Склад біоценозу

Отже, біоценоз - це сукупність всіх популяцій і геміпопуляцій, які бе­руть участь (постійно чи періодично) у функціюванні даної екосистеми.

У кожний момент часу t біоценоз має певний видовий склад - сукуп­ність видів, що входять у певне угруповання;

видову насиченість - кількість видів у біоценозі (зазвичай це поняття використовують у фітоценології), яка вимірюється кількістю популяцій, що входять до нього - n(t), і кількісний склад, що характеризується набо­ром з n(t) чисел xι(t),...,x_n(t), що означають чисельності чи щільності цих популяцій.

З позицій системного підходу біоценоз — це вищий рівень організації (інтеграції) біосистеми даної екосистеми. Елементами його є популяції та геміпопуляції, пов’язані різноманітними зв’язками між собою і з абіотич­ними елементами екосистеми. Важливим етапом розвитку біоценології бу­ло дослідження зовнішньометаболічних потоків речовини між різними по­пуляціями - екологічного метаболізму [93].

Варте уваги і таке, здавалося б, просте питання: що є елементами біо­ценозу? Якщо вважати, що біоценоз складається з популяцій, як самовід- творних одновидових біосистем у рамках даної екосистеми, то виявиться, що більшість водних і багато грунтових біоценозів не є біоценозами! Але в практиці екологічних досліджень водні екосистеми вивчаються як само­стійні, хоч і тісно пов’язані з наземними. Аналогічну картину маємо наго­ду спостерігати і при дослідженні едафоценозів. У ґрунті ми зустрічаємо масу личинкових стадій організмів, дорослі форми яких у ньому практично не мешкають.

Щоб уникнути тут зайвих дискусій, при виокремленні таких біоцено­зів, до складу яких входять лише певні життєві стадії окремих видів, варто саме геміпопуляції розглядати як елементи даної системи. З позицій сис­темного еколога саме геміпопуляції є елементами біоценозу і займають певні екологічні ніші. Адже при вивченні водної екосистеми, де мешкають личинки сірої ропухи Bufo bufo, ми не можемо ні назвати пуголовків попу­ляцією, ні включити дорослих особин, які взагалі мало пов’язані з водою, до складу водної екосистеми.

Аналогічну картину спостерігаємо на кожному кроці. Основу морсь­кого зоопланктону складають личинкові форми бентосних організмів. Ли­чинки більшості комах не лише зовні мало нагадують дорослі форми, але й за способом життя, живлення і всього комплексу пристосувальних особли­востей істотно відрізняються від дорослих форм. Багато паразитів, що роз­виваються зі зміною хазяїв, також мало нагадують одне одного на різних стадіях свого життєвого циклу. А розмаїття життєвих циклів рослин! До­сить згадати чергування спорофіту і гаметофіту, чи життєві цикли водоро­стей.

Таким чином, щоб розглядати певну біологічну систему як відносно однорідну (концепція ієрархії рівнів організації передбачає, що внутрішню структуру елемента ми не розглядаємо, тобіж нам все одно: дорослими фо­рмами чи личинковими вона утворена - абсурд та й годі !), яка є певним

елементом біоценотичного угруповання, у багатьох випадках значно коре­ктніше користуватися поняттям геміпопуляція.

При порівнянні біоценозів найчастіше використовують різноманітні індекси видової схожості.

Найбільш популярними для цього є індекси Жаккара (Jaccard P., 1901):

і Сьоренсена (Sorensen T., 1948):

де:

А - кількість видів у першому біоценозі; В - кількість видів у другому біоценозі; С - кількість видів, спільних для обох біоценозів.

На нашу думку, значно доцільніше використовувати індекс Жаккара, оскільки індекс Сьоренсена дає числа, які не відповідають реальним вели­чинам схожості. Так, розглянемо найпростіший приклад: два біоценози (I і II), населені видами (a, b, c, d) (табл. 6.1):

Таблиця 6.1. Видовий склад двох біоценозів

За індексом Жаккара ці біоценози схожі на:

2/(3+3-2) = ½, тобто на 50%.

Розрахунки за індексом Сьоренсена:

2?2∕(3+3) = 2/3.

Отже, навіть у найпростішому випадку результат визначення схожос­ті за індексом Сьоренсена не вкладається в рамки здорового глузду. При складніших варіантах (більша кількість видів тощо) результат буде ще більш спотвореним.

Нарешті, варто мати на увазі, що обидва ці індекси не враховують кі­лькісної представленості видів у біоценозах. Тому два біоценози будуть абсолютно схожими за обома індексами, якщо всі види спільні для обох біоценозів. Водночас у першому біоценозі один вид може бути представ­лений 97% від загальної чисельності всіх особин, а у другому - всі види можуть бути еквітабельними (рівнопредставленими). Неврахування кількі- 95

сної представленості окремих видів призводить до істотних похибок при оцінці ступеня схожості біоценозів.

Тому в усіх випадках, коли є кількісні дані щодо представленості окремих видів у біоценозі, слід використовувати індекс процентної схо­жості (ІПС) (Renkonen, 1938; Шорыгин, 1939):

де: а_і і Ь_і - відповідно значення і-го компонента в першому і другому угрупованні.

Детальніше про це мова піде далі.

6.3.