Речовинна структура екосистем. Біогеохімічні колообіги

Між біотичними і абіотичними компонентами екосистем відбувається безперервний обмін різноманітними хімічними елементами, обумовлений взаємодією біологічних і геохімічних процесів.

Саме колообіг речовин є найважливішим механізмом забезпечення цілісності будь-якої екосистеми, подібно тому, як кровообіг забезпечує ці­лісність організму тварин. Проте, на відміну від біосфери, колообіги хіміч­них елементів окремих екосистем пов’язані з іншими екосистемами. Саме за ступенем замкненості біогеохімічних колообігів можна характеризувати ступінь своєрідності, чи замкненості (ізольованості) тієї чи іншої екосис­теми.

Близько 40 хімічних елементів, що входять до складу живої речовини, постійно циркулюють між живим і неживим компонентами екосистеми.

Загальна формула “живоїречовини ”

У порівнянні з неживим компонентом жива речовина більш карбок- сильована, гідрогенізована і гідратована.

Біогеохімічний колообіг (БГХК) - це шлях циркуляції хімічного елеме­нта по відносно замкненому ланцюжку, ланками якого є живі й неживі компоненти.

У БГХК розрізняють активний фонд елемента - та його частка, що перебуває у складі живої речовини або у стані руху від (чи до) неї та резервний фонд (депо) - відносно нерухомі запаси даного елемента. Між активним та резервним фондом постійно здійснюються певні потоки, які забезпечують підтримання рівноваги в системі в цілому.

За ознакою головного депо БГХК поділяються на дві основні групи: колообіг газоподібних речовин (КГР) та осадовий цикл (ОЦ).

Колообіг газоподібних речовин включає всі елементи, які бодай на од­ному з етапів утворюють газоподібні сполуки.

Щодо елементів ОЦ - то їх колообіг власне і колообігом назвати не зовсім коректно - він розбалансований і однонаправлений, тобто елемен­ти вилуговуються з гірських порід, входять до складу живих організмів, виходять з них, але врешті-решт в тій чи іншій формі вони змиваються з водозбірного басейну і виносяться водотоками в озера, моря, океани, де і захоронюються в донних відкладах. Зворотній винос цих елементів пов’язаний, в основному, з видобуванням морських продуктів, але це у бі­льшості випадків складає лише відсотки чи їх частки від загальної величи­ни виносу елемента. І лише в масштабах геологічного часу - коли дно мо­ря стане суходолом - цей тип руху елемента можна назвати колообігом.

8.2.1. Колообіг газоподібних речовин

Прикладами колообігу газоподібних речовин є БГХЦ нітрогену, кар­богену, оксигену, сірки та інших елементів, які утворюють газоподібні сполуки.

8.2.1.1. Колообіг нітрогену

Азот складає 78% атмосфери, але переважна більшість живих істот не здатна безпосередньо використовувати цей запас азоту. Включення азоту в сполуки, які використовуються організмами, називається його фіксацією.

Цикл азоту складається з чотирьох основних етапів:

1. Азотфіксація.

2. Нітрифікація.

3. Амоніфікація.

4. Денітрифікація.

Азотфіксація - процес зв 'язування молекулярного азоту в азотисті сполуки. Вона буває абіогенною і біогенною. Перша здійснюється внаслідок розрядів блискавок і фотохімічних процесів.

На початок 50-х років вважалося, що азотфіксацію здійснюють лише кілька груп поширених у природі мікроорганізмів - вільноживучі бактерії Azotobacter (аероб), Clostridium (анаероб); симбіотичні бульбочкові бакте­рії бобових Rhizobium; ціанобактерії - Anabaena, Nostoc.

Потім азотфіксацію виявили у пурпурових бактерій Rhodospirillum та інших представників фотосинтезуючих бактерій.

менш ефективно, ніж бульбочкові бактерії у бобових рослин. Із кожним роком список азотфіксаторів розширюється.

Азотфіксацію здійснюють авто- і гетеротрофні організми як в аеро­бних, так і в анаеробних умовах.

Серед анаеробів численні види р. Clostridium, деякі метаноутворюючі, сульфатредукуючі й фотосинтезуючі бактерії (Горленко и др., 1977).

Із аеробних форм найбільше значення мають бактерії родини Azotobacteriaceae (Azotobacter та ін.) і особливо ціанобактерії (Anabaena, Aphanizomenon, Nostoc, Oscillatoria, Microcystis, Nodularia, Gleocapsa та ін.). Здатність до азотфіксації притаманна деяким воднеокислюючим і фо- тосинтезуючим бактеріям р. Chlorobium, Chromatium та ін. Для активації азоту автотрофи використовують енергію фото - і хемосинтезу, гетеротро- фи - енергію, яка міститься в органічній речовині, що ними споживається.

За даними Делвіч (1965, 1970) в біосфері фіксація азоту з повітря складає на суходолі в середньому понад 1 г/м² за рік. За даними Фогга (1955) в родючих областях біологічна фіксація азоту досягає 20 г/м² за рік. В основному - це біологічна фіксація, і лише незначна частина (у помір­них широтах не більше ніж 35 мг/м² на рік) фіксується внаслідок електри­чних розрядів і фотохімічних процесів.

У Балтійському морі і Рибінському водосховищі інтенсивність азот­фіксації досягає 0,8-1 г/м² на рік (Саралов, 1979). Всього в гідросфері що­річно фіксується близько 10 млн т азоту.

Перший етап азотфіксації - активація азоту: розщеплення його на два атоми, на що витрачається 672 кДж/моль. Наступна фаза реакції відбува­ється за схемою:

Реакція каталізується ферментом нітрогеназою, яка руйнується за на­явності кисню, що вельми суттєво для екології азотфіксаторів. Так, у ціа­нобактерій азотфіксація здійснюється в гетероцистах, потужна оболонка яких ізолює їх вміст від доступу кисню.

Наявність сполук нітрогену гальмує азотфіксацію, оскільки мікроор­ганізмам енергетично вигідніше використовувати готові речовини, ніж си­нтезувати їх. Фіксація азоту потребує значних витрат енергії, оскільки ба­гато її йде на розривання потрійного зв’язку в молекулі азоту. Бактерії в бульбочках бобових витрачають на біофіксацію 1 г азоту близько 10 г глюкози. Слід зауважити, що і виробництво азотних добрив є найбільш енергомістким з усіх виробництв мінеральних добрив.

Нітрифікація полягає в окисненні аміаку до азотистої кислоти, а потім окиснення нітритів, до нітратів,:

135

Перша реакція здійснюється бактеріями роду Nitrosomonas, друга - роду Nitrobacter. Обидва роди бактерій використовують вивільнену енер­гію на відновлення СО₂ (хемосинтез).

Денітрифікація - відновлення нітратів до молекулярного азоту чи N₂O - відбувається в анаеробних умовах, за яких мікроорганізми викорис­товують для окиснення різних речовин (одержання енергії) кисень нітра­тів із вивільненням з них азоту. Істотну роль в цих процесах відіграють ба­ктерії р. Pseudomonas. У прісних водах, особливо забруднених, значну роль в цих процесах відіграє кишкова паличка Escherichia coli. Денітрифі­кація відбувається там, де органічних речовин надходить більше, ніж кис­ню, необхідного для їхнього біологічного окиснення. Такі умови створю­ються в гіполімніоні евтрофних озер, в болотах і горизонтах ґрунтових вод зі значним притоком органіки з поверхні.

Амоніфікація - процес розкладу органічних азотистих речовин з ви­діленням аміаку - відбувається внаслідок руйнування білків організмами. Відбувається в аеробних і анаеробних умовах. Якщо при амоніфікації біл­ків, що містять сірку, утворюються сірководень, індол, скатол, то цей про­цес називають гниттям.

8.2.1.2. Колообіг карбогену

Концентрація СО₂ в атмосфері складає близько 0,03 % (об’ємних). За­гальні запаси його в атмосфері - 711 млрд. т, в осадових породах зосере­джено близько 20000000 млрд. т карбогену, 39000 - у водах океану, 12000 - в горючих копалинах. Відносно постійний рівень диоксиду вуглецю в атмосфері підтримується, головним чином, зеленими рослинами та карбо- нат-бікарбонатною системою гідросфери. Атмосфера і океан тісно пов’я­зані між собою обміном диоксиду вуглецю, що здійснюється через поверх­ню океану. Щороку близько 100 млрд. т атмосферного двоокису вуглецю розчиняється у воді і приблизно стільки ж його заміщується СО₂ з океану. Головний шлях цього колообігу - з СО₂ - у живу речовину та зворотній процес - із живої речовини - в СО₂:

Крім СО2 в атмосфері вуглець представлений також СО - близько 0,1 частина на мільйон, і метаном (СН₄) - близько 1,6 частин на мільйон. Як і СО₂, ці сполуки знаходяться у стані активного колообігу, час обертання менше місяця для СО і 3,6 року для метану та 4 роки - для СО₂. (рис. 8.3).

ис. 8.3. Колообіг карбогену в 10¹⁵ г (за Ю. Одум, 1986) [18]

Слід відзначити, що метан відіграє важливу роль у підтриманні стабі­льності озонового шару. Основна кількість метану утворюється у водно- болотних угіддях та на мілководді морів.

Із СО₂ значною мірою пов’язаний і парниковий ефект - властивість тропосфери Землі утримувати теплове випромінювання земної поверхні (видиме світло проходить через атмосферу, а інфрачервоні промені, які йдуть від земної поверхні, поглинаються вуглекислим газом (на 64%, ме­таном - 20%, оксидами азоту - 6% та деякими іншими), що істотно впливає на температурний режим, і саме зі зростанням концентрації СО₂ пов’язують підвищення температури на нашій планеті.

Розглянемо баланс СО₂ у водних екосистемах. Збагачення води на СО₂ відбувається в результаті його інвазії з атмосфери, дихання водних ор­ганізмів, виділення з різних сполук, в першу чергу з солей вугільної кисло­ти. Зниження концентрації СО₂ відбувається внаслідок евазії в атмосферу, споживання фотосинтетиками та зв’язування в солі вугільної кислоти. Ко­ефіцієнт абсорбції СО₂ за температури 0⁰С дорівнює 1,713. Відповідно, за нормального вмісті газу в атмосфері 0,3 мл/л в 1 л води може розчинитися: 0,3 мл ? 1,713 = 0,514 мл СО₂.

Зі зростанням температури і солоності нормальний вміст двоокису ву­глецю у воді знижується. Частина молекул СО₂ реагує з водою, утворюючи вугільну кислоту, яка потім дисоціює:

У цій системі співвідношення окремих компонентів залежить від рН середовища. Йони НСО₃^- і СО₃^2-, реагуючи з іонами металів, утворюють солі, з яких найбільше значення мають карбонати магнію і кальцію. Роз­чинність CaCO₃ незначна і вже при невеликих концентраціях вона випадає в осад. Коли ж вода підкислюється, карбонати перетворюються на розчин­ні бікарбонати. Розчинення монокарбонатів може тривати до того часу, аж поки весь їхній запас не перейде в бікарбонати. Зворотній процес відбува-

13 7

ється при збільшенні лужності води. Таким чином, у природних водах іс­нує потужна буферна система, що завадить значним коливанням СО₂ і рН середовища. Вуглекислота карбонатів називається зв’язаною, а розчинна у воді - вільною.

СО₂ є джерелом вуглецевого живлення автотрофів. У незначних кіль­костях вуглекислота необхідна і тваринам для регуляції метаболізму і син­тезу органічних речовин. У результаті реакцій карбоксилювання вуглець включається до складу білків, вуглеводів, ліпідів, нуклеїнових кислот.

За певної (оптимальної) концентрації вуглекислота в середовищі ме­шкання гідробіонтів є важливою фізіологічно активною речовиною, необ­хідною для нормального протікання метаболічних процесів, пов’язаних з синтезом основних органічних сполук. Той факт, що підвищення рівня розчиненої у воді вуглекислоти пов’язане з підвищеною її утилізацією в реакціях карбоксилювання, притаманних костистим рибам, безхребетним тощо, має важливе екологічне значення (Романенко та ін., 1980). Дослі­дження, проведені на водних тваринах, показали існування певного зв’язку між інтенсивністю протікання реакцій карбоксилювання в їх організмі та концентрацією розчиненої у воді вуглекислоти.

8.2.1.2. Колообіг сірки

Сірка присутня у воді у складі сульфатного і сульфідного йонів, у ві­льному стані, у формі H₂S та інших. Із атмосфери сірка в складі тих чи ін­ших сполук потрапляє у водойми. Вихід її з гідросфери пов’язаний, голо­вним чином, з виділенням H₂S, зв’язуванням в осадах і біотичним шляхом (вилучення організмів людиною, птахами тощо). У межах водойми коло- обіг сірки зводиться до її відновлення до сірководню в анаеробних умовах і окисненню її за наявності вільного кисню. Обидва процеси пов’язані зі життєдіяльністю організмів.

У прісних водах сірководень утворюється в результаті анаеробного розпаду органічних речовин в ґрунті і придонних шарах води. Інший шлях утворення сірководню - відновлення сульфатів у процесі дисиміляторної сульфатредукції, яка у величезних масштабах здійснюється в морях. Від­новлення сульфатів йде за участю сульфатредукуючих бактерій, зокрема прісноводної Desulfovibrio desulphuricans і морської D. aestuarii.

Сульфатредукуючі бактерії, будучи анаеробами і гетеротрофами, ви­користовують сульфати як акцептори водню при метаболічному окисненні (“сульфатне дихання”), подібно тому, як нітрат- і нітритредукуючі бактерії віддають електрони аніонам, що містять кисень, за відсутності вільного О₂. Як субстрати, що окислюються, використовуються деякі органічні кислоти і водень. Саме завдяки діяльності сульфатредукуючих бактерій насичена сірководнем водна товща Чорного моря, придонні горизонти Каспійського моря, багатьох інших акваторій. Сірководень утворюється там, де достат­ньо сульфатів та анаеробні умови.

У морських і континентальних водоймах сірководень окиснюється за наявності кисню частково хімічним шляхом, а переважно - в результаті життєдіяльності різноманітних бактерій. Безбарвні мікроаерофільні сірко­бактерії, зокрема нитчасті Beggiatoa, Thiothrix та інші окиснюють сірково­день до елементарної сірки, яка осаджується всередині клітин. Подальше окислення її відбувається, коли сірководень у зовнішньому середовищі ви­черпується. Енергія, що вивільняється, використовується на відновлення СО₂ (хемосинтез). Інший шлях біологічного окислення H₂S пов’язаний з життєдіяльністю ряду фотосинтезуючих зелених і пурпурових бактерій, які використовують сірководень як донатор водню.

Дисбаланс окремих складових колообігу сірки, викликаний діяльніс­тю людини (головним чином, спалюванням сірковмісних видів палива, передусім - вугілля у печах ТЕЦ, внаслідок чого утворюється SO₂. Окис- нюючись киснем повітря під дією ультрафіолетового випромінювання, він переходить в SO₃, котрий, сполучаючись з водяною парою, утворює суль­фатну кислоту) є однією з причин «кислотних дощів»

8.2.2. Осадовий цикл. Колообіг фосфору

До елементів осадового циклу належать фосфор, залізо, калій, каль­цій, магній та інші елементи, які практично не утворюють газоподібних сполук. Головними рисами осадового циклу є розбалансованість і однонап- равленість. Їх резервний фонд знаходиться в літосфері, а ступінь замкне­ності цих колообігів у порівнянні з колообігами газоподібних речовин не­значний. Розглянемо цей тип колообігу на прикладі фосфору.

Фосфор належить до найбільш дефіцитних елементів біосфери - відношення (вміст у живій речовині)/(вміст у земній корі) для фосфору найвище з біогенних елементів, тому він найчастіше є лімітуючим біопро- дуктивність екосистем фактором.

Колообіг фосфору в біосфері внаслідок нелетючості його сполук не збалансований. Головні запаси його зосереджені в гірських породах, з яких поступово водорозчинні фосфати потрапляють у наземні екосистеми. Вна­слідок вимивання фосфати потрапляють у континентальні водойми. Щорі­чно річками виноситься до Світового океану близько 2 млн. т. фосфору. Зворотній шлях фосфору з океану на суходіл і в континентальні водойми вкрай обмежений і пов’язаний, головним чином, з виловом риби та інших морепродуктів людиною і птахами та з анадромними міграціями риб. Зо­крема, враховуючи, що середньобагаторічні величини промислу риби скла­дають близько 70 млн. т/рік, а середній вміст фосфору в тілі риб складає близько 0,8% на сиру вагу (Гандзюра, 1985, 1986), отримуємо 560 000 т, що на порядок (!) більше від величини (60000 т), що цитується в більшості підручників з екології, зокрема Ю. Одума [1.8,] (т. I. с. 211) ! |

У зв’язку з інтенсифікацією сільського господарства все більше фос­фору потрапляє до внутрішніх водойм, викликаючи їх евтрофікацію (знач-

не зростання продуктивності, що часто знаходить свій прояв у “цвітінні” водойм тощо).

8.2.3. Колообіг води та його значення

„Вода - візничий природи ” (Леонардо да Вінчі)

Вода - найпоширеніша речовина у біосфері. Світові запаси води складаються з рідкої (солона і прісна), твердої (прісна) і газоподібної. За­гальний об’єм води на нашій планеті сягає 1500 млн. км³. На площу від­критого водного дзеркала (362 млн. км²) припадає близько 71% від загаль­ної площі поверхні Землі (близько 510 млн. км²).

Океани і моря (рідка солона вода) складають близько 97% усієї води. З решти 3% три чверті зберігається у вигляді полярних крижаних шапок і в льодовиках (24 млн. км³). Середній вміст водяного пару в атмосфері відпо­відає товщині шару води 3 см.

Водна оболонка Землі представлена Світовим океаном, підземними водами і континентальними водоймами, в яких сконцентровано відповідно близько 1370, 6 і 0,23 млн. км³ води.

Під впливом сонячної енергії відбувається безперервний колообіг во­ди. Щорічно з поверхні Світового океану випаровується близько 453 тис. км³ води, із суходолу - 72 тис. км³. Та ж сумарна кількість води (в серед­ньому 525 тис. км³) випадає на Землю у вигляді опадів, але на Океан їх припадає відносно менше, ніж на суходіл (відповідно 411 і 114 тис. км³). Різниця у водному балансі в Світовому океані, що виникає при цьому, по­повнюється річковим стоком, що в середньому складає 42 тис. км³ в рік

Територія України з півдня омивається водами Чорного і Азовського морів, які в системі Світового океану займають ізольоване внутрішньома­терикове положення. Берегова лінія Чорного моря в межах України має довжину 1540 км. З берегової лінії Азовського моря, яка простяглася на 2686 км, більше половини знаходиться на території України.

Континентальні водні об’єкти України представлені природними (озера, річки, болота) та штучно створеними водосховищами річкового ти­пу, водоймами-охолоджувачами теплових і атомних електростанцій, ста­вами рибогосподарського призначення, каналами територіального переки­дання водного стоку.

Водні ресурси України є обмеженими і дуже нерівномірно розподіле­ними за територією. Сумарна величина стоку річок України (без Дунаю) в середній за водністю рік становить 87,1 км³, з них на території країни фор­мується 52,4 км³ води. Щодо водозабезпеченості, то населення України належить до найменш забезпечених водою країн Європи: в Україні воно складає 1,71 (тис. м³ на рік на людину). Схожі величини цього показника у Польщі (1,72) і Румунії (1,76), Чехії і Словаччині (по 1,9). У Норвегії (96,9), Росії (29,6), Швеції (24,1), Фінляндії (22,5), Ірландії (13,7), Латвії (12,2), Естонії (10,1), Білорусії (5,58). Найнижчі значення цей показник має в Угорщині (0,61), Нідерландах (0,78), Люксембурзі (0,94) і Німеччині (1,32).

На території України протікає 63119 річок, які формують рясну мере­жу водотоків загальною довжиною понад 206 тис. км. Щільність річкової мережі складає 0,25 км на 1 км² території. За винятком Західного Бугу, який належить до басейну Вісли, всі інші річки належать до басейнів Чор­ного і Азовського морів.

Усі річки поділяються на три категорії: малі, середні і великі. В осно­ву такого поділу покладено розмір водозбірної площі.

До малих річок належать водотоки, водозбірна площа яких не більша від 2000 км². При цьому вона повинна розміщуватись в одній геоморфоло­гічній зоні з характерним гідрологічним режимом.

Середні річки мають водозбірну площу 2001--50000 км². Вони розта­шовані, як правило, в межах однієї геоморфологічної зони.

На відміну від малих і середніх річок, великі річки охоплюють не од­ну, а кілька геоморфологічних зон, які можуть істотно відрізнятися за характером водозбірної площі, яка перевищує 50000 км².

В Україні налічується 63029 малих річок, 81 - середніх і 9 - великих. Великі річки - це Дніпро, Прип’ять, Десна, Дунай, Тиса, Дністер, Півден­ний Буг, Західний Буг, Сіверський Донець. За винятком Десни, Прип’яті, Тиси вони є головними річками відповідних басейнів і мають щільну ме­режу притоків першого, другого і наступних порядків.

8.3.