Проте, незважаючи на складність, картографування біоценозів є ре­альною потребою. Тим більше, що межею біоценозу, згідно з нашими еко- системними уявленнями, є межа фітоценозу.

5.5.4. ВИДОВЕ РІЗНОМАНІТТЯ

Рис. 5.6. Залежність видового багатства і чисельності окремих організмів у двох гіпотетичних угрупованнях.

Вивчення біоценозу розпочинають з видового складу даного угруповання. Визначення видового складу — це надзвичайно складна і копітка робо­та, яка вимагає спеціальних знань і великих трудових затрат. Складність її полягає в тому, що угруповання значно різняться між собою видовим різноманіттям, яке є одним з основних показників структури біоценозу.

З одного боку, охарактеризувати видовий склад угруповання несклад­но: перелічити види, які в ньому виявлені, скласти їх список і, нарешті, дати оцінку видового багатства. З іншого боку, трудність полягає в тому, що не всі ділянки обстежуваного нами угруповання мають однакові кількісні показники видового складу. Кількість встановлених видів буде залежати від кількості пробних площ і їх розмірів. Чим більше буде проб­них площ, тим більше таксонів буде виявлено. “Коли ж можна зупинити­ся? — питають М.Бігон, Дж.Харпер і К.Таунсенд (1989). — І самі дають відповідь: Взагалі — після того, як крива видового багатства вийде на пла­то” (рис.5.6). Як свідчать результати досліджень, плато досягається не зав­жди. Тому видове багатство різних уг­руповань можна досліджувати, корис­туючись вибірками однакових розмі­рів (наприклад, ділянки площею 50 чи 100 м²) і сумарної кількості організмів або модулів на всіх пробних площах.

Р.Уіттекер (1980) розглядає де­кілька індексів видового різноманіт­тя. Зупинимося на деяких з них, пе­редусім з’ясувавши, що це за показник, для чого він використовується. Лісів­ники, яким часто доводиться таксува­ти ліс (при відводі для рубок догля­ду чи головного користування), до­сить просто, зайшовши, наприклад, у

свіжу бучину, відразу називають склад порід цього насадження: 60% бука, 20% граба, 10% берези і 10% клена гостролистого (6Бк2Г1Б1Кл/г).

Однак у згаданій бучині ростуть не лише дерева, але й кущі і кущи­ки, трави, її заселяють співочі птахи та білки (а вони нас можуть цікавити з точки зору рекреаційного використання лісу). Як мовою математики показати це співвідношення, що має не лише теоретичне, а й суто прикладне значення (частка присутності рослин-медоносів чи рослин і тварин, які занесені до Червоної книги)?

Найпростішим для визначення є індекс різноманітності (Уіттекер, 1980), де головним виміром є кількість видів S, описаних на площі стан­дартних розмірів; 5 — це ще одиниця виміру видового багатства, на відміну від щільності популяції.

Кількість видів у вибірках різного розміру для даного угруповання приблизно пропорційна логарифму площі цих облікових ділянок:

JieD- індекс різноманітності; 5 — кількість видів в описі на площадці стандартного розміру; А — площа облікової площадки, м²; N — загаль­на кількість особин в описі.

Найкращий для розрахунку є індекс різноманітності Сімпсона, оскільки визначає для кожного виду частку його особин або біомаси в загальній кількості, або біомаси вибірки. Якщо частка і-го виду P_i, то індекс різноманітності Сімпсона

де 5 — загальна кількість видів в угрупованні (тобто видове багатство). Величина цього індексу залежить і від видового багатства, і від рясності різних видів.

Рівномірність розподілу (вирівняність) можна також кількісно оцінити за допомогою індексу Сімпсона як частку максимально можли­вої величини D, яка досягається при однаковій чисельності усіх видів. Оскільки Γ>_maχ = 5, то рівномірність розподілу

Цей показник набирає значення від 0 до 1.

Індекс різноманітності Шеннона також залежить від сукупності значень P.:

і

У такому випадку рівномірність розподілу

Різні автори використовують різні логарифми (переважно 10 або 2), що слід спеціально брати до уваги при розрахунках H. В табл. 5.1 наведені індекси Сімпсона і Шеннона для ряду гіпотетичних угрупо­вань.

Обидва показники, що легко перевірити, набирають максимального значення, якщо частки усіх видів в угрупованні однакові, тобто

Однак, підкреслюють В.Д. Федоров, Т.Г. Гільманов, якщо частка яко­го-небудь виду, наприклад;-го, прямує до 1, а решта — до нуля, обидва показники теж прямують до нуля:

Отже, зі збільшенням кількості видів в угрупованні 5 максимальні значення обох показників, особливо показника Шеннона, збільшуються. Тому для одержання незалежного від кількості видів 5 характеристик звертаються до нормування шляхом ділення на максимальне значення того чи іншого показника. В зв’язку з цим широко використовують так званий показник вирівняності, який розраховують таким чином:

Цей показник набуває значень в інтервалі від 0 до 1.

До біоценозів з низьким видовим різноманіттям слід віднести екоси­стеми, які перебувають у стадії деградації: рекреаційні ліси та пасовища з високим рівнем витоптування, урбанізовані біоценози, а також культурні біоценози (лісові культури, посіви та сади, газони). Біоценозів зі середнім різноманіттям (порядку 0,5) порівняно небагато. Групи біоценозів з ви­сокою видовою різноманітністю охоплюють природні екосистеми, які не

Таблиця 5.1

Приклади розрахунку індексів різноманіття в чотирьох гіпотетичних угрупованнях

246 ____________ БІОЦЕНОЛОГІЯ (СИНЕКОЛОГІЯ)

одержують іззовні концентрованої енергії та біогенних матеріалів і жи­вуть лише за рахунок розсіяної енергії сонячного випромінювання (ліси і степи, озера, збагачені стоками водозбірних басейнів).

Видова різноманітність угруповань змінюється в часі й є наслідком складних процесів імміграції й еміграції видів, які відбуваються в кожній екосистемі з більшою чи меншою інтенсивністю. Нова наука палеоекологія дає можливість, вивчаючи викопні рештки тваринних і рослинних орга­нізмів, встановити, який був видовий склад угруповань минулого, просте­жити процес їхньої еволюції. Наприклад, якщо викопні знахідки свідчать про те, що 10 тис. років тому, тобто після останнього льодовикового періоду, на місці сучасних дібров росли смерекові ліси, то в нас є всі підстави вважати, що 10 тис. років тому клімат був холоднішим, оскільки сучасні види смереки адаптовані до холоднішого клімату більше, ніж види дуба.

5.5.4.