Трав’яні типи екосистем

7.4.1. Степи, прерії

У міру просування від Атлантики у глиб Євразійського та Північноамериканського континентів ксеротермна рослин­ність розширює площі і формує зони степів (прерій) і пус­тель.

Домінантна рослинність степів — ксерофітні злаковни- ки (Stipa, Festuca, Bromopsis, Koeleria) з участю різнотрав’я. Степові рослини — у більшості гемікриптофіти, бруньки відновлення яких переживають несприятливі умови во­допостачання влітку та холодні зими на поверхні ґрунту, що дає можливість розвивати вегетативні органи макси­мально швидко. Нестачу вологи рослини переживають зав­дяки щільним згорнутим пластинкам листків (злаки) або опушенню, що знижує транспірацію. На відміну від лісо­вих видів із широким листям, що не може змінити свою форму, багато степових видів реагують на зміну вологості ґрунту досить швидко, навіть протягом доби. Інтенсив­ність транспірації регулюється шляхом замикання продихів і згортання листкових пластинок. Водночас степові види в умовах дефіциту вологи можуть змінювати осмотичний тиск (всисну силу) у ширших межах, ніж лісові, що за­безпечує їм досяжність води, недоступної для деревних рослин.

Степові угруповання ефективніше витрачають вологу та при витраті одного літра синтезують 7—11 г біомаси, тобто утричі більше, ніж ліси. Частина видів (однорічники, геофі­ти) мають максимальну транспірацію навесні, а потім різко скорочують і під час літньої посухи усихають, встигаючи дати насіння. Багато рослин мають форму «перекотиполя» (Eryngium, Falcaria, Phlomis pungens, Gypsophila) й у сухому стані, відриваючись, розносяться вітром у степу. Степові злаки характеризуються високою адаптованістю до впливу антропогенних чинників (випасання, пожеж і витоптування, косіння) і можуть існувати саме в такому режимі. Вони добре відновлюються після відчуження біомаси, оскільки мають інтеркалярний ріст, що надає їм переваги перед іншими ви­дами. Водночас у цих рослин переважає парцелярний тип розмноження, що забезпечує їм домінування у фітоценозі. При відмиранні рослин накопичується підстилка, яка швид­ко розкладається, а рясна мичкувата коренева система, яка знаходиться у верхньому шарі ґрунту, забезпечує формування потужного чорноземного ґрунту.

Зональна зміна степів відбувається з півночі на південь, а прерій — зі сходу на захід, що визначається характером зміни співвідношення показників гідротермічного режи­му. У преріях зі сходу на захід по мірі зниження опадів від 750 до 300 мм, середньорічної температури з +11 до +8 °С, збільшується випаровуваність, що визначає зміну рослинного покриву. Виділяються три зони прерій:

1) високотравна (Andropogon gerardii, A. scoparius, Stipa spar­tea, Sporobolus heterolepis, Panicum virgatum, Agropyron smithii, видів родів Anemone, Aster, Ranunculus, Lomatium, Solidago, Vernonia);

2) змішана з високими та низькими злаками;

3) низькотравна з домінуванням Bouteloua gracilis та Buch­loe dactyloides.

В євразійських степах спостерігається наступна зако­номірність зміни угруповань: у зоні лісостепу степові еко­системи представлені лучними степами з домінуванням Poa angustifolia, Bromopsis (erectus, riparia), Brachypodium pinnatum, Carex humilis (на карбонатах) і багатим мезоксерофітним різнотрав’ям (Filipendula vulgaris, Salvia pratensis тощо), яке протягом вегетаційного сезону змінює аспекти (рис.

У вертикальній структурі угруповання біомаса степів пе­реважно сконцентрована близько поверхні ґрунту. У цьому вузькому діапазоні вона диференційована на яруси (під’- яруси) — верхній більш розріджений 1,5—0,8 м, другий густі­ший — 0,4—0,8 м, третій основний — 0,2—0,4 м і надземний до 10 см. Інколи окремі яруси випадають. Коренева систе­ма — дво-триярусна. На глибині до 20 см концентрується густе переплетіння тонких мичкуватих коренів і бульб, цибу­лин геофітів (рис. 7.5). Інші види різнотрав’я мають глибшу кореневу систему — до 1,5 м, а окремі види проникають на глибину до 6 м. Співвідношення підземної до надземної біо­маси становить 5:1 (рис. 7.6).

Ґрунти у степах — чорноземи — мають значну потужність (до 2 м) і змінюються від типових (знаходяться у лісостеповій та на півночі степової зони) до південних чорноземів. У вер­тикальному розрізі вони слабодиференційовані на горизонти,

Рис. 7.4. Вертикальна проекція рослинного покриву степового біо­ценозу на різних стадіях вегетації (зверху — початок квітня, посе­редині — середина квітня, внизу — кінець травня) (Вальтер, 1975)

у яких вміст гумусу від верхніх темних (Λ₁) до нижніх світлих (Л₂_з) знижується поступово до 10 разів.

У результаті реакції сполук Карбону з Кальцієм формується CaCO₃, що у зоні проникнення води утворює «псевдоміцелій». Горизонт, куди проникають дощові води, характеризується скипанням CaCO₃, який із просуванням із півночі на південь піднімається. Нижче «псевдоміцелію» у ґрунті формуються

Рис. 7.5. Співвідношення надземної та підземної біомаси у різних типах степових екосистем (Шаліт): 1 — кострицево-ковилові угру­повання Хомутовського степу, 2 — те саме з участю шавлії лучної, 3 — кострицевий степ Асканії-Нової, 4 — пустельно-ковилові уг­руповання Причорномор’я, 5 — напівпустельні угруповання з кос­трицею, 6 — засолені луки у подах Асканії-Нової

округлі біленькі конкреції CaCO₃ — «білозірка», а у південних чорноземах «псевдоміцелій» відсутній. Чорноземи характе­ризуються найвищим вмістом гумусу — від 5 % до 7—8 і на­віть 12 %. Реакція ґрунту нейтральна або слабколужна (pH= = 6,8—7,3). Енергетична ємність типових чорноземів ста­новить 3,3—3,7 ? 10¹² Дж/га, тобто удвічі-втричі вища, ніж сірих лісових ґрунтів.

Степові екосистеми якісно відрізняються від лісових. Сукцесії протікають за типом марківських ланцюгів, і кож­на наступна стадія може розвиватись у декількох напрямах. Тому спрогнозувати кінцеву стадію практично неможливо. Ці системи чутливі до зовнішніх впливів. Запаси надзем­ної біомаси незначні, але змінюються в досить широких межах — від 1,6 до 5,7 т/га сухої речовини — й учетверо нижчі за підземну. При цьому підстилка становить 100 % від надземної біомаси, а підземний відпад у 3—5 разів ниж­чий біомаси підземних частин.

Степи — біом, екологічні умови якого сприяють інтен­сивному видоутворенню. Саме вони — центр розвитку ба­гатих таксонів Stipa, Astragalus, Centaurea, Allium, Dianthus, Oxytropis, Thymus, Salvia та багатьох інших, серед яких чимало ендеміків і видів, занесених до «Червоної книги України» (2009).

Степи, що формували зональний тип рослинності на ро­дючих чорноземах в Європі, були знищені, їх площа займає декілька відсотків від колишньої території. Типові плакорні степи збереглися у заповідниках, а невеликі ділянки — по­декуди на схилах балок, курганів тощо. Враховуючи велике ландшафтне, ґрунтотвірне, біотичне значення, необхідна їх охорона.

7.4.2. Лучні екосистеми

Луки — угруповання багаторічних мезофітних трав (як правило, злаків), що розвиваються протягом усього вегета­ційного періоду. Основними ознаками луків уважають висо­ке, але не надмірне зволоження без вираженої літньої засухи. Ці біоценози формуються у широких межах зволоження та його зміни. В основному поширені в зоні із помірним клі­матом (південь бореальної, широколистяна та лісостепова зони), але по заплавах річок проникають як до зони тунд­ри, так і в степову зону. Луки мають вторинне походження, виникли у результаті господарської діяльності людини на місці лісів. Однак є первинні луки у субальпійському та аль­пійському поясах, або там, де різка змінність зволоження, засолення і дерева рости не можуть.

Луки — такі динамічні системи, на які сильно впливають погодні та гідрологічні умови. Цей вплив знаходить відоб­раження у флуктуаціях — таких часових змінах травостою, коли у різні роки розвиваються різні домінанти. Велику роль відіграє безпосередньо людина, тому Т. О. Работнов вважав

Рис. 7.6. Структура кореневої системи типових степових злаків: ковили Лессінга та костриці валіської

людину основним консортом (консументом), що визначає відчуження біомаси та енергії з лучної екосистеми.

Переважаючий тип біоморф лучних видів — гемікрип- тофіти-полікарпіки (85 %), але є однорічники та мало- річники. Хоча у гемікриптофітів бруньки відновлення на поверхні, однак у багатьох рослин є підземні бруньки відновлення на кореневищах і коренях. Підземні органи у лучних видів найбільш довговічні, характеризуються ве­ликим різноманіттям. За будовою кореневої системи вони стрижневі, мичкуваті, цибулинні, бульбо-клубневі. У ба­гатьох видів характерне вегетативне розмноження як над­земних пагонів — короткі, довгі, столони, так і підземні (короткі, довгі кореневища, кореневі виводки), що пояс­нюється рихлим ґрунтом, доброю аерацією. Багато видів — мікотрофів, що мають мікоризу, у тому числі у злаків, що покращує мінеральне живлення.

Ґрунти можуть бути кислуватими, нейтральними, луж­ними, інколи засоленими. У ґрунтах переважає дерновий процес, формується дерновий горизонт, де концентруєть­ся коренева система. Великий вплив на урожайність луків мають хімічні властивості ґрунту. Зокрема, традиційними є показники Нітрогену, Флюоров та Калію, які вносяться у вигляді добрив. Доступність елементів живлення залежить від вологості, температурного режиму ґрунту, забезпечення їх киснем, рН.

Луки класифікують за місцем розташування (заплавні, позазаплавні), водним режимом (болотні, справжні, степо­ві, пустищні) та трофністю ґрунтів (торфовищні, засолені). У лучних ценозах домінують злаковники (злакові, осокові, ситникові). За кількістю видів переважають родини Asteraceae, Poaceae, Fabaceae, Cyperaceae, Ranunculaceae, Scrophulariaceae, Apiaceae, Rosaceae, Caryophyllaceae, Lamiaceae. На відміну від степів, процеси видоутворення набагато слабкіші, але вони проявляються в окремих таксонах (Ranunculus, Pilosella). В основному, в лучних угрупованнях нараховується по 30— 40 видів трав.

Луки мають вищу продуктивність надземної біомаси, ніж степи, яка коливається від 0,1—0,9 т/га (пустищні), 2,0—3,0 (остепнені), 1,2—3,5 (справжні), 2,5—5,0 і навіть до 15,0 т/га (болотні). Зокрема дуже бідні карпатські луки з Nardus stricta, Festuca rubra, характеризуються біомасою 3 т/га. Підземна частина в лучних угрупованнях відносно надземної складової становить 1,0:2,3 — 5,0, тому в середньому показник загаль­ної біомаси можна прийняти за 12 т/га. Підземні органи в окремих видів мають вагу від 2,7 (конюшина) до 10,0 т/га у злаків (тонконіг, райграс). Приріст лучних угруповань від­носно високий, оскільки частина фітомаси поїдається консу­ментами, хоча в кінцевому розрахунку фітомаса вирівнюєть­ся. У цілому сумарний приріст становить 150 % надземної біомаси (6 т/га), а підземної — оновлюється на 40 % (4,8 т/га) (Продуктивність 1978). Швидкість розкладу невеликого шару підстилки нижча, ніж у степах, і становить один рік.

Сезонна динаміка на луках сильно виражена й досить різноманітна, що впливає на зміну їх продуктивності. Крім того, значними є флуктуаційні зміни, які відбуваються в різ­ні роки і відрізняються від сукцесій різною орієнтованістю та циклічністю. При цьому річна продуктивність луків змі­нюється в 1—5 разів.

Один із провідних екологічних факторів розвитку лучних екосистем — затоплення, яке на лучні види впливає по-різ­ному. При нетривалому (до 17 діб) урожай біомаси збіль­шується, а при тривалому — зменшується, хоча конкретні види реагують по-різному. Погіршується ситуація, коли за­топлення супроводжується застоєм води, у якій мало кисню. Затоплення сприяє наносу мулу, що може мати як негативне, так і позитивне значення. У таких умовах найкраще почува­ються рослини з довгими кореневищами або кореневивід- кові. Вплив мулу залежить і від його фізичних характеристик: піщані наноси рослини переносять краще, ніж глинисті, які при пересиханні твердіють і тріскаються, що веде до зрід­ження травостою та випадання окремих видів.

Під материковими луками формуються опідзолені ґрун­ти, для яких характерний дерновий процес. Уміст гумусу становить 1—4 %. Залежно від ступеня вони бувають силь- ноопідзоленими (сірі та світло-сірі) та слабкоопідзолені (тем­но-сірі та чорноземи опідзолені), що, на відміну від інших чорноземних ґрунтів, мають безкарбонатний профіль. Для заплавних лук характерні різні групи гідроморфних лучних і алювіальних ґрунтів. Перші мають глибину гумусного го­ризонту від 25 до 100 см, їх профіль має добре виражені гу­мусово-акумулятивні, гумусово-перехідні та оглеєні горизон­ти. Алювіальні ґрунти мають глибокий, добре гумусований профіль акумулятивного типу, який постійно нарощується. У верхньому горизонті вміст гумусу сягає від 1—3 до 8—12 %, ємність поглинання основ від 10 до 30 мг-екв/100 г ґрунту. Вони мають близьку до нейтральної реакцію. При помірній зволоженості органіка у таких ґрунтах швидко гуміфікується і мінералізується, а при надмірній зволоженості розкладається гірше (Тихоненко та ін., 2005).

7.5.