ТРОФІЧНА СТРУКТУРА БІОЦЕНОЗІВ

Будь-яке угруповання можна представити у вигляді кормової мережі, яка являє собою схему всіх трофічних зв’язків між видами, що входять до складу цього угруповання. Кормова мережа звичайно складається із декількох ланцюгів живлення, кожний з яких є окремим її каналом (рис.5.17).

Рис. 5.17. Взаємозв’язок продуцентів (п) з консументами 1-го порядку (k_l), консументами

2-го порядку (k₂) та деструкторами (д) і грунтовими консументами (ҐК); ПМ — продукти метаболізму, мертвий відпад; MC — мінеральні солі.

Завдяки кормовим взаємостосункам у біоценозах здійснюється трансформація біогенних речовин, акумуляція енергії і розподіл її між видами (популяціями). Чим багатший видовий склад біоценозу, тим різноманітніші напрями і швидкість потоку речовин і енергії. Ланцю­ги живлення, або канали живлення, якими постійно перебігає енергія, прямо чи опосередковано об’єднують всі організми в єдиний комплекс.

Перший трофічний рівень представлений первинними продуцента­ми, або автотрофами. До них належать зелені рослини, які здатні вико­ристовувати сонячне проміння для утворення хімічний сполук, багатих на енергію. Первинні продуценти — це найважливіша частина біоценозу, тому що практично решта організмів, що входять до його складу, прямо чи опосередковано залежать від постачання енергією, якою запаслися рослини.

Крім первинних продуцентів до складу біоценозу входять гетеро- трофи (від грецьк. гетеро — інший, трофе — корм) — організми, які використовують для споживання (корму) готові органічні речовини, пред­ставлені консументами і деструкторами. Перша група утворює ланцю­ги поїдання, а друга — ланцюги розкладу.

Другий трофічний рівень утворюють травоїдні тварини, яких нази­вають первинними консументами. М’ясоїдних, які живляться травоїдними, називають вторинними консументами, або первинними хижаками; вони перебувають на третьому трофічному рівні.

Хижаки, які живляться первинними хижаками, в свою чергу, станов­лять четвертий трофічний рівень і називаються третинними консумен­тами. Тварин, що споживають вторинних хижаків, називають третинни­ми хижаками, або ж четвертинними консументами, і т.д.

Оскільки чимало тварин всеїдні (живляться як рослинами, так і тва­ринами), тобто одночасно одержують енергію з декількох різних трофічних рівнів, їх неможливо віднести до відповідного рівня. Звичайно вважа­ють, що такі організми входять відразу до декількох трофічних рівнів, а їхня участь в кожному рівні пропорційна складу вживаної ними їжі.

Кінцеву ланку кормового ланцюга утворюють так звані деструктори, або біоредуктори — організми, які розкладають органічні речовини. Це переважно мікроорганізми (бактерії, дріжджі, гриби-сапрофіти), які се­ляться на трупах і екскрементах і поступово їх руйнують. Завдяки їхній діяльності відбувається повернення в мінеральне царство елементів, які містяться в органічних речовинах.

Гриби, наприклад, в основному беруть участь у розкладі клітковини рослин, а бактерії розкладають трупи тварин. Мікроорганізми-деструк- тори виконують і інші функції: вони продукують інгібітори (наприк­лад, антибіотики) або, навпаки, речовини-стимулятори (наприклад, деякі вітаміни), екологічне значення яких дуже важливе, однак ще мало вив­чене.

Серед кормових ланцюгів, які починаються з автотрофних рослин, можна передусім виділити ланцюги хижаків і ланцюги паразитів.

Кормові ланцюги хижаків ідуть від продуцентів до травоїдних, які поїдаються дрібними м’ясоїдними, останні, в свою чергу, поїдаються круп­ними хижаками і т.д. В міру пересування цим ланцюгом хижаків тва­рини в більшості випадків збільшуються розмірами і зменшуються чисельно.

Наприклад, відносно простий і короткий ланцюг має такий вигляд (рис. 5.18):

Рис. 5.18. Спрощений наземний кормовий ланцюг, який показує послідовність трофічних рівнів.

трава------- > коник---------- > просянка----------- > вуж------------- > сова

продуцент І консумент II консумент III консумент IV консумент; а більш довгий і складний ланцюг, який включає консументи п’ятого порядку, виглядає таким чином:

сосна звичайна — > попелиця —> сонечко — > павуки — > комахо­їдні птахи — > хижі птахи.

Кормові ланцюги паразитів на відміну від попередніх ведуть до організмів, які зменшуються в розмірах і збільшуються чисельно:

трава — > травоїдні ссавці — > блохи — > Leptomonas.

У наведеному прикладі ссавці є місцем існування численних бліх, які живляться їх кров’ю, одночасно в організмі бліх розвиваються тисячі джгутикових одноклітинних організмів Leptomonas.

Кормові ланцюги можуть починатися не лише з автотрофних організ­мів (автотрофний тип), але і з неживих органічних речовин (детритний тип). Це трапляється тоді, коли в ролі консументів виступають детритоїд­ні організми, які належать до різних системних груп (безхребетні, які живуть в ґрунті, харчуючись опалим листям, або ж бактерії чи гриби, які розкладають органічні речовини). Тут спостерігається чітка узгод­женість: тварини створюють умови мікроорганізмам, розділяючи тру- пи загиблих тварин і рослин (рис.5.19).

Кормові ланцюги, які починаються з рослиноїдних і детритоїдних організмів, найчастіше представлені в екосистемах одночасно, але май­же завжди один з них домінує. Однак у підземній сфері, де існування хлорофільних організмів неможливе, оскільки туди не доходить сонячне світло, існують лише ланцюги, які починаються з детритоїдних форм.

Вивчення трофічних зв’язків свідчить, що в природі жодний живий організм не може існувати ізольовано. Більше того, живі організми в межах біогеоценозів або ж біогеоценотичних комплексів створюють спе­ціалізовані об’єднання — консорції. Характерною особливістю цих об’єд­нань є те, що вони звичайно формуються на базі популяцій автотроф­них рослин (сосна, смерека, береза, пшеничне чи картопляне поле тощо). Такі популяції називають детермінантами, а види, які об’єднуються довкола них, — консортами.

Слід звернути увагу на трофічні рівні кормових раціонів. Організ­ми вважають такими, що належать до одного трофічного рівня в тому випадку, коли в кормовому ланцюгу вони віддалені від зелених про­дуцентів однаковим числом трофічних рівнів. Трофічний рівень і кор­мовий ланцюг не завжди мають струнку послідовну схему. Всеїдні тва­рини годуються одночасно рослинним і тваринним кормом, а деякі хи­жаки мають широкий набір жертв. Оскільки дана рослина чи тварина може служити кормом для різних як живоїдних, так і травоїдних, кормові

Рис. 5.19. Детритпий харчовий ланцюг, заснований на листках мангрових дерев, що пада­ють у мілководний естуарій на півдні Флориди. Фрагменти листя, обробленого сапротро- фами і заселеного водоростями, з’їдаються одними тваринами і після проходження через їх кишковик знову з’їдаються іншими тваринами (копрофагія), які належать до ключо­вої групи дрібних споживачів детриту: ці останні, в свою чергу, служать основною їжею промислової риби.

Рис. 5.20. Екологічні піші серед фітофагів: 1 — коренеїди; 2 — ті, що поїдають кореневі виділення; 3 — листо­їди; 4 — стовбуроїди; 5 — плодоїди; 6 — насіннєїди; 7 — квіткоїди; 8 — пилкоїди;

9 — сокоїди; 10 — брунькоїди.

Рис. 5.21. Схематична будова кон- сорції: I,1I, III — копцептори.

ланцюги часто перетинаються один з од­ним, складаючи кормову мережу, або сітку (рис.5.22, 5.23).

Щоби встановити існування кормо­вих мереж і трофічних рівнів, слід зна­ти харчовий раціон різних видів. Для цього існують різні способи.

По-перше — це безпосереднє спосте­реження з використанням астрономічних телескопів, прихованих відеокамер тощо.

По-друге, це аналіз вмісту шлунків. Особливо цей метод використовують що­до птахів. Французький еколог Р.Дажо наводить приклад з вивченням вмісту шлунка сороки. В ньому, зокрема, вияви­лося 92 представники різних видів комах. У цілому в шлунку було 494 комахи, в тому числі жуків — 302, метеликів — 39, прямокрилих — 16, двокрилих — 14, коників — 10. Крім того, виявлено 112 павукоподібних, 35 ракоподібних, 4 мо­люски, 3 хребетні. Слід відзначити, що понад 80% — це жертви довжиною 0,6— 1,5 см. Вибір проявляється також щодо біотопу: сорока в основному живилася на лужках.

А ось так виглядає раціон однієї па­ри яструба, кормове угіддя якої влітку досягає 3700 га, а взимку — 5000 га (по­близу Гамбурга, Німеччина): хижаки (домашні коти, горностаї, ласки, дрібні хижі птахи) — 1,02; воронові (ворона, со­рока, сойка, галка) — 7,04; дрібна дичи­на (заєць, кролик, куріпка, фазан, голуб)

— 43,04; водоплавні птахи (мандарин­ки, качки, лисухи) — 1,01; домашні пта­хи (кури, голуби) — 20,25; різні птахи

— 27,20; дрібні ссавці — 0,24. Як бачи­мо, склад жертв яструба різноманітний: 65 видів ссавців і птахів, причому пере­важають голуби, куріпки, граки, воронові і кролики. Метод аналізу вмісту шлунка має свої недоліки, оскільки у шлунках

Рис. 5.22. Трофічні зв’язки в простих харчових ланцюгах.

Рис. 5.23. Проста харчова мережа трофічних стосунків.

трапляються окремі м’які частинки тіла, походження яких важко вста­новити.

У вивченні кормових раціонів широко використовують радіоізо­топний метод. Рослини, які поїдаються певного групою тварин, полива­ють розчином ізотопного фосфору (Р³²). Розчин швидко поглинається тваринами. Через рівні відрізки часу відловлюють на досліджуваній ділянці тварин і вимірюють їх радіоактивність. Виявляється, що твари­ни, які активно живляться цими рослинами, тобто своїм основним раціо­ном, швидше набувають радіоактивності. Тварини, які живляться в основ­ному іншими рослинами, стають радіоактивними значно пізніше — через 2~5 тижнів. У павуків вона з’являється через п’ять тижнів, а у равликів і жужелиць майже не спостерігається, тобто вони майже не вживають досліджуваних рослин.

Трофічну структуру можна зобразити графічно у вигляді екологіч­них пірамід, основою яких служить перший рівень продуцентів, а наступні рівні утворюють сходинки і вершину піраміди. Екологічні піраміди відносять до трьох типів: 1) піраміди чисельності; 2) піраміди біомаси; 3) піраміди енергії.

Піраміда чисельності. Якщо представити кормовий ланцюг хижаків у вигляді прямокутників однакової висоти, розташованих один на одно­му, довжина яких пропорційна кількості особин у кожному трофічному рівні (особин на 1 м² в рік), то отримаємо фігуру, яку називають піра­мідою чисельності (рис.5.24). Вона тим вища, чим більша кількість трофічних рівнів включає даний ланцюг. Оскільки кількість особин від

Рис. 5.24. Піраміда чисельності для луки, що заросла злаками:

Пр — продуценти (рослини), БТ — безхребетні травоїдні, БМ — безхребетні м’ясоїдні, X — хребетні. Цифри — кількість особин.

першого трофічного рівня до останнього звичайно зменшується, піраміда має форму трикутника, оберненого вершиною догори.

У кожній екосистемі дрібні тварини кількісно перевищують і роз­множуються швидше. Наприклад, ґрунтова фауна за розмірами тіла розміщується таким чином: 0-1 мм — 4500 екз., 1-2 — 2000, 2-3 — 600, 3-4 — 200, 4-5 мм — 300 екз.

Для кожної хижої тварини існує нижня і верхня межі розмірів їхніх жертв. Верхня межа визначається тим, що хижак не в стані подолати тварину, яка перевищує розміри його власного тіла. Нижня межа виз­начається тим, що надто малий розмір здобичі робить полювання на неї нераціональним. Дрібну здобич хижаку довелося б ловити в таких кількостях, що це виявилося б неможливим або внаслідок її нестачі, або ж через обмеженість часу. Тому для хижаків кожного виду, як правило, існує оптимальний розмір жертви. Елтон наводить такий приклад: для підтримки життя одного лева необхідно 50 зебр на рік; кулик-сорока, що селиться на Фолклендських островах (поблизу Аргентини), живиться молюсками, розмір яких перевищує 45 мм, тоді як дрібніші особини від нього вислизають; муха цеце (озеро Вікторія) нападає на ссавців і птахів, еритроцити яких мають діаметр 7-8 мк, але не чіпає рибу протоптерус, оскільки її еритроцити діаметром 41 мк надто великі, щоб пройти че­рез канал хоботка мухи.

В кормовому ланцюзі спостерігається збільшення розмірів і змен­шення чисельності особин при переході від трофічного рівня п до рівня п+1. Однак у цьому правилі є винятки. Наприклад, вовки, щоби здобу­ти жертву, більшу за них своїми розмірами (олень), нападають зграєю. Змії та павуки вбивають крупну тварину своєю отрутою. В лісі, де пер­винним продуцентом є дерева, а первинним консументом — комахи, рівень первинних консументів чисельно є значно багатшим на особини рівня продуцентів (на одному дереві можуть харчуватися тисячі особин ко­мах). Людина є єдиним видом, що може використати для свого спожи­вання тварин будь-якої величини — від кита до креветки.

Піраміда біомас. Піраміда чисельності як екологічний метод не дає змоги глибоко проаналізувати енергетичний потенціал біоценозу, оскіль-

Рис. 5.26. Підраміди продуктивності та біомаси для мілководного ставка.

ки величина особини не дає повного уявлення про енергетичні можли­вості виду. Тому вчені дійшли висновку, що слід будувати не лише піраміду чисельності, а й піраміду біомаси (рис.5.25, 5.26). Цей метод зображення структури біоценозу дає можливість показати розміщення біомаси відповідних організмів на кожному трофічному рівні організації. Якщо піраміда чисельності відбиває щільність особин на кожному трофічному рівні, то піраміда біомаси — біомасу на 1 м² або в 1 м³. Як правило, цей показник розраховують в грамах сухої маси.

Проілюструємо формування пірамід різного типу.

У випадку кормового ланцюга хижаків біомаса організмів має зви­чайно форму трикутника з вершиною, зведеною догори.

Через відсутність розмірності часу часто ці піраміди можуть бути перекинуті, тобто низькі трофічні рівні мають меншу щільність і (або) меншу біомасу, ніж високі. Така піраміда характерна для багатьох вод­них екосистем, в яких біомаса фітопланктону поступається біомасі зоо­планктону, але швидше оновлюється.

Внаслідок вивчення двох первинних трофічних рівнів гірських озер Колорадо (США) встановлено, що відношення коливалося в межах 0,4-9,9, причому часто зоопланктон за вмістом біомаси переважає фітопланктон. У певних широтах відношення зоопланктон/фі­топланктон може змінюватися від 1 зимою до 1/25 влітку. Це свідчить про те, що форма піраміди біомас змінюється залежно від пори року:

На вищих трофічних рівнях переважає тенденція до накопичення біомаси, оскільки тривалість життя крупних хижаків значна, а швидкість обороту генерацій, навпаки, мала, в їх тілі затримується значна частина речовини, одержана з продуктів живлення.

Піраміда енергій. Цей тип пірамід є найкращим для графічного зоб­раження трофічної структури біоценозу (рис.5.27). Однак для побудо­ви такого типу піраміди часом бракує даних. Кожний трофічний рівень

Рис. 5.27. Частина трофічних стосунків. Уловлення енергії та її передача через трофічні рівні. Заштриховані ділянки показують енергію, яка утримується цією системою після кожного переходу па наступний рівень, а стрілки вказують втрату енергії.

зображують прямокутником, довжина якого пропорційна кількості енергії, накопиченій на цьому рівні одиницею площі (або об’єму) з вершиною, оберненою догори, що пов’язано з витратами енергії при переході від одного трофічного рівня до іншого за законами термодинаміки.

Як відомо, перший закон термодинаміки — закон збереження ре­човини й енергії — стверджує, що речовина й енергія не зникають і не створюються заново. Вони можуть перетворюватися, а енергія перехо­дить з однієї форми в іншу, однак загальна сума еквівалентних кількостей речовини й енергії повинна залишатися постійною. Світло переходить у тепло, кінетичну енергію і (або) потенціальну енергію. Єдиний шлях перетворення енергії на теплову з 100%-ю ефективністю — це горіння, а точніше, спалювання сухої речовини в “калометричних печах”. Енергію, як зазначено у розділі 3, визначають в ергах, або джоулях, а в екології — в калоріях.

Другий закон термодинаміки стверджує, що всі види енергії (світ­лової, потенціальної, хімічної, кінетичної) спонтанно намагаються перейти в менш організовану і неупорядковану форму. Живі організми не мо­жуть існувати без постійного надходження енергії ззовні, яка розсіяна в середовищі. Швидке засвоєння енергії рослинами становить лише 1% (λ₁₀) сонячної енергії, яка досягає поверхні Землі. Цю швидкість спожи­вання сонячної енергії первинними продуцентами називають валовою продуктивністю. Звичайно її виражають у калоріях на метр квадрат­ний на рік, що являє собою валову річну продукцію (ВРП). В зв’язку з тим, що рослини витрачають певну кількість енергії в процесі дихання (λ_0t), лише частина річної валової продукції доступна тваринам і дест­рукторам. Цю частину (λ₂₁) плюс споживану деструкторами (λ ) нази­вають чистою продуктивністю, або чистою річною продукцією (4PΠ').

Чиста продукція може бути значно меншою від валової. В деяких дощових тропічних лісах рослини витрачають на дихання 75—80% ва­лової продукції. В листопадних лісах помірної зони дихання становить 50-75% валової первинної продукції. Р.Уіттекер підрахував, що твари- ни-консументи фактично споживають близько 7% рослинного корму суші, а решту чистої первинної продукції споживають деструктори. Ефективність перенесення енергії з одного трофічного рівня (λ) на інший, вищий, наприклад, з рівня і на рівень;, можна вважати однаковою:

За допомогою цієї формули біоценоз можна представити у вигляді блокової моделі з потоками речовини й енергії. В умовах рівноваги кількість енергії, яка міститься в кожному блоці (на кожному трофічному рівні), має бути постійною, що, в свою черг}', вимагає, щоб швидкість над­ходження енергій до кожного блоку точно дорівнювала б швидкості витоку енергії з блоку.

В умовах рівноваги потік енергії в екосистемі, зображеної на рис.5.28, Е. Піанка описує за допомогою кількох простих рівнянь (зліва від знака рівності — швидкість притоку, а справа — швидкість відтоку):

Рис. 5.28. Блокова модель екосистеми. Суцільна лінія означає напрямок потоку енергії, а штрихова — напрямок кругообігу матерії.

Рис. 5.29. Екологічні піраміди: А — піраміда чисел; Б — біомаси; В — енергії.

Отже, відношення λ_2t∕λ₁₀ є міра ефективності передачі засвоєної первинними продуцентами сонячної енергії на рівень травоїдних і опо­середковано на вищі рівні консументів. Звичайно ці показники колива­ються в середньому в межах 10—15%.

Класичний приклад, який дає змогу наглядно розглянути три типи пірамід (числову, біомас і енергії) наводить Ю.Одум (рис.5.29). Опи­раючись на літературні дані, автор розрахував елементи ідеальної еко­системи, яка може бути зведена до простого кормового ланцюга із засіяним люцерною полем площею 4 га в якості продуцента. Біомаса цього поля (продуцента) 2xl0⁷ шт. рослин згодовується 4,5 телятам (консу­мент 1-го порядку), які необхідні для харчування протягом року 12- річного хлопчика (консумент 2-го порядку). Безумовно, що ця модель не є ідеальною, оскільки людина споживає не лише м’ясо, але вона дає уяв­лення про енергетичну продуктивність екосистеми.

5.7.3.