Лісові екосистеми

7.3.1. Загальні риси лісів

Ліс — одна з ключових найпотужніших екосистем на пла­неті, яка забезпечує фіксацію, багаторічне депонування та подальше перетворення сонячної енергії, кругообіг речовин і складових елементів таким чином, що формується відповід­ний баланс у планетарному масштабі.

На земній кулі ліси представлені великим різноманіт­тям біоценозів, які характеризуються різною структурою. Неодмінний атрибут лісів — наявність ярусу дерев (фане- рофітів), який може сягати висоти від декількох до 50 м, має різний ступінь зімкнутості (0,1—1,0), диференціацію на яруси. Деревостани можуть бути представлені одним видом (монодомінанти) або бути настільки різноманітними, що на кожній ділянці трапляються сотні видів дерев, тому дерева одного виду ніколи не ростимуть поруч. Стовбури та кро­ни дерев — оселище для різноманітних типів ліан, птахів, звірів, комах. У тропіках на стовбурах у тріщинах кори нако­пичується велика кількість поживних речових — субстрат для поселення епіфітів, серед яких багато високоспеціалізованих видів орхідних, бромелієвих, папоротеподібних.

Усе це свідчить, що лісові екосистеми, попри, можливо, бідніший флористичний склад угруповань, характеризуються значно більшим екологічним гіперпростором, що представ­лений великою кількістю різноманітних типів еконіш, які не притаманні трав’янистим біоценозам.

7.3.2. Вічнозелені дощові тропічні ліси

Тропічні дощові ліси займають площу 17 млн км² (11,4 % поверхні континентів, або 3,3 % поверхні планети); їх за­гальна біомаса становить 765 млрд тонн, або 41,5 % біомаси планети. Саме ці ліси визначають енергетичний потенціал планети, її характер розвитку та стабільний стан (Krebs, 1997). Найбільші масиви цих лісів сконцентровані в басей­ні р. Амазонка, на Західному узбережжі Африки, у тропіках Азійського континенту та на островах Океанії.

Тропічні дощові ліси — досить просторово складні, ба­гатоярусні системи з таким розподілом навіть рослинних організмів, що багато з них уже не мають контакту з ґрун­том. Це визначає велике різноманіття консортивних зв’язків і еконіш елементів біоценозу, високу спеціалізацію останніх, що є «вінцем» еволюції.

Рис. 7.2. Вертикальна ярусність деревостану тропічного дощового лісу (Річардс, 1961)

Деревостани тропічних лісів, як правило, триярусні (рис. 7.2). Верхній ярус має висоту 35—42 м, зімкнутість крон невисока.

Стовбури дерев, як правило, прямі, відносно тонкі, часто ребристі або жолобчасті, гілки розташовані високо, тому кро­на широка і дещо сплющена. Кора тоненька (декілька мм), гладенька, світлого кольору, як правило, не тріскається, а відпадає маленькими клаптиками.

Дерева та кущі тропічних лісів мають листя, котре відріз­няється за формою, розміром, структурою, характером розта­шування, способом розпускання та ступенем захисту бруньок, що свідчить про високу адаптивну спеціалізацію цих органів. Більшість дерев має не захищені плівкою чи лускою брунь­ки, в інших є форми захисту (волоски, виділення смоли або слизу). При розкриванні бруньок з’являються бліді, червоні або малинові, без хлорофілу, листки, що нагадують осінні ко­льори лісів помірної зони. Такі листки ще не мають механіч­них тканин, вони ніби зів’ялі. Молоді листки дерев верхніх ярусів нерідко досить сильно відрізняються від дорослих за розміром, формою та іншими ознаками. У «дорослому» віці більшість видів мають цілісні склерофільні листки «лаврово­го» типу темно-зеленого кольору від продовгувато-ланцетної до еліптичної форми із гладенькими або дрібнозубчастими краями. Вершина пластинки має загострений кінчик.

Залежно від ярусів листові пластинки дещо змінюють­ся. Від верхніх до нижніх ярусів спостерігається збільшення середніх розмірів листкових пластинок, а щільність їх змен­шується. Якщо у дерев верхніх ярусів кінчик листка корот­кий або відсутній, то у нижніх він загострений або видовже­ний, що пояснюється вертикальним градієнтом змін опадів і пристосуванням до швидкого осушення пластинки в умовах підвищеної вологості.

Особливості квітування дерев тропічного лісу полягають у наявності каліуфлорії — появи квітів на гілках та стовбурах. При цьому більшість видів запилюється комахами (ентомо­філія), а також птахами (орнітофілія). Навіть представники вітрозапильних родин (анемофілія) мають запахи, що при­ваблюють дрібних комах. Що стосується поширення насіння та плодів, то у верхніх ярусах вони розносяться вітром (ане- мохори), у той час як у нижньому такий спосіб поширення відсутній.

Для тропічних дерев характерне велике різноманіття ко­реневих систем: ходульні — придаткові, часом досить зігнуті корені, що відходять від основи стовбура на висоті до 1 м і характерні для дерев нижніх ярусів заболочених місць; крилоподібні — плескаті трикутні пластини, розташовані між стовбуром і боковими коренями, характерні для дерев висо­ких ярусів; дошкоподібні — гострі вирости в нижній частині стовбура, що мають різну форму і розширюються до осно­ви. Ці корені формуються при різній вологості та багатстві ґрунтів, але в умовах малої їх потужності. Їх значення по­лягає в утриманні високих стовбурів. У дерев, що зростають на болоті, розвиваються пневматофори — кореневі вирости у вигляді колін, петель, що розташовуються над поверхнею ґрунту і забезпечують дихання.

Трав’яний покрив тропічних лісів за своєю структурою та фізіологічними властивостями характеризується високим ступенем адаптації. Густий покрив формується на відкри­тих місцях, уздовж стежок, по берегах річок, а під наметом густого деревостану цей покрив досить розріджений та бід­ний. Велику роль відіграють папоротеподібні (Polypodiaceae), плауноподібні (Selaginella), характерні представники родин Rubiaceae, Poaceae, Araceae, Cyperaceae.

Як правило, рослини мають довгі надземні пагони, що ростуть декілька років і місцями дерев’яніють. Форма та розміри листя у трав досить різноманітні, вони досить ши­рокі навіть у злаків. Забарвлення листків різноманітне, часто строкате, наявні плями, смуги. Характерна особливість рос­лин — та, що квіти знаходяться низько над поверхнею ґрунту.

Одна з найхарактерніших рис тропічних лісів полягає у наявності різноманітних ліан, виткі стовбури яких сяга­ють декількох десятків метрів і обвивають крони дерев. Уз­довж багатьох тропічних річок ліани формують щільні завіси, які повністю закривають дерева, а у порушених місцях ліа­ни ведуть себе агресивно. За видовим різноманіттям ліани в лісах становлять 5—8 % загальної кількості видів ділянки. Залежно від способу кріплення виділяються групи рослин, які підіймаються, в’ються й поширюються за допомогою коренів або причіпок, що мають найрізноманітнішу форму. Цілком специфічна екологічна група — рослини-душителі, що не мають аналогів у наших лісах (Ficus, SchejJlera, Clusia, Coussapoa тощо). Спочатку такі рослини проростають на стовбурах інших дерев, ростуть як епіфіти, а потім так щіль­но обплітають дерево-господаря, що воно відмирає. Велику та досить різноманітну групу рослин становлять епіфіти, які прикріплюються до стовбурів, гілок дерев, ліан і навіть до їх листків, але не отримують від них поживних речовин. Такі екобіоморфи високого ступеня спеціалізації формують специфічні еконіші, що забезпечують оселища для деяких тропічних тварин, які відіграють важливу роль у функціону­ванні екосистем цього типу. Зокрема, звисаючі корені засе­ляються деревними мурашками. У розетках і піхвах листків виводяться жаби, личинки молюсків та водні комахи. Для накопичення перегною або зберігання води в епіфітів існу­ють різноманітні пристосування (сплетіння коренів, щільні обгортки листків тощо). Приклад високого ступеня спеціалі­зації епіфітів — епіфільні рослини (водорості, лишайники та мохоподібні), які розвиваються на живих вічнозелених листках, що мають довгу тривалість життя.

На відміну від наших лісів, де роль редуцентів виконують нижчі організми (бактерії, гриби), у тропічних лісах ця функ­ція властива також судинним рослинам, хоча кількість їх невелика (Burmanniaceae, Liliaceae, Orchidaceae, Gentianaceae, Polygalaceae тощо). Вони, як правило, ростуть у найбільш затінених і вологих місцях.

У середньому запаси деревини у тропічних лісах досить високі — до 400 т/га, а маса листя 2,5 т/га. Середня кількість річного опаду сягає близько 11,6 т/га, що становить близько 3 %, останній показник близький до показників лісів по­мірної зони.

Клімат, у якому формуються тропічні дощові ліси, харак­теризується високою (+20...+28 °С) і постійною температу­рою, рясними опадами (>2000 мм), які випадають протягом більшої частини року. Тому поширення цих лісів залежить не лише від широти, але й від обрисів континентів, їх поло­ження відносно океану, що зумовлює стабільність клімату, температурні коливання якого не перевищують 5 °С, та пос­тійно високу вологість повітря.

Ґрунти під такими лісами латеритного типу, червоного або жовтого кольору, кислі, бідні на поживні речовини. Ла­теритизація характеризується вилуговуванням, збідненням кремнезему SiO₂та збагаченням глинозему Al₂O₃, Fe₂O₃, у той час як при опідзоленні, характерному для наших лісів, ви­миваються глиноземи Al₂O₃, Fe₂O₃ і ґрунти збагачені кремне­земом. При вирубуванні лісів латерити швидко деградують, втрачають родючість через швидку мінералізацію органіки, тому для ведення сільського господарства розчищають від лісу все нові території, а після отримання 2—3 урожаїв збід­нені ділянки залишають для заростання. Такий тип назива­ють підсічно-вогневим землеробством.

7.3.3. Неморальні ліси

В умовах помірного та достатньо вологого клімату форму­ються неморальні широколистяні ліси. Існують три великих ексклави таких лісів: Європейський, Північно-Східно-Аме- риканський та Східноазійський. Два останні флористично багатші, ніж Європейський. Останній ексклав має найшир- ший діапазон уздовж узбережжя Атлантичного океану від півночі Піренейського півострова до південної Скандинавії (58° пн. ш.), а в глибину материка звужується, доходячи до Уральських гір. В Європі із заходу на схід спостерігається закономірна зміна суцільного поширення головних домінант­них порід: Fagus sylvatica, Quercus petraea (західні області Ук­раїни) — Carpinus betulus (до Дніпра) — Fraxinus excelsior (до Волги) — Quercus robur (до Уральських гір) — Tilia cordata і Acerplatanoides (до Західного Сибіру). Ліси в цілому складені із чотирьох видів (бук, дуб, граб і липа), а останні — співдо- мінують. Більшість видів — анемофіли, лише липа та клен за­пилюються комахами. Деревостани одно-двоярусні, висотою до 25 м, часто монодомінантні. Головний фактор, який ви­значає конкуренцію цих порід, — світло. Залежно від потреб освітлення дерева ділять на тіньовитривалі та світлолюбні, що формують ряд: ялиця — бук — ялина — клен — граб — липа — в’яз — вільха — ясен — дуб — верба — сосна — бе­реза — модрина. Для найбільш тіньовитривалих дерев необ­хідно до 30 % освітлення.

Лісові екосистеми характеризуються специфічним середо­вищем, обумовленим потужним впливом едифікатора дерев­ного ярусу. У зв’язку з цим у них формується специфічний, досить стабільний флористичний склад, відмінний від складу відкритих місць довкола. Неморальні види дерев мають ши­рокі листкові пластинки. Це впливає на освітлення у призем­ному шарі, що досягає 3—30 %, а також на розподіл опадів і поверхневий стік, який є низьким (1,6—4,0 %). Під густий намет дерев, при якому ще розвивається трав’яний покрив, проникає до 3 % світла. Крони дерев — регулятор усіх про­цесів, що відбуваються в лісі. Крім освітлення та опадів, кро­ни регулюють і тепло: удень вони найбільше нагріваються, а вночі найбільше охолоджуються. Крони також регулюють проникнення води до ґрунту та вологість повітря. При опа­дах менше 5 мм густі крони не пропускають води до ґрунту, а крони ялини затримують 42—70 % опадів, бука — 13—21 % опадів. У дубовому лісі розвинутий ярус трав’яних рослин здатний затримувати вологу, яка дорівнює вазі рослин. Мохи затримують вологи в 3—30 разів більше своєї ваги, а підстил­ка затримує 7—10 % опадів. В результаті до ґрунту проникає 10—12 % загальної кількості опадів (Чубатий, 1968). Разом із цим, під кронами тримається висока вологість повітря, на 25 % вища, ніж на відкритих місцях.

У холодний період року крони втрачають свою регулятор­ну функцію. У цей період найвища температура фіксується у наземному шарі, а завдяки сніговому покриву, який три­мається довше, ніж на відкритих місцях, ґрунт насичується вологою, яка потім, у міру розвитку крон, забезпечує во­логість повітря під наметом. Усе це, з одного боку, сприяє формуванню середовища, яке суттєво відрізняється від нав­колишніх зовнішніх умов, а з іншого — уповільнює проце­си, «гасить» флуктуаційні відхилення, тобто стабілізує стан екосистеми.

Такий режим визначає закономірності розвитку біоти протягом вегетаційного періоду. Весною, після танення сні­гу, у багатьох типах листяних лісів формується ранньовес­няна синузія ефемероїдів-геофітів Galanthus, Scilla, Gagea, Anemone, Corydalis, Dentaria, Allium ursinum тощо. Весняні геофіти мають підземні запасаючі органи (кореневища, ци­булини, бульби), розташовані недалеко від поверхні, тому навесні, коли поверхня ґрунту швидко прогрівається, вони інтенсивно розвиваються. Такий розвиток зумовлений не тільки хорошим освітленням, а й впливом інших чинників (достатнім запасом вологи у ґрунті, величиною асиміляції CO₂, яка досягає максимуму при температурі +5...+15 °С, а при температурі +15.+25 °С цей баланс стає від’ємним), що у другій половині весни зумовлює припинення їх росту та поступове відмирання наземної частини. Уже навесні до появи крон квітують інші види (Carex pilosa, Pulmonaria, Viola, Galeobdolon luteum, Asperula odorata). Пізніше з’являється лис­тя на кущах, а потім — на деревах. При цьому на низьких деревах і підрості листя з’являється раніше, ніж на високих дорослих деревах відповідного виду. Такі види дерев, як клен, розкривають листя на два тижні раніше, ніж граб чи липа, але раніше й припиняється ріст пагонів, що надає їм пере­ваги у розвитку.

Паралельно зі змиканням, формуванням густого на­мету крон ефемероїди відмирають, і в трав’яному покриві лісів залишається до 20 видів. До них належать Aegopodium podagraria, Asperula odorata, Carex pilosa, Galeobdolon luteum, Stellaria holostea та ще декілька видів. Однак серед них до­мінують 1—2 види, і загальне проективне покриття їх може бути високим (до 70 %).

У лісах при зрілих деревостанах (понад 100 років) фіто- маса становить 240—300 і досягає 400 т/га. При цьому на листя припадає 2,0—4,5 т/га (1,3 %), гілки — 12—14 %, стов­бури — 60—66 %, на кореневу систему — 14—20 %. Фітомаса трав’яного покриву складає 1—10 %, і найбільший показник вона має у старих лісах.

Важливим показником функціонування екосистем є її приріст — накопичення біомаси протягом року. При цьому у дерев спочатку спостерігається кульмінація приросту у ви­соту, пізніше — по діаметру, й в останню чергу — приріст біомаси деревини в цілому. У середньому річний приріст де­ревини стовбурів бука складає 6 т/га, а в окремих місцях до­сягає 8 т/га. В інших листяних порід цей показник нижчий. Найвищий приріст деревини у молодих лісах і знижується з їх віком. Так, у дубових лісах він досягає максимуму в 42— 56 років, а потім знижується, і до 100 років він практично припиняється, а в 120 стає від’ємним, і саме в цьому віці слід дерева рубати.

У функціонуванні лісових екосистем, формуванні лісо­вих ґрунтів велику роль відіграє підстилка. На відміну від тропічних лісів, де запаси її низькі й протягом року одина­кові, у неморальних лісах після опаду (середньорічний опад 4 т/га) її запаси в цілому досягають 5—15 т/га. У дуба листя розкладається через 2,5 року, ясена, граба, липи, клена — че­рез 1,5 року.

Ґрунти під листяними лісами сірі лісові, рідше такі ліси зростають на дерново-підзолистих, а в горах — на бурих ґрунтах (рис. 7.3). У цих ґрунтах вміст гумусу становить 1,0—3,5 %; при цьому співвідношення між гуміновими та фульвокислотами досягає 0,8—1,3, що свідчить про висо­ку мінералізацію нітрогену. Це найважливіший показник мінералізації ґрунтів, що залежить від вологості ґрунту та запасів підстилки, яка розкладається мікроорганізмами до мінеральних форм амонію NH₄+ або NO₃^—. Середня вели­чина інтенсивності мінералізації гумусу становить 5 % на рік від його запасів і дорівнює 31 кг/га. Збагаченість гумусу нітрогеном середня та низька (C:N = 9,7—11,0). Нітрифі- каційна здатність цих ґрунтів теж низька, що свідчить про дефіцит нітрогену, доступного для рослин. При високій вологості та поганій аерації частина нітрогену втрачається у формі газових сполук N₂, яку рослини не засвоюють. При низькій вологості чи низьких температурах процес розкладу гумусу теж уповільнюється. Таким чином, мак­симум розкладу підстилки відбувається при достатньому зволоженні та високій температурі, тобто в літні місяці. Для нормального функціонування екосистеми дубового лісу необхідно 450 мм/рік опадів, які йдуть на транспіра­цію та проникають у ґрунт. Цей показник відповідає річній кількості опадів у лісостеповій зоні.

Процеси кругообігу речовин, трансформації енергії, пе­ретворення органічних форм нітрогену на мінеральні забез­печує редуцентний блок екосистем — мікроорганізми. Ос­танні представлені грибами (1,0—1,5 т/га), актиноміцетами (0,7 т/га) та бактеріями (0,1—0,3 т/га). При цьому груба під­стилка розкладається грибами та бактеріями, а потім у процес включаються інші гриби (актиноміцети). Інтенсивність і спе­цифіка цих процесів залежать від вологості, температури та кислотності ґрунту. При вологості ґрунту понад 96 % і відсут­ності повітря аеробні процеси стримуються, а процеси окис- нення йдуть анаеробним шляхом. У кислих ґрунтах більшу роль відіграють гриби, а в лужних — бактерії. У сірих лісових ґрунтах бактерії чисельно переважають над грибами. Таким чином, мікроорганізми забезпечують ті функції екосистем, які відбуваються у ґрунті. Про інтенсивність діяльності мік-

роорганізмів судять на основі виділення з ґрунту СО₂. При цьому велику роль у цих процесах відіграють дощові черви. У кислому середовищі нітрифікація не відбувається, тому відбувається накопичення органіки у вигляді торфу.

Велику роль у функціонуванні лісових екосистем віді­грають тварини-консументи, що живляться як живими, так і відмерлими рослинами, і таким чином прискорюють про­цеси трансформації органіки та забезпечують певний пере­розподіл цих речовин по горизонтах і трофічних ланцюгах. Біомаса тварин у лісах у 1000 разів менша, ніж автотрофного блоку, тобто становить 0,1 % їхньої ваги. На експерименталь­них полігонах дубових лісів у лісостепу отримано такі показ­ники: біомаса рослиноїдних ссавців (копитних і гризунів) становить 2,2, хижаків — 0,1, птахів — 0,2 кг/га; при цьому ссавці споживають 327 кг/га біомаси, що становить 5 % річ­ного приросту. При цьому близько 8 % фітомаси підліску з’їдали лосі. Сьогодні ситуація у наших лісах суттєво змі­нюється, бо дикі травоїдні копитні практично зникли; разом із цим в окремих масивах проводиться інтенсивне випасання свійських тварин, що суттєво впливає на хід сукцесій.

7.3.4. Хвойні ліси

Поширення цих лісів пов’язане з пониженням середньо­річних і середньозимових температур, зменшенням трива­лості періоду вегетації у високих широтах. Проте нерідко їх формування обумовлене едафічним фактором — бідністю ґрунтів (у таких умовах листяні породи не можуть конкурува­ти із хвойними). Тому масиви хвойних лісів в екстремальних умовах трапляються у різних зонах, включаючи тропіки. У го­рах Середземномор’я вони характеризуються домінуванням видів роду ялівець (Juniperus excelsa, J. foetidissima, J. foenicea), кипарис (Cupressus), кедр (Cedrus atlantica, C. Iibanotica), яли­ця (Abies), сосни (Pinuspinaster, P. brutia, P. nigra).

Зона суцільного поширення хвойних лісів зветься боре­альною і розміщена північніше неморальної. Хоча кількість опадів знижується з півдня на північ, але в умовах низької температури знижується також випаровування, що забезпечує високу вологість ґрунту, яка у цьому напрямку наростає. Тут середня температура понад +10 °С тримається лише 120 діб, що лімітує розвиток багатьох широколистяних порід, у той час як дрібнолистяні витримують такі умови. Так, для роз­витку берези від появи листків до осіннього листопаду необ­хідно 114—145 діб (Rubnes, 1953). Бореальні ліси представлені темнохвойними ялинами (Picea abies, P. obovata, а в Північній Америці — Р. glauca), смереками (Abies alba, A. sibirica, а в Північній Америці— A. balsamea), сосною сибірською або кедровою (Pinus cembra) та світлохвойними соснами (Pinus sylvestris) й модринами (Larix europaea, L. dahurica, L. sibirica). Модрини відрізняються від інших хвойних порід тим, що у них опадає хвоя.

Модринові ліси займають найбільшу площу, а модрина сибірська (Larix sibirica) зростає у найбільш суворих умовах Якутії, де зимові температури досягають —65 °C, а перепад між літніми та зимовими температурами досягає 100 °С.

Якщо відносно зміни температур рекордсменом є Larix, то відносно затінення — Abies, а едафічних умов — Pinus. Сосна звичайна (Pinus sylvestris) зростає на бідних піщаних дюнах, верхових торф’яниках, кам’янистих осипах і крейдя­них відшаруваннях, лише в оптимальних умовах на багатих ґрунтах вона поступається місцем конкурентнішим листя­ним породам. Натомість ялина (Picea abies) росте в умовах достатньо збагаченого вологого верхнього шару дерново-під­золистих, бурих чи торф’янистих ґрунтів, бо у неї поверхнева коренева система. По мірі зростання періоду вегетації, м’якої зими, океанічності клімату у ялини формуються широкі річні кільця, а опірність її деревини знижується. Проте, будучи

однією з найбільш тіньовитривалих порід, в оптимальних для неї умовах вона не має конкурентів.

Увесь цей комплекс факторів найкраще представлений у північних широтах, де хвойні ліси панують. Наявність вічнозеленого намету дерев визначає специфіку функціону­вання екосистем цього типу. Навіть узимку за позитивних температур хвоя дерев забезпечує функціонування фізіологіч­них процесів, пов’язаних із засвоєнням CO₂ і виділенням O₂.

Вертикальна структура типових хвойних лісів триярусна. Перший ярус (18—25 м) формує домінантна деревна порода з невеликою домішкою декількох видів. Зімкнутість крон варіює у широких межах: від щільних темнохвойних, під яки­ми освітленість сягає 3 % у Picea abies, до розріджених у Pinus sylvestris чи Larix sibirica на болоті, що втрачають властивості едифікатора. У хвойних дерев індекс листової поверхні ви­щий, ніж у листяних: для соснових лісів — 9,0—9,7, ялино­вих — 11, у той час як для листяних порід він дорівнює 4—7. Це означає збільшення у хвойних порід поверхні листкових пластинок на одиницю площі, а відтак перехоплення ними опадів. Щільна крона ялини затримує понад 50 % опадів. У темнохвойних лісах чагарниковий ярус відсутній, а в со­снових його утворюють декілька видів (наприклад, Frangula alnus, Sambucus racemosa, Chamaecytisus ruthenicus). Трав’яно- чагарничковий ярус формують вічнозелені хамефіти (Thymus serpyllum, Calluna vulgaris, Antennaria dioica, Rhodococcum vitis- idaea, Vaccinium myrtillus, Lycopodium clavatum) та гемікрипто­фіти, нерідко він суцільний. Це відрізняє його від травостою листяних лісів, у яких хамефіти трапляються рідко, але на­явна синузія ранньовесняних геофітів. У зв’язку з цим оп­тимум квітування та розвиток трав у хвойних лісах зсунутий на літній період, наземний ярус практично існує цілий рік, а фізіологічні процеси тут мають вимушену перерву через випадання снігу. Цей розвиток у хвойних лісах відбувається більш-менш рівномірно, без весняного «вибуху» та різкого осіннього відмирання. Цьому сприяє і те, що температура на поверхні ґрунту завдяки вічнозеленому деревостану не має таких різких коливань (на відкритих місцях лише на 2 °С вища, ніж під наметом). Такому стабільному режиму сприяє і те, що у хвойних лісах накопичується набагато потужніший (до 10—15 см) шар підстилки, який формується більш-менш рівномірно у результаті опаду хвої, а розкладається протягом 5—7 років. Підстилка сприяє тому, що ґрунт тут промерзає на місяць пізніше, а глибина промерзання на 40 % менша, ніж на відкритих місцях.

Неодмінний компонент хвойних лісів — лишайниково- моховий покрив, який може бути суцільним. При цьому лишайники — атрибут сухих бідних лісів і зростають там, де інші види рослин вже існувати не можуть (види родів Cetraria, Cladonia), а мохи, по мірі зростання вологості та кислотності, змінюються від типових зелених (Pleurozium schreberi, Dicranum scoparium, Rhitidiadelphus triquetrus) до дов- гомошних (Polytrichum commune) та сфагнових (Sphagnum sp.) на болотах.

Усі ці особливості нівелюють, згладжують різкі зміни впливу зовнішніх факторів, тому такі екосистеми характе­ризуються високою стабільністю, урівноваженістю.

Поверхневий стік у таких лісах вищий, ніж у листяних: 15—26 % у ялинових і 7 % у соснових, у той час як у лис­тяних лише 1,6—4,0 %. Разом із цим моховий покрив і під­стилка затримує 18 % опадів, а до ґрунту проникає 24—40 % опадів, які утримуються у його верхніх шарах.

Середній запас біомаси у зрілих свіжих хвойних лі­сах становить 200—250 т/га, середня продуктивність (при­ріст) — 3—5 т/га, середній опад у соснових лісах досягає 4,0, ялинових — 5,0 т/га. При цьому запас наземного покриву постійний і сягає 14—19 т/га, тобто 7—8 % від загального, що значно вище, ніж у листяних лісах. Запас підстилки — 10—50 т/га, тобто у 3—5 разів вищий, ніж у листяних лісах, де він досягає максимуму восени і знижується до мінімаль­них показників улітку. Підстилка у хвойних лісах має кислу реакцію, характеризується нижчою інтенсивністю розкладу гумусу, ніж у листяних лісах. У ній менше бактерій, а більше грибів. У цих ґрунтах переважають фульвокислоти, у той час як у неморальних — гумінові: відношення в них Карбону С_г:Сф знижується від 0,7 на півдні зони, до 0,2 на півночі. Її трансформація проходить швидше у верхніх горизонтах, ніж у нижніх: тут відбувається уповільнення процесу роз­кладу та формування потужного органічного шару грубого гумусу, а в сирих умовах — торфу. Оскільки в таких умо­вах сполуки нітрогену залишаються малодоступними для засвоєння рослинами, то цьому процесу сприяє мікориза грибів. У результаті у старих лісах, де приріст надземної біо­маси припиняється, запаси підстилки наростають. Під хвой­ними лісами формуються дерново-підзолисті ґрунти, в яких виділяються горизонти грубого гумусу (A₁) з високим його вмістом, підзолистий горизонт (А_е) та ілювіальний горизонт (В). Фульвокислоти сприяють вимиванню Fe₂O₃ та Al₂O₃ і на­копиченню SiO₂, що визначає власне процес опідзолення та формування елювіального підзолистого горизонту (А_е) та ілювіального горизонту (В) із колоїдами гумусу та згаданих сполук Fe₂O₃ та Al₂O₃. Такий склад ґрунтів суттєво впливає на склад мікробіоти. У кислому середовищі з переважанням фульвокислот домінують гриби, у той час як під листяними лісами — бактерії. Оскільки нижче при значній насиченості води кисню стає менше, то іржаво-вохристі окисли Fe₂O₃ змінюються зеленувато-синюватими сполуками FeO, що формують глеєвий горизонт.

Таким чином, організація та функціонування екосистем хвойних лісів бореального типу суттєво відрізняються від листяних лісів неморального типу. Усі процеси (вегетація, формування опаду, розклад підстилки тощо), притаманні хвойним лісам, характеризуються згладженістю, а показни­ки стабільністю, тобто меншою мірою, ніж у листяних лісах, реагують на сезонні зміни, що свідчить про вищу інертність перших і більшу динамічність других.

Усі лісові біоценози характеризуються тим, що їх енерге­тичний потенціал концентрується в біомасі, де і знаходить­ся регуляторний механізм, що визначає їх поведінку через формування потужного фітогенного поля. Функціонування цього типу систем характеризується стабільністю, високою інерційністю, прогнозованістю розвитку сукцесійних стадій. Кругообіг речовин відбувається за трьома циклами, що ма­ють різну швидкість: однорічний (C₁) — щорічний опад тра­востою, листя; малорічний (C₂) — опад і розкладання гілок, підстилки; багаторічний (C₃) — відмирання деревини. Ак­тивність кругообігу (частка відчужуваної біомаси від загаль­ної) досягає 8—10 %, тобто лісові екосистеми надзвичайно стійкі завдяки високій інерційності великих запасів енергії та низькій швидкості її трансформації. За нашими підрахунка­ми, біомаса лісів України відновлюється протягом 28,5 року, тобто у 14 разів повільніше, ніж трав’янистих ценозів.

7.4.