Інформаційна структура екосистем

Крім колообігів речовин і потоків енергії екосистемам притаманні розвинені інформаційні мережі, які включають потоки фізичних і хімічних сигналів, що забезпечують взаємозв’язки елементів системи між собою та

функціювання її як єдиного цілого.

Проте слід підкреслити, що, на відміну від створених людиною кібер­нетичних пристроїв, її управляючі функції зосереджені всередині неї ди­фузно (а не направлені назовні і спеціалізовані). Надлишковість (коли яка- небудь функція може виконуватися кількома компонентами) підвищує стабільність системи.

Досвід роботи з фізичними мережами, зокрема телефонними, свід­чить, що при зростанні числа абонентів чи дзвінків (С) число необхідних контактів (N) на телефонній станції зростає майже як квадрат С, а саме:

У 1948-1949 рр. К. Шеннон, який працював у телефонній лабораторії компанії “Белл”, довів, що витрати, пов’язані зі зростанням масштабів - невід’ємна властивість мереж, і ніякий метод їх побудови, навіть найдоте- пніший, не може звести нанівець цю властивість. Максимум, чого можна спромогтися досягнути в контактних мережах, - зменшити витрати насті­льки, що N буде зростати у ступені 1,5 (Shannon, 1950).

Р. Маргалеф (1951) і Р. Макартур (1955) запропонували використову- вавати загальновідому формулу К. Шеннона, що визначає ступінь впоряд­кованості системи для оцінки ступеня структурованості біоценозів:

де: P_i - ймовірність події, k - їх кількість.

При обчисленні різноманітності біоценозів величину, що виражає кі­лькість інформації на один елемент (особину, одиницю біомаси тощо) по­значають як Н.

Інформація всього біоценозу чи його частини в одиниці простору до­рівнює добутку Н на кількість елементів (N) і позначається як Н.

Н і Н вираховують відповідно за. формулами:

де: N - загальна кількість елементів в біоценозі, n_i - кількість елемен­тів даної групи.

Формула Шеннона широко використовується при визначені видового різноманіття біоценозів і будь яких угруповань. Так, угруповання, до скла­ду якого входить 1000 особин 10 видів матиме максимальне значення ви­дового різноманіття за умови, коли кожний з видів представлений 100 осо­бинами. Мінімальне різноманіття буде за умови, коли один вид нарахову-

142

ватиме 991 особину, а решта - представлені по одній особині кожний. Та­ким чином, видове різноманіття максимальне у випадку еквітабельності (рівнопредставленості) всіх видів, що входять до угруповання. А інформа­ція (видове різноманіття) всього угруповання тим вища, чим більшою кі­лькістю видів воно утворене і чим більш рівномірно представлені окремі види в угрупованні.

Видове різноманіття біоценозу, як правило, зростає в процесі екологі­чної сукцесії. Клімаксне угруповання зазвичай відрізняється максималь­ним видовим різноманіттям. Проте не слід цю закономірність сприймати як лінійну. Ретельні дослідження природних екосистем свідчать, що на за­вершальних етапах сукцесії видове різноманіття дещо знижується.

Цей показник (як і інформацію екосистеми в цілому) можна ефектив­но використовувати в цілях діагностики стану різноманітних екосистем. Будь-який негативний вплив на екосистему найчастіше призводить до зниження як видового різноманіття, так і інформації екосистеми в цілому. Проте в цілій низці випадків певний негативний вплив призводить до де­якого зростання видового різноманіття. Це буває тоді, коли негативний вплив стосується в першу чергу домінантних видів. Тоді, внаслідок різкого падіння чисельності домінанта, спостерігається вирівнювання розподілу видів, зростає їх еквітабельність, що і призводить до зростання значень ін­дексу Шеннона.

При застосуванні інформаційних показників для характеристики еко­системи можна використовувати не лише видове різноманіття. Важливо також мати інформацію з розмаїття внутрішньопопуляційних характерис­тик, гільдій, консорцій, асамблей, ланцюгів живлення, життєвих циклів, геміпопуляційної структури тощо.

Згідно з концепцією біологічного (екологічного) різноманіття (Whittaker, 1980) - угруповання розрізняються за кількістю і "значимістю" (бажано вимірювати значимість продукцією видів - кількістю сухої орга­нічної речовини, що синтезована на одиницю площі чи об’єму за одиницю часу) видів, що входять до нього.

Гіпотези альфа-, бета- і гама-різноманіття.

Р. Віттекер у 1960 р. запропонував розрізняти такі типи різноманіття:

• альфа-різноманіття (різноманіття всередині угруповання, різно­маніття "у вузькому сенсі" - видове багатство, яке визначається кількістю видів на одиницю площі чи об’єму, і співвідношення кількісних показників участі видів у формуванні угруповання, яке вимірюється вирівняністю ви­дів;

• бета-різноманіття (різноманіття між угрупованнями, показник ступеня диференціації розподілу видів чи швидкості змін видового складу, видової структури вздовж градієнтів середовища; бета-різноманіття може бути виміряно числом синтаксонів одного рангу (субасоціації, асоціації тощо) або величиною напівзміни (англ. half change, НС) - відрізку градієн­ту середовища, вздовж якого змінюється половина видового складу угру­повання; таким чином, повна зміна видового складу відповідає 2НС); Гі­потеза крайового (екотонного) ефекту (Одум, 1975) [17] - спостерігається тенденція зростання екологічного різноманіття і щільності популяцій на границях угруповань (ефект галявини).

Теоретично максимум видового бета-різноманіття і щільності популя­цій на границях угруповань ("ефект галявини") має знаходитися там, де ве­ликі блоки місць мешкання і значна загальна протяжність границь у регіо­ні.

• гама-різноманіття (різноманіття ландшафтів, різноманіття "в ши­рокому сенсі" - об’єднання альфа- і бета-різноманіття; найпростішим по­казником гама-різноманіття буде конкретна флора, список видів у межах ландшафта). Гама-різноманіття істотно залежить від температури (рис. 8.5­8.6)

Рис. 8.5. Зміна гама-різноманіття (крива 1) рослинності на градієнті "тундра - південна тайга"; Т - число днів з температурою понад +5 ⁰С (крива 2)

Рис. 8.6. Залежність гама-різноманіття (число видів S в конкретних фаунах турунів) від середньолипневої температури

Р. Віттекер, крім того, розрізняв дві форми різноманіття - інвентари­заційне (оцінка різноманіття екосистеми різного масштабу (угруповання, ландшафт, біом) як єдиного цілого) та диференціююче (оцінка різноманіт­тя між екосистемами).

Біоценотичні принципи Тінемана (Новиков, 1980; Дедю, 1990) - сфор­мульовані А. Тінеманом у 1939 р. закони екологічного різноманіття, згідно з якими:

• чим різноманітніші умови мешкання в межах біотопів (більша розмі­рність екологічної ніші), тим більша кількість видів у данному біоценозі;

• чим більше відхиляються від норми (оптимуму) умови існування в межах біотопу, тим біднішим видами стає біоценоз і тим більше особин буде мати кожний з видів, що залишились (цей принцип Ю.І. Чернов на­зиває правилом компенсації).

Таким чином, між кількістю особин і кількістю видів існує обернена залежність. Цей принцип дістав назву як правило Крогеруса. Одним з по­казників, якими оцінюють цю залежність, є індекс Фішера—Корбета— Вільямса. Прикладами можуть бути процес "цвітіння" водосховищ рівнин­ного типу (масовий розвиток синьо-зелених водоростей в умовах підвище­ного рівня забруднення водойм; одна з моделей цього процесу описана в 1996 р.

Закони різноманіття Жаккара (Дедю, 1990) - встановлені на при­кладі фітоценозів французьким флористом П. Жаккаром (P. Jaccard, 1928) наступні закономірності:

• видове багатство території (гама-різноманіття) прямо пропорційне різноманіттю її екологічних умов;

• видове багатство угруповання (альфа-різноманіття) зростає одноча­сно з розширенням площі та зменшується в міру збільшення однорідності останньої (за винятком екстремальних показників температури, аридності, концентрації солей тощо).

Модель (крива) «число видів/площа» - зростання видового багатства зі збільшенням площі облікової одиниці. Низка теоретичних побудов (Ро­зенберг, 1989) дозволила створити модель залежності площі опису (S) від числа видів (n_S - середня кількість видів в описі на ділянці розміру S) для заданої частки обліку видів (p*) на ділянці розміру S.

Згідно з правилом Дарлінгтона (взаємозв 'язку розмірів острова з чи­слом видів) - зменшення площі острова в десять разів, як правило, скоро­чує кількість тварин, що мешкають на ньому (зокрема, амфібій і репти­лій) удвічі (Darlington, 1957). Як підтвердження цього правила Ф. Дарлінг- тон (1966) дослідив співвідношення між площею островів Вест-Індії та кі­лькістю видів амфібій і рептилій на них (табл. 8.2)

Таблиця 8.2. Площі островів та кількість видів амфібій і рептилій на них

Цікаві міркування про розвиток екосистем можна знайти у різних ав­торів.

У 1981 р. екологи Стенфордського університету (США) Пол і Енн Ерліх писали: різноманіття подібно заклепкам літака - кожна заклепка грає маленьку, проте вагому роль для нормального функціювання цілого. Втрата будь-якої із заклепок послаблює систему, а при втраті певної їх кі­лькості загибель системи стає неминучою. В 1991 р. австралійський еколог 146

Б. Вокер писав: більшість видів у екосистемі "надлишкові" і нагадують, швидше, пасажирів літака, ніж його заклепки. Ці моделі стали предметом обговорення на Міжнародній конференції з оцінки глобального біорізно- маніття (27 лютого-3 березня 1994 р., Каліфорнія, США).

На цій конференції наводилися приклади як на користь "моделі заклепок' (в експерименті було отримано позитивний кореляційний зв’язок приросту фітомаси і числа видів в угрупованні однорічних трав), так і "моделі пасажирів" (ліси помірної зони Північної півкулі характеризуються майже однаковою продуктивністю при значних відмінностях у них числа видів дерев і кущів: у лісах Східної Азії - 876 видів, Північної Америки - 158, Европи - 106).

Як міру неоднорідності (структурованості) угруповання за якоюсь ознакою (I) можна використовувати індекс P (Федоров, 1973):

де: k - кількість досліджених компонентів; l - кількісний вираз дослі­дженої ознаки в певному компоненті; l - середнє значення ознаки.

Зростання видового різноманіття в процесі сукцесії призводить до зростання ефективності використання доступної енергії, що, в свою чергу, призводить до загального зростання біомаси екосистеми. З іншого боку, ускладнення структури неминуче призводить до зростання частки енергії, що йде на підтримання впорядкованості системи, тобто на “відкачування ентропії”. Результатом взаємодії цих процесів і буде певний рівень видово­го різноманіття та певна концентрація живої речовини на одиницю досту­пного потоку енергії.

У клімаксних угрупованнях практично вся енергія системи витрача­ється на підтримання її впорядкованості. Таким чином, зрілі екосистеми характеризуються максимальними величинами валової продукції та від­ношенням:

що і є кількісною характеристикою термодинамічної рівноваги клімаксно- го угруповання. Клімаксні екосистеми - вологі тропічні ліси, екосистеми коралових рифів тощо - це зрілі екосистеми, чиста продукція яких близька до нуля, хоча вони і відрізняються колосальною валовою продуктивністю, високим видовим різноманіттям, максимальною замкненістю колообігів біогенних елементів. Це системи, які практично всю доступну енергію ви­трачають на самовпорядкування, тобто на «відкачування» ентропії.

Отже, клімаксна екосистема знаходиться у стані термодинамічної рів­новаги, і енергетичних ресурсів для подальшого ускладнення її структури

В.П. Гандзюра © ЕКОЛОГІЯ ⅜ практично не залишається, що і призводить до стабілізації структурно- функціональної організації екосистеми.

8.3.1. Механізми регуляції екосистемних процесів

Усі біологічні та екологічні системи є саморегулівними системами зі здатністю до самоорганізації та накопичення негентропії. Механізми регу­ляції забезпечують стійкість системи та її адекватні зміни в умовах середо­вища, які постійно змінюються. В основі регуляції будь-яких процесів ле­жить механізм зворотнього зв’язку. Якщо вихідні параметри системи впливають на вхідні, то система регулюється петлею зворотнього зв’язку (рис. 8.7)

Якщо зростання вихідних параметрів призводить до зростання вхід­них, має місце позитивний зворотній зв 'язок, у протилежному випадку - негативний. Реалізований механізм негативного зворотного зв’язку ми спостерігаємо в будові механізму регуляції рівня води в надунітазному ба­чкові. Коли рівень води в ньому сягає мінімуму (при спусках води), мак­симально відчиняється отвір, з якого наповнюється водою бачок. У процесі наповнення поплавок піднімається і через важіль зменшує отвір водотічно- го сифону, аж поки не зачинить його зовсім. Тобто чим вищий рівень води в бачку, тим повільніше йде його наповнення водою, і нарешті, при певно­му її рівні тік води припиняється.

Позитивний зворотній зв’язок можна спостерігати на всіляких поже­жах - чим більше полум’я охоплює довкілля, тим швидше воно поширю­ється, аж поки не вигорить усе, що здатне горіти, після чого пожежа при­пиняється.

Щодо живої матерії, то позитивний зворотній зв’язок має місце при j- подібному рості популяції, при спалахах чисельності видів, при панде- міях тощо.

Негативний зв’язок спостерігається на кожному кроці - збільшення щільності популяції вище певного рівня призводить, як правило, до зни­ження темпів росту особин і темпу росту популяції в цілому. Так, при S - подібному рості популяції 3- тя і 4- та фази росту є прикладами негативно­го зворотного зв’язку; він лежить також в основі регуляції ферментативної активності, різноманітних фізіологічних процесів тощо. Так, бурхливий

розвиток фітопланктону та, відповідно, зростання його щільності призво­дить до зменшення проникності світла, внаслідок чого сповільнюється по­дальший розвиток фітопланктону. Внесення в ґрунт азотних добрив знач­ною мірою інгібує активність азотфіксаторів.

8.3.2. Принцип Ле Шательє-Брауна

Згідно з принципом Ле Шательє-Брауна будь-яке відхилення параме­трів системи від рівноважного їх стану запускає механізми, які прагнуть повернути стан системи до вихідного.

На популяційному рівні вкрай важливий механізм регуляції розмірної структури ґрунтується на виділенні гідробіонтами видоспецифічних екзо- метаболітів - речовин, що істотно впливають на темп росту представників свого виду і майже на впливають на особин іншого виду. Це явище деталь­но досліджене на молоді риб, личинках амфібій тощо. В усіх випадках при певній концентрації організмів спостерігається максимальний темп росту, причому значно вищий, ніж при меншій концентрації організмів (типовий позитивний зворотній зв’язок!) Подальше зростання щільності особин призводить до значної диференціації в розмірах та темпові росту: група особин, що виділяються крупними розмірами, має значно вищий темп рос­ту, ніж більшість особин. Причому, якщо цих дебелих представників вилу­чити, то їх місце тут же займуть інші особини з числа дрібних. Але якщо дрібні і крупні просторово розмежовані (сидять в різних акваріумах, але вода циркулює між ними, то різниця в рості та його темпах зберігається) - тут ми маємо, з одного боку, негативний зворотній зв’язок (бо в цілому темп росту значно сповільнюється), а з іншого - “спробу” популяції шля­хом диференціації свого розмірного складу уникнути гострої конкуренції за трофічні ресурси (аж до канібалізму з боку крупних особин).

Досить цікавими є механізми регуляції метаболічних процесів у пой- кілотермних тварин. Вважається, що “холоднокровні” тварини мають тем­пературу тіла тотожну температурі зовнішнього середовища. Частково це так, хоч добре відомо, що у комах в польоті температура тіла значно вища від температури повітря. Окрім того, багато які пойкілотермні істоти в різ­ний час доби, в залежності від свого фізіологічного стану, обирають певні ділянки з тією чи іншою температурою. Так, рептилії полюбляють погрі­тися на сонечку. Але значно менше відомо, що риби також здатні суттєво змінювати рівень свого метаболізму, вибираючи певні горизонти води з рі­зною температурою.

Так, молодь бабця Cottus extensus першого року життя з озера Бір (США) живиться виключно в придонних шарах, де температура води скла­дає 4-5⁰С, остракодами і придонними веслоногими ракоподібними (цикло­пами). Але з настанням сутінок молодь переміщується в шари води з тем­пературою 13-16⁰С, де і тримається до світанку. Перебуваючи в шарах во­ди з температурою на 9-11⁰С вищою, ніж у місцях живлення, молодь таким чином підвищує рівень свого метаболізму (а відповідно живлення і росту) втричі (Wurtsbaugh, Neverman, 1988).

Прагнення до більш теплих ділянок після споживання їжі притаманне багатьом рептиліям, амфібіям, рибам тощо, що сприяє активації процесів травлення і пришвидшує метаболічні процеси в цілому. З іншого боку, для риб показано значення переміщення в більш холодні горизонти води для більш економного використання наявних кормових ресурсів (шляхом зни­ження рівня метаболізму в умовах більш низьких температур).

Дослідження термопреферендумів у ляща Abramis brama показало, що рівень кінцевого термопреферендуму молоді ляща при голодуванні знижується на 13-16⁰С у порівнянні з контролем (у ситих особин) і складає 13-15⁰С. Внесення корму, не залежно від пори року, призводить до вибору молоддю ляща літніх температур (26⁰С і вище), які, вочевидь, є оптималь­ними для життєдіяльності та відповідають її еколого-фізіологічному стату­су. При цьому слід відзначити, що реакції вибору зони оптимуму (чи кін­цевого термопреферендуму) проявляється однаково і у ситих особин, і на початкових стадіях голодування. Лише після 7-9 добового голодування виявляється тенденція до вибору голодуючими особинами більш холодних ділянок температурного градієнта. Фізіологічний стан риб, зокрема висо­кий чи низький рівень ситості, істотно впливає на характер і динаміку реа­кції. Якщо на початку експерименту як ситі, так і голодні риби (коефіцієнт вгодованості за Фультоном 1,56) обирали зони кінцевого термопреферен- думу на рівні 29-3 0⁰С, то після 43-х добового голодування і відновлення годування молоді (коефіцієнт вгодованості за Фультоном 1,15) відповідний рівень був на 4⁰С нижчим. Інтервал же обраних температур у ситих особин був вужчим, а у голодних розширювався в 2-3 рази, що можна тлумачити як пошук їжі навіть в несприятливих температурних умовах (Базаров, Го­лованов, 2000).

Розглянемо деякі аспекти методу, який наразі щонайширше застосо­вується для визначення продукції найрізноманітніших екосистем - склян­ковий метод визначення продукції, який відомий також як метод світлих і темних склянок. Цей метод полягає в наступному. У водоймі з певної гли­бини беруть проби води, визначають в них вміст кисню і заливають нею дві ємності - одну прозору, іншу - непрозору (склянку або обгортають чо- рною тканиною чи алюмінієвою фольгою, або ж просто заздалегідь фар­бують зовнішні стінки чорною фарбою). Після цього склянки розташову­ють (підвішують) на тій же глибині, з якої були взяті проби води. Через 24 години світлі й темні склянки виймають і визначають в них вміст кисню (за методом Вінклера або потенціометрично). У світлій склянці відбува­ються процеси фотосинтезу і дихання, а у темній - лише дихання.

Подальші розрахунки зводяться до такого. Величину чистої продукції (Рч) визначають за різницею між вмістом кисню в світлій склянці після 24 годин експозиції і на початку експозиції. Величину дихання (R) визнача­ють як різницю між вмістом кисню на початку і в кінці експозиції у темній склянці.

Нарешті, величина валової продукції (Рв) буде сумою чистої проду­кції та дихання, тобто:

Склянковий метод визначення продукції та деструкції давно набув популярності й наразі - це головний метод визначення продукції та скла­дових продукційно-деструкційних процесів. Значно пізніше почали зверта­ти увагу на ту обставину, що чим коротша експозиція, тим більша швид­кість біопродукційного процесу (рис. 8.8).

Рис. 8.8. Швидкість продукції за різної експозиції склянок

Причому, чим вищий темп продукційного процесу, тим різкіший спад його інтенсивності у склянках. Це можна пояснити низкою причин: бурх­ливий фотосинтез призводить до виділення значної кількості кисню, який, в умовах замкненої склянки, є потужним інгібітором самого фотосинтезу. Швидко вичерпуються запаси (у склянці) вуглекислоти і біогенних елеме­нтів.

Часто неврахування механізмів саморегуляції спотворює результати екологічних досліджень. Так, при визначенні продукції за склянковим ме­тодом, відразу після того, як вода опиняється в замкненому просторі, запу­скаються механізми регуляції фотосинтетичної активності. В ході фотоси­нтезу концентрація СО₂ зменшується, як і концентрація всіх біогенів, що використовуються в процесі фотосинтезу. Це неминуче знижує активність фотосинтетичної діяльності рослин; з іншого боку, зростання концентрації кисню, в свою чергу, інгібує фотосинтез. Окрім цього, як показано експе­риментами з радіоактивними мітками, навколо фітопланктону протягом кількох хвилин чи навіть секунд утворюється прошарок, позбавлений біо- генів, що відразу блокує фотосинтез. У природних умовах це компенсуєть­ся турбулентністю водних мас, переміщенням фітопланктону, потоком ме­таболітів (від зоопланктерів, нектонтів тощо). Таким чином, чим вищий рі­вень фотосинтезу, тим істотніше спотворюються результати його вимірів за методом світлих і чорних склянок.

Тут ми маємо загальну проблему: як отримати об’єктивні дані щодо швидкості затухаючого процесу. Для цього цілком достатньо буде отрима­ти 3-4 точки швидкості процесу в часі та шляхом графічної чи математич­ної екстраполяції до to отримати реальну швидкість процесу до початку йо­го затухання.

Таким чином, при використанні цього методу спостерігається прояв закону Ле Шательє-Брауна - зрушення рівноваги в системі запускає меха­нізми, що прагнуть повернути її стан до вихідного.

Ретельними дослідженнями було встановлено, що склянковий метод з добовою експозицією є надійним інструментом визначення в природних умовах валової первинної продукції евтрофних водойм при біомасі фітоп­ланктону до 15,0 г/м³. За більш високої біомаси фітопланктону результати визначень шляхом чотиригодинних експозицій статистично вірогідно в 1,74-2,78 разів вищі, ніж за результатами добових експозицій (Щербак, 2000). А за більш інтенсивного продукційного процесу спотворення реаль­них результатів значно зростає (пропорційно інтенсивності біопродукцій- ного процесу).

8.3.3. Механізми регуляції на екосистемному рівні

На екосистемному рівні регуляція знаходить свій прояв і в екологіч­ній сукцесії - як авто-, так і гетеротрофна сукцесії розвиваються в напрям­ку досягнення термодинамічної рівноваги системи, коли вся доступна сис­темі енергія (енергія, асимільована системою) йде на підтримання її впоря­дкованості. Зазвичай в ході екологічної сукцесії зростає величина валової продукції системи і загальний рівень деструкційних процесів, а співвідно­шення P/R прямує до 1, відповідно, чиста продукція екосистеми прямує до нуля. Стан клімаксу характеризується тим, що вся енергія йде на підтри­мання впорядкованості системи (негентропії). Це знаходить свій прояв і у взаємозв’язку речовинно-енергетичних, і інформаційних процесів в екоси­стемі. Стабільність системи забезпечується їх збалансованістю і узгодже­ністю.

Для кількісної характеристики регуляторних можливостей системи існує кілька підходів. Зокрема, можна оцінити стійкість за відношенням відносних змін чинника, що виводить систему зі стану рівноваги та відно­сного відхилення досліджуваного параметру системи. Так, оцінюючи мож­ливість осморегуляторних механізмів, ми порівнюємо зміну солоності (у скільки разів) та концентрації солей в тканинних рідинах організму. На екосистемному рівні можна порівнювати рівень освітленості та рівень фо­тосинтезу, рівень забруднення середовища (концентрацію забруднюючих речовин) та значення найбільш вагомих параметрів екосистеми - інформа­ційних, речовинно-енергетичних.

8.3.4. Стабільність і стійкість екосистем

Стійкістю називається властивість системи зберігати притаманні їй риси і особливості (склад і структуру) за умов впливу факторів, що виво­дять систему зі стану рівноваги. Рівень досягнутої стабільності досить різ­номанітний і залежить як від жорсткості навколишнього середовища, так і від ефективності внутрішньосистемних механізмів управління.

Розрізняють два типи стійкості - пружну і резистентну.

8.3.4.1. Пружна стійкість

Цей тип стійкості притаманний системам, котрі у відповідь на збу­рюючий вплив виходять зі стану рівноваги, але з припиненням дії цього чинника повертаються до вихідного стану. Характерним прикладом пруж­ної стійкості є пірогенні угруповання. Час від часу вони практично знищу­ються внаслідок пожеж, проте досить швидко відновлюються. Каліфорній­ські зарості чапараллю після кожної пожежі поновлюються повністю за кі­лька років. Часто їх називають пірогенними угрупованнями, бо саме під­тримання притаманних їм рис забезпечується їх періодичним вигоранням.

Одним з різновидів пружної стійкості є екосистеми імпульсної стабі­льності. Саме їхнє існування базується на значних коливаннях. Це, зокре­ма, і екосистеми тимчасових водойм тощо.

8.3.4.2. Резистентна стійкість

- система зберігає притаманні їй структурно-функціональні особли­вості до певної межі (певних значень) збурюючого чинника; але коли його інтенсивність перевищить певну (критичну) межу - система виходить зі стану рівноваги, до якого вона вже не зможе повернутися навіть після пов­ного припинення збурюючого впливу. Так, каліфорнійські секвойні ліси досить стійкі до пожеж (завдяки товстому шару кори тощо), але при зго­ранні лісу він відновлюється вкрай повільно (або ж не відновлюється зо­всім).

Для кількісної характеристики стійкості системи необхідно оцінити силу впливу на неї певного чинника і відповідні зміни в системі у відпо­відь на цей вплив. Зокрема, при резистентній стійкості визначаємо за якого інтервалу значень певного чинника система зберігає притаманні їй струк­турно-функціональні особливості. Так, гомойотермні тварини мають від­носно постійну температуру в широкому діапазоні температур зовнішньо­го середовища. Пойкілотермні можуть регулювати температуру свого тіла, обираючи ті чи інші ділянки з певною температурою. Осморегулятори під­тримують певний осмотичний тиск у рідинах свого тіла, а осмоконформе- ри характеризуються ізоосмотичністю. Проте солоність 7-8‰ виявляється критичною для переважної більшості видів (явище парадоксу солонуватих вод), що свідчить про певні обмеження регуляторних можливостей органі­зму.

Кількісна оцінка меж стійкості екосистем має виключно важливе практичне значення в екологічному прогнозуванні. Часто доводиться про­гнозувати зміни в екосистемах у відповідь на різні антропогенні наванта­ження. Це і є, по суті, оцінкою стійкості екосистем при різних інтенсивно­стях впливу на них. На біосферному рівні стійкість знаходить свій прояв у відносно сталій величині концентрації вуглекислоти в атмосфері. У відпо­відь на зростання концентрації диоксиду вуглецю активізуються процеси фотосинтезу (відзначимо, що сучасний рівень вуглекислого газу є ліміту­ючим продуктивність рослин чинником), а частина СО₂, розчиняючись у воді, зв’язується карбонат-бікарбонатною системою гідросфери. Але якщо буферна ємність вичерпана, регуляція істотно порушується.

Підбиваючи підсумки типам стійкості систем, схематично зобразимо їх таким чином. Пружна стійкість визначається максимальною силою збу­рюючого впливу, після припинення дії якого система повертається до ви­хідного стану (рис. 8.9). Якщо ж сила збурюючого впливу виявиться біль­шою, ніж стійкість системи, то навіть після припинення його дії система вже може не повернутися до вихідного стану (1), а вже до якогось іншого

Рис. 8.9. Пружна стійкість системи: у відповідь на збурюючий вплив силою F система виходить зі стану рівноваги; після припинення його дії система може повернутися до вихідного стану (1), або ж до іншого стану (2 чи 3).

Для пружної стійкості кількісною характеристикою слугує максима­льна сила впливу певного чинника, після припинення якого система здатна повернутися до вихідного стану. Важливою характеристикою є також швидкість, з якою система повертається до попереднього стану.

Для оцінки резистентної стійкості використовують максимальну силу впливу F, за якого система ще залишається на певному рівні своєї структу­рно-функціональної організації. Виведена ж з цього стану, зазвичай систе­ма вже до нього не повертається навіть після повного припинення дії збу­рюючого чинника (рис. 8.10).

Рис. 8.10. Резистентна стійкість системи

У природних умовах зазвичай екосистеми мають переважно один тип стійкості, що забезпечується цілою низкою відповідних адаптацій. Проте у низці випадків певний тип стійкості не виражений.

Останніми десятиліттями різко загострилася проблема біологічних ін- тродуцентів та інвазій, що є безпосереднім наслідком порушення стійко­сті екологічних систем. Саме порушення притаманної екосистемі структу- рно-функцінальної організації створює передумови для появи нових, не характерних даній екосистемі видів.

8.3.5. Динаміка екосистем

Склад, структура і функціональні параметри екосистем змінюються з плином часу. Розрізняють три головні типи динаміки екосистем: сукцесії, флуктуації, трансформації.

8.3.5.1. Екологічна сукцесія

Екологічна сукцесія - закономірні зміни екосистеми під впливом, го­ловним чином, внутрішньосистемних процесів у напрямку клімаксного стану (від грецького клімакс - драбина) - кінцева стаціонарна стадія сук­цесії, що найбільше відповідає умовам певної місцевості). При цьому еко­системи, які закономірно змінюють одна одну, називаються серіальними, або серіями (озеро, болото, луки тощо). В основі сукцесії лежить, здебіль­шого, розбалансування продукційно-деструкційних процесів і біогеохіміч­них колообігів.

Якщо валова продукція перевищує загальну деструкцію, то має місце автотрофна сукцесія. У випадку, коли з плином часу енергоємність біо­маси угруповання зменшується, спостерігається гетеротрофна сукцесія. Це можна записати так:

де: Рв - валова продукція; Рч - чиста продукція; R - дихання угрупо­вання.

Загальновідомі такі сукцесії, як перетворення озера на болото (рис. 8.11. а), чи лісу з гаю (рис. 8.11. б).

Головною ж ознакою клімаксного (зрілого) угруповання є збалансова­ність продукційно-деструкційних процесів (скільки синтезується органіч­ної речовини системою, стільки ж її і розкладається в процесі дихання угруповання).

Рис. 8.11. Екологічна сукцесія: а - утворення болота з озера, б - утворенння ялинового лісу з березового гаю (за Мусієнко, 2006) [72]

Розрізняють первинні і вторинні екологічні сукцесії.

Первинні беруть початок там, де життя було практично відсутнє - на застиглих потоках вулканічної лави, в новоутворених озерах тощо.

Вторинні відбуваються там, де угруповання було знищене під впли­вом певного фактора - пожежі, господарської діяльності людини тощо.

Сукцесія - процес, що розвивається у напрямку досягнення термоди­намічної рівноваги (клімаксного угруповання). Тому він передбачуваний і прогнозований.

У ході автогенної сукцесії все більше знаходять свій прояв всі основні риси, притаманні зрілій екосистемі:

Енергетика:

1. Зростає біомаса і кількість детриту;

2. Зростає валова продукція за рахунок первинної;

3. Зростає дихання угруповання;

4. Чиста продукція прямує до нуля;

5. Співвідношення продукція/дихання прямує до 1.

Біогеохімічні колообіги:

1. Стають більш замкненими;

2. Зростає час обертання і запаси біогенних елементів.

Структура угруповання:

1. Змінюється видовий склад;

2. Зростає видове багатство;

3. Зростає еквітабельність видів;

4. Зростає відношення К-стратеги/ r-стратеги;

5. Ускладнюються і подовжуються життєві цикли;

6. Збільшуються розміри організмів;

7. Значного розвитку досягають мутуалістичні взаємини.

Стабільність:

1. Зростає резистентна стійкість;

2. Знижується пружна.

Загальна стратегія: Зростає ефективність використання енергії та біогенних елементів.

Важливою особливістю розвитку екосистеми є зменшення ролі абіо­тичного компонента при істотному зростанні біотичного. При цьому біота все більше “кондиціонує” середовище у бажаному собі напрямку. Згідно гіпотези Геї, організми, особливо мікроорганізми, разом з фізичним сере­довищем, утворюють складну систему регуляції, що підтримує на Землі умови, сприятливі для життя (Lovelock, 1979).

Прояв цієї закономірності можна спостерігати і в екосистемах кора­лових рифів, і вологих тропічних лісів, де навіть біогеохімічні колообіги не просто стають більш замкненими, а все більша відносна частка хімічних елементів (біогенів) зосереджена саме в живому компоненті екосистем, аколообіги таких елементів, як фосфор відбуваються практично між живи­ми компонентами з мінімальним виходом до абіотичних складових.

Часто типи динаміки екосистем поділяють на дві групи: зворотні (ос­циляції) та незворотні (сукцесії та трансформації). У свою чергу, існує ни­зка класифікацій незворотніх змін екосистем (за різними ознаками). Зок-

15 7

рема, за Міркіним і Наумовою можна виділити низку цих змін екосистем

Рис. 8.12. Класифікація незворотніх змін екосистем (Миркин, 1985; Наумова, 1996)

8.3.5.2. Флуктуації

Флуктуації (від лат. fluctuatio - коливання) - неспрямовані, по- різному орієнтовані або циклічні (з циклом не більше 10 років; Работнов, 1983) різнорічні зміни угруповань, що закінчуються поверненням до близь­кого до вихідного стану. Термін «флуктуація» в цьому контексті одним із перших використав американський фітоценолог Г. Глізон (G. Gleason, 1939).

Варто також згадати, що одна з популярних систем класифікації еко­логічних факторів базується на поділі їх на періодичні та неперіодичні (си­стема Мончадського).

Флуктуації породжуються або коливаннями клімату, або ритмами розвитку біотичних компонентів екосистеми. Найчастіше виділяють добо­ві, сезонні та багаторічні флуктуації.

Добові зміни угруповань пов’язані з ритмікою багатьох природних процесів, коли температура, освітленість тощо мають чітко виражену до­бову циклічність. Картину добової динаміки угруповань коралових рифів змальовує Р. Віттекер: “На коралових рифах Гавайських островів вдень ак­тивні багато видів риб найрізноманітнішого забарвлення. Оскільки надве­чір освітленість зменшується, ці риби переміщуються на глибину, шукаю­чи укриття в розщелинах коралових рифів чи інших захищених місцях. В міру того, як у воді темніє, зі схованок з’являються і стають активними ні­чні риби. І денні, і нічні мешканці рифів включають різних за способом живлення представників. Багато денних видів риб живляться водоростями і планктоном, а деякі «чистять» інших риб, збираючи паразитів з їхньої шкіри. Більша частина нічних риб - це хижаки, які поїдають різних безх­ребетних, включаючи активний вночі планктон. Нічні риби, на відміну від денних, у більшості випадків мають оранжево-червоне забарвлення. Зда­ється, що в певному сенсі червоний колір для морів є тим же, що сірий для суходолу. Адже більшість наземних тварин, активних уночі чи в сутінках, мають сіре або коричневе забарвлення, в той час як в океані більшість ніч­них та сутінкових видів риб і безхребетних - червоні. Червоний колір ма­ють не лише нічні риби рифів, а й багато риб і безхребетних, що постійно живуть в темному середньому шарі океану - нижче освітлених поверхне­вих вод, але вище найглибших частин океану. Незадовго до сходу сонця нічні риби пливуть до схованок і заміщаються денними. Зворотня картина спостерігається увечері. Саме в цю частину доби, в період вечірніх і вра­нішніх сутінок, обидві групи найбільш уразливі для хижаків, оскільки їх колір, очі і поведінка пристосовані або до світла, або до темряви. В сутін­ках найбільш активна третя група риб-хижаків, що живляться іншими ви­дами риб. Ці види забарвлені по-різному, але в цілому вони не схожі на решту груп і мають або світле, або крапчасте забарвлення. Таким чином, еволюція на рифах виробила три групи риб, кожна з яких багата видами, пристосованими до активності в різних умовах середовища - на світлі, в темряві та в сутінках” (Whittaker, 1980).

Класичним прикладом добової динаміки є вертикальні міграції планк­тону. Зокрема (Попченко и др., 1983), досліджували динаміку епіфітону в Саратовському водосховищі в заростях рогозу вузьколистого (Typha angustifolia'). Ця картина відрізняється від «класичних» ілюстрацій добової вертикальної міграції планктону (Уиттекер, 1980) врахуванням не лише освітленості, але і трофічних особливостей даного угруповання. Зі сходом сонця починається фотосинтетична діяльність нижчої і вищої рослиннос­ті; водорості при цьому тримаються біля поверхні води (шар 0-20 см). За ними, з деяким запізненням у часі, мігрують безхребетні (головним чином, фільтратори і седиментатори). Це створює вранішній пік чисельності біля поверхні у період з 6 до 10 годин.

Вдень, коли сонце досягає зеніту, у зв’язку з пригнічуючим впливом прямих сонячних променів, активність фотосинтезу знижується, альгофло- ра переміщуєься до дна (придонний шар 20-60 см); рухаючись за водорос­тями як кормовими об’єктами біля дна скопичуються і безхребетні, утво­рюючи денний пік (з 10 до 14 годин). В міру настання сутінок водорості, а за ними і тварини, поступово піднімаються вгору, рівномірно розподіляю­чись по стеблам рогозу і товщі води від дна до поверхні.

Увечері (з 18 годин) і водорості, і зоопланктон повільно переміщу­ються в шар води 60-80 см, а після заходу сонця (з 22 годин) зосереджу­ються біля самого дна, утворюючи нічний пік чисельності гідробіонтів (рис. 8.13).

Рис. 8.13. Добова вертикальна динаміка фітопланктону (а), мікро- (b), мезо- і макрозоофітосу (c) в липні 1979 р. у фітоценозі рогозу вузьклистяного в Саратовському водосховищі (Попченко и др., 1983)

За амплітудою та тривалістю флуктуації поділяються на такі типи (Миркин и др., 1989):

• скриті (зміни візуально не встановлюються);

• осциляції (виявляються при безпосередньому спостереженні);

• дигресійно-демутаційні (амплітуда і тривалість змін перевищує

"середньоаспірантський" інтервал спостережень, тобто понад 5-6

роьТвД. Работнов (1983) розрізняє такі типи флуктуацій за факторами

впливу.

• Екотопічні (кліматогенні) флуктуації - найбільш поширений тип флу­ктуацій. Різнорічна мінливість параметрів екосистеми (наприклад, чи­сельність, продуктивність чи біомаса) може досягати порядків. Так, кі­лькість зайців за 80 років спостережень (класична система "зайці - рисі") змінювалась більш ніж у 100 разів, рисі - більш ніж у 50 разів. Фітоциклічні флуктуації притаманні рослинним угрупованням і пов’язані з особливостями біологічних ритмів рослин. Наприлад, дуб (Quercus robur) рясно плодоносить усередньому один раз на чотири роки і, природно, на наступний після масового плодоношення рік у рослинному угрупованні буде багато його проростків.

• Зоогенні флуктуації обумовлені масовим розвитком якогось виду тва­рин (наприклад, сарана, непарний шовкопряд тощо), що істотно змінює всю екосистему.

• Антропогенні флуктуації. Ці зміни пов’язані з короткотерміновим і не спрямованим впливом людини на екосистеми. Наприклад, перевипа- сання може призвести до значних змін структури травостою пасовищ (Наумова, 1996).

Згідно з принципом Ле Шательє-Брауна при зовнішньому впливі, що виводить систему зі стану стійкої рівноваги, рівновага зміщується в тому напрямі, в якому ефект зовнішнього впливу послаблюється. При цьому, чим більше відхилення від стану екологічної рівноваги, тим істотнішими мають бути енергетичні затрати для послаблення протидії екосистеми цьому відхиленню.

Для розуміння ролі коливальних процесів у екосистемах важливо зга­дати принцип нерівноважної динаміки Пригожина—Онсагера (даний принцип називається «Теоремою Пригожина»). Цей принцип обговорюва­вся Л. Онсагером у 1931 р. і був розвинений в працях І. Пригожина (1947, 1986 та ін.). “Тут ми підходимо до одного з наших головних висновків: на всіх рівнях, будь то рівень макроскопічної фізики, рівень флуктуацій чи мікроскопічний рівень, джерелом порядку є нерівноважність. Нерівноваж- ність є те, що породжує «порядок з хаосу» (курсив авторів)” (Пригожин, Стенгерс, 1986). “Якщо стійкі системи асоціюються з поняттям термоди­намічного, симетричного часу, то нестійкі хаотичні системи асоціюються з поняттям ймовірнісного часу, що передбачає порушення симетрії між ми­нулим і майбутнім” (Пригожин, Стенгерс, 1994).

З позицій нерівноважної термодинаміки еволюція має задовольняти три основні вимоги:

• незворотність, яка виражається в порушенні симетрії між минулим і майбутнім;

• необхідність запровадження поняття «подія»;

• деякі події повинні мати здатність змінювати хід еволюції.

Умови формування нових структур:

• відкритість системи;

• її стан далекий від рівноваги;

• наявність флуктуацій.

“В основі процесів розвитку біосистем лежить протиріччя між випад­ковістю і закономірністю, свободою вибору і надійністю пам’яті, хаосом і структурою тощо” (Букварева, Алещенко, 1997). Новоутворення створю­ються нелінійними системами, які можуть мати декілька стійких станів. Перейшовши границю стійкості система потрапляє в критичний стан, який називається точкою біфуркації. В цій точці навіть незначна флукту­ація може вивести систему на інший шлях еволюції і різко змінити її стру­ктуру і поведінку. Це і називається подією. Таким чином, випадковість і

необхідність доповнюють одна одну, визначаючи долю відкритої системи. Властивості відкритих (нерівноважних) і закритих систем істотно відріз­няються (табл. 8.3).

Таблиця 8.3. Властивості відкритих і закритих систем (Горелов, 1997)

У точці біфуркації флуктуація досягає такої сили, що структура си­стеми не витримує і руйнується; в цьому випадку принципово неможливо передбачити чи стане динаміка системи хаотичною чи вона перейде на новий, більш високий рівень впорядкованості, який І. Пригожин назвав ди­сипативною структурою (для підтримання цієї структури необхідно бі­льше енергії, ніж для підтримання більш простих структур, на зміну яким вона прийшла). “Дисипативні структури існують лише постільки, поскі- льки система дисипує (розсіює) енергію і, відповідно, виробляє ентропію. З енергії виникає порядок зі зростанням загальної ентропії. Таким чином, ентропія - не просто беззупинне сповзання системи до стану, позбавлено­го будь-якої організації..., а за певних умов стає праматір’ю порядку” (Горелов, 1997).

Флуктуації - циклічні зміни в екосистемах під впливом циклічних процесів - періодів доби, сезонів року, фаз Місяця тощо. Кожна екосисте­ма, залишаючись собою, має зовсім інший вигляд у різні пори року, часто і в різний час доби тощо. Природню цикліку необхідно враховувати і при порівнянні окремих екосистем між собою, оскільки в різний час одна і та ж екосистема мало на себе схожа! Циклічні зміни досить правильно чергу­ються у часі, а тому вони передбачувані й прогнозовані. Колосальну інфо­рмацію щодо різних аспектів сезонних явищ у природних екосистемах на­копичено фенологією - наукою про сезонні явища природи, терміни їх настання і причини, що визначають ці терміни.

Засновником фенології вважають Р. Ремюра, який в 1735 році вста­новив залежність сезонного розвитку рослин від різних метеорологічних факторів. У 1748 році К. Лінней запропонував створити мережу пунктів фенологічних спостережень.

Знання фенологічних закономірностей має виключно важливе зна­чення, зокрема, для прогнозування різноманітних сезонних явищ і проце­сів. Так, багаторічні дослідження міграцій птахів на території України до­зволили встановити їх загальні закономірності та ефективно використову­вати їх при прогнозуванні орнітологічної ситуації (праці професора Київ­ського національного університету імені Тараса Шевченка В.В. Серебря­кова та його школи).

8.3.5.3. Трансформації

Трансформацією зазвичай називають зміни екосистем під впливом потужного зовнішнього чинника - антропогенного чи природного. Тому це, здебільшого, деградаційні зміни, що супроводжуються руйнацією еко­систем, розбалансуванням внутрішньосистемних процесів, зниженням ви­дового різноманіття та спрощенням інформаційної структури, розкорельо- ваністю речовинно-енергетичних процесів тощо. Типовими взірцями трансформованих екосистем є урбанізовані території. Водночас варто під­креслити, що наразі переважна більшість екосистем є істотно антропоген­но трансформованими системами.

Розглянемо трансформацію екосистеми на прикладі Азовського моря, яке завжди вважалося одним з найбільш продуктивних (у тому числі рибо- продуктивних) у світі. В 1930-60 рр. вилов риби в ньому досягав 85 кг/га на рік, головним чином за рахунок тюльки, судака, ляща та хамси. Макси­мальна глибина Азовського моря 14,4 м, солоність близько 10,5‰. Остан­німи десятиліттями Азовське море опинилося під потужним антропоген­ним впливом, пов’язаним із зарегулюванням стоку Дону і Кубані, що знайшло своє відображення на водному режимі моря, зростанні об’єму сті­чних вод промислового і сільськогосподарського походження, нтенсифіка- ції судноплавства тощо. Це істотно підірвало запаси бентосу і риб- бентофагів. Цьому сприяли і геологорозвідувальні роботи з пошуку нафти і газу, звалювання в море забруднених ґрунтів із акваторій портів і судно­плавних каналів (дампінг) тощо.

У період інтенсивної хімізації сільського господарства на півдні Росії і в Україні (друга половина 60-х - 80-ті роки), зі стоком Дону і Кубані зро­сло надходження добрив і пестицидів у море. Внаслідок цього відбулася евтрофікація і обумовлене нею “цвітіння” води, а також накопичення за­лишків пестицидів в трофічних ланцюгах і акумуляція їх в тілі риб, особ­ливо хижаків. Тяжко вдарило по рибним запасам розорювання заплавних луків - нерестовищ риб і засмоктування великої кількості мальків у різно­манітні водозабірні споруди. І все ж таки, навіть за цих несприятливих умов екосистема Азовського моря виявилася досить стійкою, а загальний вилов риби досягав 250 тис. т/рік, або в середньому 66 кг/га - переважно за рахунок дрібних пелагічних видів - хамси і тюльки. Антропогенний прес на пелагіаль виявився меншим, ніж на бенталь і планктон Азовського моря продовжував розвиватись досить інтенсивно.

У 1990-ті роки, у зв’язку з економічною кризою та спадом виробниц­тва масштаб антропогенного навантаження на море знизився, токсикоген- ний стік з полів втратив своє колишнє значення і можна було сподіватися, що рибопродуктивність Азовського моря почне зростати. Проте відбулося несподіване: в Азовське море з Чорного, разом з водними масами відбуло­ся вторгнення занесеного з Атлантичного океану реброплава мнеміопсис (Mnemiopsis leidyi A. Agassiz), який знайшов тут багаті кормові ресурси у вигляді зоопланктону, а також іхтіопланктону. За короткий термін кормова база пелагічних риб виявилася підірваною, промислові запаси впали до критичного рівня. Рибна промисловість Росії і України в цьому регіоні за­знала величезних, небачених раніше збитків.

У Чорному морі поодинокі екземпляри цього виду реброплава були помічені ще в 1982 році, проте вже наприкінці 80-х його загальна біомаса в морі досягла одного мільярда тон. Із Чорного моря мнеміопсис, завдяки системі течій, розселився в сусідні моря - Азовське, Мармурове, Егейське та Середземне.

Слідом за мнеміопсисом в Азовське море вселився і,реброплав Beroe ovata, який є антагоністом мнеміопсиса, і він вже починає обмежувати йо­го чисельність. Загалом збитки, завдані мнеміопсисом рибному промислу оцінюються в 43 млн. доларів США щорічно. Вченими обґрунтовано метод регуляції щільності мнеміопсиса шляхом вселення його вида-антагоніста - Beroe ovata.

Таким чином, усі типи динаміки екосистем можна поділити на дві групи: циклічні - флуктуації, і нециклічні - сукцесії та трансформації. При цьому слід відзначити, що нециклічні зміни екосистем можуть бути як зворотними, так і незворотними. Найчастіше до незворотних змін екосис­тем можна віднести їх трансформацію, головним чином, антропогенну. Але і трансформації часто бувають зворотними, і з припиненням пресу чинника, що спричинив трансформацію тієї чи іншої екосистеми, її стан часто повертається до вихідного. Це стосується і сукцесій. Ціла низка фак­торів може зупинити сукцесію або навіть “відкинути” екосистему на якусь попередню стадію - “серію” її розвитку. Але і в цьому випадку сукцесія здебільшого продовжиться у тому ж таки напрямку. Саме спрямованість сукцесій лежить в основі можливості прогнозування стану різноманітних екосистем певної стадії серії.

8.3.6. Можливості впливу на екосистеми у бажаному людині напрямку. Основи екотехнології

Переважна більшість спроб людини вплинути на екосистеми у бажа­ному напрямку, як відомо, закінчувалася нічим (крім величезних витрат на ці спроби). Це і програми «боротьби» з цвітінням водойм, і з заростанням каналів. Грандіозні за масштабами та безглуздістю зміни гідрологічного режиму рівнинних річок (зокрема, Дніпра) породили низку проблем, на 164

«боротьбу» з якими було спрямовано зусилля величезної армії дослідників та колосальні матеріальні ресурси, проте результати виявилися невтішни­ми.

Проте у деяких випадках вдалося досягнути певних успіхів у розробці методології впливу на екосистеми у бажаному напрямку. Саме один з та­ких вдалих варіантів розглянуто нижче.

З початку 80-х років у кількох країнах почав розроблятися напрямок, який дістав назву біоманіпуляції чи екотехнології. Суть його полягає в то­му, що, впливаючи на верхні ланки трофічної мережі екосистем, вдається істотно змінити параметри екосистеми в цілому у бажаному для людини напрямку.

Так, у водосховищі спостерігається бурхливий розвиток фітопланкто­ну: прозорість невелика, вода має низьку якість для питного та господарсь­кого водопостачання. Як можна поліпшити ці параметри, тобто зменшити концентрацію фітопланктону, завислих у воді органо-мінеральних часток тощо? Виявляється, часто цю проблему можна вирішити шляхом вселення щук певного розміру чи інших хижаків, основу раціону яких складають зоопланктофаги. В свою чергу, зоопланктофаги, живлячись елективно (ви­бірково), в першу чергу виїдають крупних зоопланктерів (Гиляров, 1987) (бо це найбільш доцільно з енергетичної точки зору), які, як відомо, найе­фективніше відфільтровують фітопланктон і сприяють осадженню завис­лих у воді часток [50].

Перші дослідження, які показали вирішальну роль пресу риб на стру­ктуру планктону, були проведені в Чехословаччині в 60-х роках під керів­ництвом Грбачека. З’ясувалося, що за високої щільності риб зоопланктон представлений лише дрібними формами, а за низької - значно крупнішими (за високої щільності рибного населення зоопланктон був представлений Bosmina Iongirostris - середня довжина тіла 0,33-0,38 мм а Daphnia cucculata 0,68-078 мм; а за низької щільності риб - головним чином Daphnia pulicaria -2,0-2,3 мм і Daphnia Iongispina -1,4-1,8 мм). Причому загальна біомаса зоопланктону в середньому була досить постійною в обох випадках.

Послаблення пресу зоопланктофагів неминуче призводить до змін у структурі всього угруповання, яке знаходить свій прояв як у зростанні за­гальних індивідуальних розмірів зоопланктону, так і у зростанні щільності його популяцій. Збільшення розмірів зоопланктерів призводить, з одного боку, до більш ефективної фільтрації, а з іншого - у крупніших особин то­го ж виду відносна швидкість метаболічних процесів нижча. Це зумовлює зменшення інтенсивності екскреторних процесів зоопланктону. А як відо­мо, значну частку біогенних речовин фітопланктон отримує саме від зоо­планктону, який екскретує їх у процесі метаболізму. Таким чином, фітоп­ланктон отримує значно менше біогенів. Крім того, крупніші форми зоо­планктону у порівнянні з дрібнішими особинами того ж виду здійснюють більш істотні вертикальні міграції (і більшу частину доби проводять в шарі 165

гіполімніону, де їхні продукти метаболізму практично недоступні для фі- топлактону). Тут ми згадали лише деякі взаємовідносини у водній екосис­темі, які тісно пов’язані між собою і дозволяють людині, впливаючи на пе­вні ланки цієї складної мережі, отримувати бажаний ефект. Прозорість во­ди після вселення хижаків зростала в кілька разів, а концентрація завислих часток значно знижувалася вже через кілька тижнів після вселення хижаків відповідного розміру.

Таким чином, знання механізмів функціонування конкретних екосис­тем дозволяє, використовуючи всю доступну впливу людини систему зво­ротніх зв’язків між окремими її елементами та процесами, змінювати стан екосистеми в цілому в бажаному напрямку шляхом впливу на ключові ланки, що істотно знижує витрати на вжиття оптимізаційних заходів.

8.3.7. Теорія катастроф

Для розуміння процесів і явищ, що мають місце в екосистемах, вирі­шення багатьох проблем сучасної екології - стійкості екосистем, їхньої ємності, шляхів розвитку і темпів антропогенної трансформації, переходу екосистеми до якісно нового стану та оцінки можливостей відновлення по­рушених екосистем чи повернення їхнього стану до вихідного - конче не­обхідно познайомитися з базовими засадами теорії катастроф. Теорія ка­тастроф - філософсько-математична концепція, що описує закономірно­сті раптового переходу складних систем від одного стійкого стану до ін­шого. Вважають, що теорія катастроф може бути застосована для аналізу будь-яких екстремальних явищ у живій і неживій парироді, техніці, суспі­льному житті. Відомі успішні спроби використання теорії катастроф для описування та аналізу різних процесів: закипання та замерзання рідини, руйнування інженерних споруд під впливом навантаження, деградації еко­систем під дією зовнішніх чинників, виникнення й занепаду тоталітарних режимів тощо [32]. Будь-яке зовнішнє навантаження на сталу систему (на­приклад, техногенне), призводить до певних змін у її стані. З підвищенням навантаження всередині системи накопичуються зміни, нехарактерні для стійкого стану. Це відбувається до того часу, поки параметри стану не до­сягнуть значень, за яких система під дією вже внутрішніх факторів почи­нає якісно змінюватися, переходячи в інший стійкий стан. Такі значення параметрів, за яких змінюється типологія системи, називається критични­ми точками, або точками розгалуження. З досягненням критичної точки у системі з’являються два (або більше) варіанти подальшої еволюції - пове­рнення до стійкого вихідного стану, що відбувається при ослабленні нава­нтаження, або самостійний перехід до нового стійкого стану навіть за не­значного посилення навантаження. Класичним об’єктом для використання положень теорії катастроф є процес прискореної евтрофікації природних водойм під дією промислових або сільськогосподарських стоків. Поки кі­лькість нітратів, фосфатів, органічних сполук та інших біогенних компо­нентів, що потрапляють до водойми, незначна, внутрішні захисні механіз- 166

ми біологічного і небіологічного характеру здатні протистояти такому впливу, хоч кількісний і якісний склад біоти у водоймі зазнає деяких змін. Ці зміни зазвичай мають характер деволюції, тобто відбувається пригні­чення вищих форм флори і фауни та розвиток нижчих. Вони є зворотними і повністю зникають при припиненні забруднень. Якщо обсяг стоків дуже великий, зміни, що відбуваються у водоймі, досягають критичної точки. Поширення нижчих організмів, насамперед синьозелених водоростей, до­сягає такого значення, що зворотний перехід до стійкого вихідного стану стає неможливим. У зв’язку з розвитком синьозелених водоростей знижу­ється концентрація кисню у воді, погіршуються умови існування вищих форм, можуть розвиватися процеси заболочування водойми. Теорія катас­троф дає змогу класифікувати реальний перехідний процес і формалізувати його для визначення характеристик точок розгалуження і встановлення межі стійкого розвитку об’єкта. Можливими об’єктами для використання теорії катастроф у екології є також процеси опустелювання, виникнення парникового ефекту, деградація екосистем мегаполісів та інші.

Контрольні запитання до розділу

1. Які виділяють типи різноманіття ?

2. Опишіть інформаційну структуру будь-якої екосистеми.

3. В чому суть правила Дарлінгтона?

4. Які типи структур притаманні екосистемі?

5. В чому полягає відмінність колообігів газоподібних речовин від осадо­вого циклу?

6. Порівняйте колообіг азоту з колообігом фосфору.

7. Які типи екосистем можна виділити за характером їх енергетичної стру­ктури?

8. На чому базуються методологічні прийоми екотехнології?

9. Які типи зворотнього зв’язку мають більше значення для регуляції еко- системних процесів?

10. Як змінюється швидкість продукції з часом при використанні склянко­вого методу?

11. В чому полягає принцип Ле Шательє-Брауна?

12. Які типи стійкості притаманні екосистемам коралових рифів, а які - лі­су з секвої?

13. Що лежить в основі регуляції будь-яких процесів?

14. Які виділяють основні типи динаміки екосистем?

15. В чому причина екологічної сукцесії? Які типи сукцесій Вам відомі?

16. Охарактеризуйте клімаксну екосистему та наведіть приклади.

17. Що таке «серія»? Що спільне і в чому відмінність між автотрофними і гетеротрофними сукцесіями?

18. У чому полягає суть теорії катастроф та яке вона має значення в еколо­гії?