Роль фітоценозу в екосистемах

Фітоценоз — невід’ємна частина кожної екосистеми. Фі­тоценоз включає на певній території всі види вищих і нижчих рослин, здатних до фотосинтезу (з яких абсолютна більшість представлена автотрофними організмами).

6.4.1. Роль фітоценозу у наземних екосистемах

Біогеоценотична роль фітоценозу. Головний продукт існу­вання фітоценозу — його фітомаса, яка порівняно з іншими компонентами екосистеми має найскладніший, різноманіт­ний і специфічний характер, визначаючи явища планетар­ного масштабу і займаючи центральне положення у системі біогеоценотичних компонентів і трансформації енергії та ре­човин на земній поверхні. Біогеоценотична роль фітоценозу включає:

• поглинання з інших компонентів екосистем різноманіт­них речовин і енергії, утворення на їх основі органічної ре­човини;

• виділення у довкілля продуктів своєї життєдіяльності (O₂, CO₂, H₂O тощо) і частини енергії у процесі дихан­ня, транспірації та інших виділень (ароматичних речовин тощо);

• повернення частини поглинутих речовин і енергії через опад і розклад його;

• утворення умов для існування інших компонентів біо­ценозу.

Через синтез зеленими рослинами органічних речовин, ріст тіла, їх дихання, поглинання мінеральних речовин і вологи, транспірацію фітоценоз прискорює, розширює й ускладнює міграцію речовин та енергії на поверхні Землі, утворює нові ланцюги матеріально-енергетичних перетво­рень, біологічний кругообіг, формує нові природні проце­си (ґрунтоутворення, газоутворення), фітоклімат, зменшує ентропію сонячної радіації у космічний простір, забезпечує життєдіяльність гетеротрофів (зооценозу, більшості видів мікробоценозу), перебудовує характер зв’язків між компо­нентами біогеоценозу.

Уся біомаса автотрофних організмів (фітомаса) суходолу складає 1725—1769 млрд т сухої речовини, утворює за рік 120 млрд т чистої первинної продукції. У перерахунку на су­марну площу Землі в середньому становить 8,15 т (3,0—11,0) сухої речовини на 1 га. Головна кількість припадає на долю фітомаси лісів — 1509 млрд т, або 85 % усієї маси рослинного світу (табл. 6.2).

Таблиця 6.2.

Фітомаса суходолу та її річна продукція (Рябчиков, 1972)

Простежується велика роль фітоценозу і в утворенні пер­винної продукції в лісах: 58 % усієї річної рослинної продук­ції, або 40 % сумарної річної продукції всіх фотосинтезуючих організмів біосфери.

Головна особливість фітоценозу наземних екосистем у продукційному процесі — поступове накопичення живої біомаси протягом року (у трав’янистої рослинності) або протягом багатьох років (у деревної та чагарникової рос­линності). Тому жива біомаса фітоценозу в наземних еко­системах перевищує його річну продукцію у багато разів: у різних відкритих ландшафтах — у 3—5 разів, у лісових еко­системах — у 10—30 разів (відношення продукції до біомаси дорівнює відповідно 0,20—0,30 і 0,03—0,06).

Головна особливість фітоценозу у продукційному процесі і формуванні фітомаси та, що його жива біомаса накопичуєть­ся поступово.

Рослинний світ біосфери у процесі фотосинтезу виділяє близько 430—470 млрд т кисню, на долю наземного фітоце­нозу припадає 394—434 млрд т, або 91,6—92,6 % усієї кіль­кості O₂.

Якщо процес утворення первинної продукції — пози­тивна частина у балансі органічної речовини, то дихання — навпаки. При диханні рослин виділяється енергія у вигляді тепла. Вивільнення енергії при диханні рослин відбувається поступово і може бути використане на пов’язаний із дихан­ням біосинтез- Головну роль у перенесенні енергії у процесі дихання відіграє система макроергічних фосфатних зв’язків. Енергія дихання необхідна також для активного поглинання коренями рослин води та мінеральних елементів. Процес дихання рослин, на відміну від фотосинтезу, не має спе­ціалізованого органа для свого здійснення. У диханні беруть участь усі живі тканини, але з різною інтенсивністю.

Рослинність наземних екосистем — важлива дієва сила у перерозподілі атмосферних опадів, яка послаблює, а у ряді випадків навіть повністю запобігає ерозійному проце­су, сприяє гальмуванню утворення ярів. Рослинність від­критих ландшафтів оптимізує температурний режим дов­кілля, зменшує випаровування та послаблює негативний вплив вітрів.

Значну роль відіграє фітоценоз у забезпеченні кругообігу води, зменшує винесення мінеральних речовин із ґрунтів, очищає стокові води від різних домішок.

В умовах посиленого техногенного впливу на довкілля фітоценози (особливо у лісових екосистемах) запобігають забрудненню атмосфери, зменшують відкладення пилу та інших забруднювачів на поверхню ґрунту. Вуглекислота, яка надходить у довкілля в результаті виробництва промислових підприємств, значною мірою використовується рослинами, що сприяє оптимізації її вмісту в атмосфері. У процесі фо­тосинтезу та дихання рослин здійснюється активний круго­обіг вуглекислоти та кисню, а за допомогою мікроорганізмів і ґрунтової фауни забезпечується кругообіг нітрогену. При­родна лісова, лучна та степова рослинність виконує важли­ву водоохоронну та ґрунтозахисну функцію, тому потребує всебічної охорони для збереження довкілля.

Із вищезазначеного можна усвідомити надзвичайну роль фітоценозу у наземних екосистемах і вплив різних рослинних асоціацій на довкілля. Це важливо для розробки заходів щодо спрямованого його формування (особливо у порушених еко­системах) та оптимізації.

6.4.2. Роль фітоценозу у водних екосистемах

Головну роль у формуванні первинної продукції у водних екосистемах відіграють одноклітинні водорості — фітопланк­тон. На долю вищих рослин припадає незначна частина, помітна лише у прісноводних водоймах у прибережній зоні та на мілководдях. Розповсюдження фітопланктону зале­жить від властивостей водойм, обумовлених наявністю течій, і глибини. Течії розносять фітопланктон на значні відстані, а глибини визначають інтенсивність фотосинтезу залежно від освітлення.

У той же час формування біомаси фітопланктоном не викликає її значного накопичення. По-перше, як було за­значено, через постійну зміну його просторового розподілу, а по-друге — через короткий термін його існування та ін­тенсивне споживання консументами. Продуктивність фіто­планктону перевищує його фітомасу у сотні разів. За даними В. Г. Богорова (1974), продукція фітопланктону за рік у Сві­товому океані перевищує загальну його біомасу у 367 разів (табл.

Таблиця 6.3.

Біомаса та продуктивність рослинності Світового океану (Богоров, 1974)

Відносно фітопланктону фітобентос значно поступаєть­ся біомасою й особливо продуктивністю. За рік показни­ки продукційного процесу близькі до показників наземних екосистем. Загальна фітомаса морських екосистем складає 1,7 млрд т, а річна продукція — 550,2 млрд т. Порівняно з біомасою водної рослинності Світового океану її спожи­вачі (різні консументи) складають 31,5 млрд т, що переви­щує її запаси приблизно у 18 разів. Це пояснює відсутність постійного її накопичення, а консументи існують за рахунок значної продуктивності фітопланктону. Швидкість деструкції фітопланктону обумовлюється значним перевищенням про­дукції редуцентних бактерій порівняно з фітомасою планк­тону (у 46,6 раза).

У результаті впливу різ­них кліматичних і гідроло­гічних чинників високопро­дуктивні за фітопланктоном зони займають близько 10 % акваторії Світового океану, за фітобентосом — до 1 % площі дна. У районах із ви­сокою продуктивністю фіто­планктону утилізація соняч­ної енергії складає 0,33 %, із бідною продуктивністю фі­топланктону — лише 0,02 %. Середня величина утилізації сонячної енергії фітопланк­тоном океану дорівнює при­близно 0,04 %.

Найбільшим багатством і різноманіттям відзначаєть­ся продуктивність фітопланк­тону в умовах материкових мілин або в шельфових об­ластях океану з глибинами до 200 м.

Місяці

Рис. 6.3. Сезонні зміни кількості фітопланктону на різних широтах (Богоров, 1969): 1— високоарктичні полярні моря, 2 — південна частина полярних морів, 3 — північна части­на бореальних морів, 4 — південна частина бореальних морів, 5 — суб­тропічні моря, 6 — тропічні моря;

вертикальний масштаб умовний

зарості, в яких утворюються

умови для заселення їх великою кількістю різноманітних

тварин.

Зі збільшенням глибин різко припиняється продуктив­ність фітопланктону. В абісальній зоні вона повністю від­сутня. Тварини та бактерії тут існують за рахунок мертвого органічного опаду та організмів, що потрапляють сюди з верх­ніх горизонтів, у тому числі і фітопланктону.

Значна продукція фітопланктону становить базу для фор­мування продукції зоопланктону (53 млрд т), зообентосу (3 млрд т) і нектону (6,2 млрд т), які у свою чергу формують продукцію вищих консументів (в основному — рибні ресурси).

Рослинність водних екосистем — важливий фактор ство­рення умов для існування інших компонентів як у водних, так і — через утворення трофічної піраміди — у навколовод- них наземних екосистемах.

Інтенсивність продукційного процесу залежить також від сезону, стоку річок, наявності льодового покриву, географіч­ного поширення (рис. 6.3).

Рис. 6.4. Схема еволюції головних біотичних «будівників» органо­генних «будівель» (Осадча, Краснов, 1977)

У процесі первинного продукування Світового океану до біосфери надходить понад 36 млрд т кисню. У процесі мінерального живлення до кругообігу залучається до 4 млрд т нітрогену, 0,5 млрд т фосфору та 1,2 млрд т заліза.

Значну функціональну роль фітопланктон океану відіграє в утворенні донних відкладень. Геологічними та палеонто­логічними дослідженнями встановлено, що між еволюцією рослинних організмів та біогенним накопиченням донних відкладів океану існує залежність. У докембрійський період головна роль в утворенні донних відкладів належала одно­клітинним рослинним організмам. Ці відклади (особливо на ранніх етапах еволюції) відіграли певну роль у формуванні земної кори.

У минулі часи у процесі еволюції такі систематичні гру­пи, як Cyanophyta, своїми продуктами метаболізму відігра­вали особливо значну роль в утворенні органогенних порід у верхньому протерозої та у кембрії (рис. 6.4). Потім, із пер­шої чверті ордовіка до кінця крейди, відчутну роль почали відігравати інші групи. Нині особливу активність в утворенні осадових порід виявляють представники червоних водорос­тей родини Corallinaceae (із початку крейдяного періоду) та з незначною інтенсивністю — уже згадані Cyanophyta й зелені водорості родини Dasycladaceae.

Також велике значення в утворенні підводних рифів мають вапняні водорості. Вони цементують окремі колонії коралів, черепашки молюсків, інші скелети тварин в єди­ний масив. Ті ж Corallinaceae, які нині представлені родом літотамініум, виділяють вапно і самостійно утворюють рифи.

Таким чином, рослинні організми Світового океану — важливий функціональний елемент в утворенні первин­ної продукції автотрофів, збалансуванні кисневого вмісту водного та наземного середовищ, здійсненні масштабного біологічного кругообігу, формуванні основи для трофічної піраміди та формуванні необхідних умов для вторинної про­дуктивності океану, утворенні умов існування водних і нав- коловодних консументів, водних редуцентів, породотвірних процесів на планеті.

У прісних континентальних водоймах (особливо лімно- подібного типу) спостерігається подібна функція фітопланк­тону та фітобентосу, яка відіграє, разом із бактеріями, значну роль в утворенні первинного трофічного ланцюга для личи­нок і молоді риб, і риб-фітопланктонофагів. Значнішої ролі у прісних водоймах набувають мілководні зарості макрофітів (напівзанурені та занурені) — особливо як природна кормова база для багатьох видів консументів.

6.5.