Енергетична структура екосистем

Енергію визначають як здатність виконувати роботу. Властивості енергії описуються двома законами термодинаміки. Перший закон термо­динаміки, чи закон збереження енергії, проголошує, що енергія не зникає і не створюється заново, вона лише може переходити з однієї форми в іншу.

Енергетичний підхід до вивчення екологічних процесів виявився од­ним з найбільш плідних в екології, значною мірою сприяв формуванню екології як науки, оскільки саме він дав змогу вивчати дивовижне розмаїт­тя життя в усіх його проявах шляхом встановлення кількісних закономір­ностей як міжорганізмових, так і міжпопуляційних взаємин, визначати енергетичні баланси біо- і екосистем різного рівня організації й інтеграції. Колосальна кількість публікацій цього напрямку сприяла з’ясуванню зага­льних закономірностей трансформації енергії як окремими організмами, популяціями, угрупованнями, так і складових енергетичного балансу біо­систем різного рівня організації.

Важливим етапом вирішення цієї проблеми є з’ясування поняття “но­рми” і “патології” екосистем. У цьому аспекті першочерговим завданням слід визнати розробку кількісних критеріїв, які спроможні давати об’єктивну оцінку стану якості середовища за ступенем його адекватності особливостям живої матерії.

Завдання вивчення продуктивності полягає у з’ясуванні швидкості, з якою різні біосистеми за тих чи інших умов синтезують (чи можуть синте­зувати) подібну собі речовину, використовуючи для цього асимільовані сполуки та енергію. Будь-яка біологічна система існує лише за безперерв­ного обміну речовин з навколишнім середовищем.

Згідно з принципом максимізації енергії Лотки—Одума-Пінкертона - у "суперництві" з іншими екологічними об'єктами виживають (зберіга­ються) ті з них, які найкращим чином сприяють надходженню енергії і використовують максимальну її кількість найбільш ефективним спосо­бом. З цією метою система:

• створює накопичувачі (сховища) високоякісної енергії;

• витрачає певну кількість накопиченої енергії для забезпечення надходження нової енергії;

• забезпечує колообіг різноманітних речовин;

• створює механізми регулювання, які підтримують стійкість си­стеми і її здатність пристосування до умов існування, що змінюються;

• встановлює з іншими системами обмін, необхідний для забез­печення потреб в енергії спеціальних видів (Г.

Слід відзначити, що цей принцип справедливий і у відношенні інфо­рмації, а от максимальне надходження речовини як такої не гарантує успі­ху екологічному об’єкту в конкурентній боротьбі з іншими аналогічними об’єктами. В основі функціонування будь-якої екосистеми лежить її біо-

В.П. Гандзюра © ЕКОЛОГІЯ ¾ продуктивність, яка забезпечує потоки речовини і енергії та призводить до формування певної структури.

8.1.1. Біопродуктивність екосистем

Продуктивність біосистеми - її здатність виробляти подібну собі ре­човину. Всі біосистеми характеризуються продуктивністю, і системи одно­го типу можна порівнювати за рівнем їх продуктивності (швидкості проду­кування) за величинами продукційних показників. До основних продук- ційних показників належать продукція і питома продукція (Заика, 1983) [83]. Продукція - вся вироблена даною біосистемою за певний проміжок часу речовина з урахуванням витрат на обмін. Мова йде про органічну ре­човину, синтезовану системою. Оцінка продукції найчастіше здійснюється в показниках “живої маси”, включаючи скелетні та інші подібні утвори (Заика, 1983). Питома продукція виражається у величинах продукції за пе­вний відрізок часу в розрахунку на одиницю біомаси. Так, якщо величина добової питомої продукції дорівнює 10%, то це означає, що дана біосисте- ма щодоби виробляє продукцію, яка складає 10 відсотків від наявної біо­маси.

При визначенні біопродукції та розрахунку складових біопродукцій- ного процесу необхідно враховувати притаманні біосистемам різного рівня організації особливості. Адже, знаючи продукцію кожної популяції, що входить до екосистеми, продукцію всього угруповання розрахувати немо­жливо. Це можна здійснити лише шляхом використання адекватних для рівня угруповання методів. Розглянемо особливості визначення продукції різнорівневих систем.

8.1.1.1. Продукція особини

Зовні до організму надходить речовина і енергія зі швидкістю I₁, час­тина якої (А) засвоюється (асимілюється), в той час як I₂ видаляється у ви­гляді незасвоєної частини (у гетеротрофних організмів цю частину часто позначають як D).

Таким чином, у стані термодинамічної рівноваги (коли біомаса і на­копичена в ній енергія лишається на відносно постійному рівні) для орга­нізму маємо:

Виходячи з балансового підходу, обов’язковою умовою росту органі­зму є:

При Р < B_e біомаса зменшується навеличину _АВ, що відповідає умові:

У випадку, коли асимільована їжа лише покриває витрати на обмін, маємо:

тобто біомаса зменшується на величину B_e.

Однією з найважливіших характеристик продукційного процесу є питома продукція (р), яку розраховують за формулою:

Якщо р = 0,10, то це означає, що за даний відрізок часу (зазвичай за добу, місяць рік тощо) біосистема синтезує 1/10 (тобто 10%) від своєї біо­маси.

Одним з найбільш вдалих математичних виразів процесу збільшення маси особини є рівняння Л. Берталанфі. В його розробці брали участь різні вчені - А. Пюттер (Putter, 1920), Л. Берталанфі (Bertalanffy, 1938), С. Тей­лор (Taylor, 1960). Проте загальновідоме рівняння швидкості росту маси тіла зазвичай пов’язують з ім’ям Берталанфі, внесок якого у його розроб­ку вважається найвагомішим.

є

Другий член a₂m^b2 відображує “катаболізм”, який пропорційний ма­сі тіла (b₂=1).

Відповідно, рівняння Берталанфі зазвичай використовується у ви­гляді:

8.1.1.2. Продукція популяції

На популяційному рівні розрахунок продукції найчастіше проводять за рівнянням Бойсен-Йенсена (1919):

Друга схема розрахунків продукції запропонована Г. Кларком і спів­авторами (Clarke, Edmondson, Ricker, 1946). За нею продукція визначається як різниця між швидкістю асиміляції їжі популяцією і швидкістю витрат на обмін. На практиці цей спосіб розрахунку практично не використовується, оскільки визначити загальну асиміляцію практично неможливо. Однак для теоретичних розрахунків ця схема має важливе значення.

Третя схема базується на використанні даних з росту особин і вікової структури популяції. Ця схема використовується найчастіше. Згодом ця схема доповнилася врахуванням продукції за рахунок розмноження.

Четверта схема базується на динаміці чисельності популяції. Для спрощення аналізу росту і вікової структури всім особинам приписують деяку середню масу. Тоді продукція визначається за швидкістю розмно­ження.

Корисним є використання швидкості оберту чисельності, біомаси, на­копиченої системою енергії тощо.

8.1.1.3. Продукція угруповання

Розрахувати продукцію угруповання, виходячи з відомостей про про­дукцію навіть всіх його популяцій практично неможливо. Тому єдиний шлях - холістичний підхід до розрахунку окремих складових біопродук- ційного процесу угруповання в цілому.

Ще на початку XIX ст. американський лімнолог Едвард Бьордж нама­гався кількісно оцінити "дихання озера", тобто динаміку процесів киснево­го обміну, в якому беруть участь як фізичні, так і біологічні процеси.

Суть його досить проста і полягає в тому, що проба води, взята з пев­ної глибини, яка містить організми фіто- і зоопланктону, розливалась у дві невеликі, герметично замкнені склянки, з яких одна була прозорою, а інша - темна, що не пропускає світла. Склянки підвішували на мотузці на тій самій глибині, з якої було взято проби води. Після добової експозиції їх виймали на поверхню і в кожній визначали вміст розчиненого кисню. Оче­видно, що в світлій склянці відбувалося як дихання всіх організмів, так і фотосинтез фітопланктону; в темній же - лише дихання. За кількістю кис­ню, що виділяється в світлій склянці, можна розрахувати величину чистої продукції. Зменшення концентрації кисню в темній склянці характеризує величину загального дихання (деструкції).

Якщо до величини чистої продукції добавити величину дихання, отримаємо величину валової продукції. Таким чином, матимемо всі основ­ні продукційно-деструкційні показники: валову і чисту продукцію та зага­льну деструкцію.

Загалом всі розрахунки продукційного процесу угруповання з n трофі­чних рівнів ґрунтуються на такій схемі:

де: Р - чиста продукція угруповання; Λ₁ - асимільована першим тро­фічним рівнем (рівнем продуцентів) енергія; R₁ - кількість енергії, яка роз­сіюється в процесі дихання першим трофічним рівнем; R₂ - другим трофі­чним рівнем; R_n - n-тим трофічним рівнем.

Таким чином, “внесок” консументів усіх трофічних рівнів у форму­вання продукції угруповання полягає в ентропізації енергії, яка пропорцій­на величині їхнього дихання.

У більшості випадків між величиною первинної та вторинної продук­ції існує пряма залежність (рис. 8.2). Водночас слід мати на увазі, що в біо­тичному угрупованні консументи всіх порядків істотно впливають на рі­вень біопродукційного процесу попереднього трофічного рівня: за оптима­льного режиму експлуатації біосистеми характеризуються максимальною продуктивністю.

Рис. 8.2. Залежність між первиною (Х - продукція фітопланктону за сезон росту, кДж/м²) і вторинною продукцією (Y - продукція зоопланктону, кДж/м²) у вибірці озер (Brylinsky, Mann, 1973)

Одна з найважливіших термодинамічних характеристик біо- та екоси­стем і біосфери в цілому - здатність створювати і підтримувати високий рівень внутрішньої впорядкованості, тобто стану з низьким рівнем ентро­пії. Це досягається постійним і ефективним розсіюванням енергії, яка до­ступна для використання (енергія світла, неорганічних та органічних речо­вин) і перетворенням її в теплову. Впорядкованість екосистеми підтриму­ється за рахунок дихання усього угруповання, яке постійно “відкачує” з нього невпорядкованість.

Таким чином, еко- і біо-системи є відкритими нерівноважними тер­модинамічними системами, що постійно “відкачують” ентропію з себе за рахунок зростання ентропії зовні згідно законів термодинаміки.

Енергетична структура екосистеми знаходить свій прояв у особливос­тях трофічної мережі, ланцюгів живлення, співвідношенні трофічних рів­нів. Сучасна енергетика біосфери ґрунтується, головним чином, на фото­синтетичному відновленні диоксиду карбогену. В процесі його відновлен­ня утворюються органічні речовини та молекулярний кисень. Цей процес - один з кількох, які описуються загальним рівнянням:

У цій реакції донором водню H₂A може бути сірководень (у фотосин- тезуючих сіркобактерій), вода (у ціанобактерій і зелених рослин), або різ­номанітні органічні сполуки (у пурпурових бактерій).

Енергія на вході (енергія Сонця чи хімічних сполук) - продуценти (фотоавтотрофи чи хемотрофи) - консументи 1-го, 2-го і n-го порядків. Графічне чи числове зображення співвідношення трофічних рівнів - тро­фічна (екологічна) піраміда. Розрізняють піраміди чисельності, біомас,

12 7

продукції та енергії. Найбільш правильну форму мають піраміди енергії та продукції.

8.1.2. Закон Ліндемана (правило 10%)

У 1942 р. в журналі "Ecology" публікується стаття Раймонда Ліндемана "Трофодинамічний аспект екології". Він зазначав, що перехід енергії з одного трофічного рівня на інший (тобто кожний акт перетворен­ня енергії) супроводжується її розсіюванням у формі теплової енергії (що є проявом другого закону термодинаміки). Причому при переході енергії на кожний наступний трофічний рівень її розсіюється майже 90%. Ця закономірність і дістала назву закону Ліндемана, чи правила 10 відсотків.

Варто згадати, що ще в 1918 році К. Петерсен проводить розрахун­ки, які показали, що одиниця маси споживача створюється за рахунок бли­зько 10 одиниць їжі.

8.1.3. Ланцюги та мережі живлення

Каналізація енергетичних потоків здійснюється ланцюгами живлення. Ланцюг живлення - це шлях, яким енергія, що надходить в екосистему (сонячна, хімічна) послідовно передається по трофічним рівням. Належ­ність організмів до того чи іншого трофічного рівня визначається кількіс­тю етапів трансформації енергії, через яку вона надходить до даного орга­нізму чи популяції. Сукупність ланцюгів живлення біоценозу, що утворю­ють і горизонтальні потоки (плетиво трофічних ланцюгів), називається трофічною мережею. Розрізняють два типи ланцюгів живлення: пасови­щні та детритні.

Пасовищні починаються зеленими рослинами, далі - консументи першого порядку, другого (вони ж - хижаки першого порядку), консумен- ти третього (вони ж - хижаки другого порядку) і т.д.

Детритні ланцюги (вони ще називаються ланцюгами розкладу) — по­чинаються від мертвих організмів. Обидва типи ланцюгів живлення тісно пов’язані між собою. З кожного трофічного рівня пасовищного ланцюга частина речовини надходить до детритних ланцюгів, і подальша трансфо­рмація цієї частини речовини і енергії вже відбувається детритними лан­цюгами, які разом із відповідними пасовищними і формують трофічну ме­режу (сукупність усіх трофічних ланцюгів у їхньому взаємному перепле­тінні), екосистеми (рис. 8.2).

Належність же популяції чи геміпопуляції до того чи іншого трофіч­ного рівня (не залежно від того, пасовищний це ланцюг чи детритний) ви­значається лише кількістю етапів трансформації енергії, через які вона потрапляє до тієї чи іншої біосистеми (популяції, геміпопуляції).

Співвідношення пасовищних і детритних ланцюгів у екосистемі має важливе значення в її функціюванні і може бути індикатором стану екоси­стеми. Так, відносно “молодим” екосистемам притаманне переважання па­

совищних ланцюгів, у той час як в екосистемах “зрілого” типу домінують детритні ланцюги.

Пасовищний ланцюг живлення

Детритний ланцюг живлення

Рис. 8.2. Взаємозв’язок пасовищного і детритного ланцюгів живлення

Первинна продукція (HH) екосистеми - величина синтезованої ор­ганічної речовини з неорганічної з використанням енергії світла (фотоси­нтез) і неорганічних сполук (хемосинтез). Величину ПП виражають в оди­ницях сирої чи сухої речовини, енергетичних еквівалентах чи у величинах того чи іншого елементу (як правило, вуглецю, інколи - азоту чи іншого елементу) на одиницю площі чи об’єму за одиницю часу.

Розрізняють валову первинну продукцію (ВПП) і чисту (ЧИН). ВШ1 - це швидкість новоутворення органічної речовини з неорганічної. ЧПП - дорівнює ВПП мінус дихання, тобто та частина продукції, яка визначаєть­ся як різниця між величиною синтезованої органічної речовини та її кількі­стю, яка розклалася за даний відрізок часу в ході енергетичного обміну.

Вторинна продукція (Рвт.) - це величина синтезованої органічної ре­човини гетеротрофними організмами за одиницю часу в розрахунку на одиницю площі чи об 'єму. Істотною відмінністю Рвт. від Рп є те, що біоси- нтетичні процеси, які лежать в її основі, базуються на використанні енергії хімічних сполук органічних речовин. Тому величину ВП можна розрахува­ти за схемою: ВП = асимільованій енергії (даним трофічним рівнем чи да­ною біосистемою) - дихання, тобто:

При розрахунку продукції кількохтрофічних рівнів треба мати на увазі, що внесок кожного трофічного рівня (крім продуцентів) у форму­вання продукції екосистеми полягає у зменшенні запасів зв’язаної енергії на величину дихання даного трофічного рівня. Тому загальне рівняння продукції екосистеми можна записати у вигляді: 80" class="lazyload" data-src="/files/uch_group97/uch_pgroup313/uch_uch6830/image/image080.jpg">

де: Р - продукція угруповання (чиста); A_i - величина асимільованої пер­шим трофічним рівнем (продуцентами) енергії; R_i - величина дихання першого трофічного рівня; n - кількість трофічних рівнів у даному угрупо­ванні.

Величина дихання показує, яка кількість енергії розсіюється систе­мою у формі теплової. Щоб перейти від величини спожитого в процесі ди­хання кисню до енергетичних характеристик, зазвичай використовують оксикалорійний коефіцієнт (ОКК):

При з’ясуванні трофічної структури біоценозу на кожному трофічно­му рівні доцільно виділяти гільдії - групи популяцій чи геміпопуляцій, які використовують однакові ресурси подібним чином (Root, 1967). Тобто гі­льдії - це осередки можливої найжорстокішої конкуренції (за умов дефіци­ту ресурсів). Причому до гільдії можуть входити організми найрізноманіт­ніших груп. Зокрема, гільдію сестонофагів-фільтраторів утворюють білий товстолоб, двостулкові молюски, губки, моховатки, коловертки, гіллясто­вусі ракоподібні, інфузорії тощо.

8.1.4. Загальна схема потоку енергії в біосфері

Загальна схема потоку енергії в біосфері має такий вигляд. На верхні шари атмосфери нашої планети сонячна енергія надходить з постійною швидкістю 1,98 кал/см² за хвилину або 1380 Вт/м² (так звана “сонячна ста­ла”). За добу загальний потік енергії складає 2850 кал/см². Частина цієї ра­діації віддзеркалюється. Коефіцієнт відбиття α = Q відб./Q називається альбедо і дорівнює відношенню відбитої енергії до величини її загального потоку. Величина альбедо залежить від кута падіння сонячних променів, хмарності, ступеня і характеру рослинного покриву, типу ґрунту тощо.

Проходячи через атмосферу, енергія сонячного випромінювання екс- поненційно послаблюється. Опівдні влітку за ясної погоди до поверхні Зе­млі доходить не більше ніж 67% енергії. Загалом розподіл сонячної енергії наведено в табл. 8.1.

Таблиця 8.1. Розподіл енергії сонячного випромінювання (у % від річного надходження в біосферу) (за Hulbert, 1971)

Частина сонячної радіації, яка досягає земної поверхні, поглинається екосистемою. Частина з цієї радіації представлена інфрачервоними проме- 130

нями. Енергія сонячної радіації, яка надходить в екосистему, витрачається на нагрівання екосистеми, турбулентну теплопередачу в атмосферу, фото­синтез і евапотранспірацію. Протягом доби розподіл енергії на різні скла­дові істотно змінюється, проте найзначніша її частина витрачається на транспірацію і випаровування з поверхні ґрунту чи води. Проходячи через атмосферу, сонячне випромінювання експоненційно послаблюється атмо­сферними газами та пилом. Величина цього ослаблення залежить від дов­жини хвилі. Промениста енергія Сонця, яка досягає земної поверхні в яс­ний день, на 10% складається з ультрафіолетового випромінювання, на 45% - з видимого світла і на 45% - з інфрачервоного проміння (Reifsnyder, Lukk, 1965).

Ультрафіолетове випромінювання з довжиною хвилі менш ніж 0,3 мкм майже не проходить через озоновий екран (розташований на висоті 10­45 км, максимальна його щільність - на висоті 18-25 км). Середня щіль­ність озонового шару складає близько 300 добсонівських одиниць (ДО). 1 ДО відповідає шару озону, що дорівнює 0,001 см за 0^оС і 760 мм. рт. ст. Менш за все при проходженні через щільні хмари і воду поглинається ви­дима частина спектра. Для фотосинтезу необхідне саме видиме світло. Ро­слинність поглинає переважно сині і червоні промені. Значно менше по­глинається зелене проміння. Оскільки зелене і ближнє інфрачервоне про­міння відбиваються рослинністю, ці ділянки спектра використовуються при дистанційних вимірах (зі супутників і літаків) розподілу рослинності у природі, стану сільськогосподарських культур тощо. Енергія припливів складає близько 0,0017%; внутрішнє тепло Землі - близько 0,5% від вели­чини сонячної енергії, яка щорічно надходить в біосферу. Частина енергії (близько 0,8%) поглинається фотсинтетиками і використовується на утво­рення біологічної продукції екосистеми. Унаслідок росту і розмноження організмів в екосистемах відбувається процес новоутворення біомаси. Це явище (властивість біологічних систем до самовідтворення) називається біологічною продуктивністю, а сам процес новоутворення біомаси - біоло­гічним продукуванням. Новоутворену біомасу називають біологічною про­дукцією. Слід зазначити, що в біологічну продукцію не включають ту ор­ганічну речовину, яка утворюється організмами, але не накопичується в них (прижиттєві виділення, різноманітні структури, що видаляються в процесі відторгнення тощо). При переході енергії з одного на інший трофі­чний рівень 90% її розсіюється у формі теплової, і лише близько 10% запа­сається у біомасі (правило 10%, чи закон Ліндемана).

Таким чином, біологічна продукція - лише частина біоорганічної продукції - всієї органічної речовини, що створюється організмами в про­цесі своєї життєдіяльності. Синтезована, але не акумульована у організмах органіка, накопичуючись в екосистемі, значно підвищує біоенергетичний потенціал екосистеми.

У клімаксному угрупованні вся енергія, що надходить до екосистеми, (тобто енергія на вході) дорівнює кількості енергії, що розсіюється у формі 131

теплової (енергії на виході). Це є головною характеристикою рівноважного термодинамічного стану зрілого (клімаксного) угруповання.

Серед учених, які досліджують біологічну продуктивність, нерідко спалахують дискусії: що важливіше для біопродукційного процесу: влас­тивості популяції, угруповання чи середовища їх мешкання. Так ставити питання не коректно. Хоч можна кількісно оцінити, які чинники в конкре­тній ситуації є найвагомішими, а які менш істотно впливають на темп і ефективність біопродукційного процесу. Ці ж фактори можна ранжувати в порядку їх значущості. Але не викликає жодних сумнівів, що біопродукти- вність - властивість екосистеми. Безглуздо було б робити спроби оцінити продукційні можливості будь-якої біосистеми без урахування принаймні найважливіших абіотичних чинників - температури, вологості, рівня осві­тленості, концентрації біогенів тощо - втім, як і всього комплексу біотич­них взаємин. Достеменно відомо, що рівень продукції безпосередньо пов'я­заний з умовами експлуатації даної популяції. Зокрема, встановлено, що максимальний темп продукційного процесу має місце за оптимального ви­лучення частини продукції тощо.

За джерелами енергії екосистеми (і біоценози) можна поділити на дві групи - повночленні - де основою енергії є органічна речовина, синтезова­на у процесі фотосинтезу, і неповночленні - джерелом енергії є органіка, створена в інших екосистемах. Так, у гідросфері межею між цими двома типами систем є компенсаційна точка - глибина, на якій валова продукція автотрофів дорівнює їхньому диханню (Р_в = R; P_b∕R = 1; Рч = 0). Нижче цієї точки все угруповання існує за рахунок “дощу” трупів, потоку екскремен­тів, екзувіїв тощо з фотичного горизонту.

В енергетичній структурі екосистеми чільне місце посідають і енер­гетичні субсидії - додаткові джерела енергії (тобто крім енергії органіч­ної речовини) - енергія вітру, хвиль, згінно-нагінних явищ, припливів і від­пливів тощо. Енергетичні субсидії дозволяють організмам значно скороти­ти енерговитрати на основні процеси життєдіяльності і тому призводять до зростання біомаси екосистеми.

Так, практично всі водосховища Дніпровського каскаду оперезані га- марусовим паском - у прибережній зоні біомаса гамарид (переважно Pontogammarus maeoticus) часто досягає кількох кг/м². Така значна концен­трація гамарид - наслідок використання ними енергетичних субсидій: ме­шкаючи в прибережній і заплесковій смузі, вони споживають органіку, яку приносить вітер з поверхні водойми, а хвилі, з одного боку, сприяють за­безпеченню гамарид киснем, а з іншого - видаленню (вимиванню) продук­тів метаболізму, що і дозволяє підтримувати біомасу їх популяцій на тако­му високому рівні. За рахунок енергетичних субсидій існують високопро­дуктивні екосистеми і в припливно-відпливних ділянках.

У річкових екосистемах енергетичні субсидії - це і сезонні коливання рівня води, що створює навесні додаткові угіддя для розвитку планктону і нагулу молоді риб, а коли рівень води спадає, накопичена органіка ефекти- 132

вно мінералізується. Ці процеси (щорічні коливання рівня) моделюються людиною в умовах ставкових господарств. Зокрема, щорічні спускання во­ди у ставку призводять до прогрівання ґрунту, що сприяє мінералізації на­копиченої органічної речовини, знищенню під впливом ультрафіолетових променів хвороботворних організмів тощо. Це дозволяє значно підвищува­ти рибопродуктивність ставкових господарств і зменшувати захворюва­ність риб.

Інший прикладний аспект цієї проблеми моделювання природних процесів, зокрема - щорічні залпові пуски води у зарегульованих річках, де однією з істотних проблем є постійне їх замулювання. Скажімо, в Мос- ква-річці всі водосховища Москви і прилеглих районів завчасно накопи­чують максимум води, а потім одночасно її випускають, що створює іміта­цію повені, якою і здійснюється промивання русла річки. Це позбавляє її значних мулових відкладень і сприяє поліпшенню якості води для питного та водогосподарського споживання.

8.2.