здатні за нестачі кисню впада­ти в неактивний стан, який називається: а) аноксибіозом; b) ан- гідробіозом; с) ангалінобіозом.

23. У гомойосмотичних тварин осмотичний тиск рідин тіла порівняно з навколишньою водою: а) вищий; b) нижчий; с) одна­ковий; d) не залежить від солоності води.

24. Середній розмір тварин, яких об’єднують під назвою мезо­фауна, складає: а) 0,1—3,0 мм; b) 2—20 мм; с) понад 20 мм.

25. Верхній, перегнійно-акумулятивний горизонт ґрунту, у яко­му накопичується і перетворюється органічна речовина, позначаєть­ся літерою: а) А; b) В; с) С.

26. Положення про періодичний вплив Сонця на біосферу Землі сформулював: а) М. А. Голубець; b) В. І. Вернадський; с) А. Л. Чи- жевський.

27. Частота коливання магнітного поля Землі становить: а) 7 Гц; b) 7,8 Гц; с) наближається до 14 Гц.

ВІДПОВІДІ НА ТЕСТОВІ ЗАВДАННЯ