Роль мікробоценозу в екосистемах

Мікроорганізми — один із важливих функціональних компонентів, які виконують функцію редуцентів і консу­ментів (паразитичні форми), входять до складу біоценозу. Вони відіграють значну роль в утворенні складних трофіч­них ланцюгів, зокрема у поєднанні біологічного кругообігу, перетворюючи органічні рештки на неорганічні у складному редукційному чи мінералізаційному процесі.

6.5.1. Роль бактерій у наземних екосистемах

У формуванні та життєдіяльності наземних екосистем важливу роль виконують мікроорганізми. Мікробний це­ноз — найбільша одиниця класифікації мікробних угрупо­вань. Мікробний ценоз ґрунту в ієрархії біологічних систем можна розглядати як систему нижчого рангу у рамках сис­теми вищого рангу — біогеоценозу.

Великий вклад у розробку вчення про ґрунт зроби­ли В. В. Докучаєв, П. А. Костичев, С. М. Виноградський, В. Р. Вільямс та інші. Засновником ґрунтової мікробіології по праву вважається С. М. Виноградський. Він довів, що ро­дючість ґрунту визначається наявністю не лише неорганічних і органічних речовин, а й діяльністю різних видів мікроор­ганізмів, які зумовлюють якісний склад ґрунту.

Серед природних середовищ ґрунт — найпридатніше утво­рення для розвитку організмів мікроскопічних розмірів (про- каріотичних та еукаріотичних). Його хімічний і фізико-хіміч- ний стан регулюють чисельність і видовий склад мікробних біоценозів, до яких входять бактерії, гриби, найпростіші та бактеріофаги. Але ґрунт — не тільки середовище існування, а й продукт життєдіяльності мікроорганізмів.

Виділяють три фази ґрунту: тверду, рідку (ґрунтовий роз­чин) і газоподібну (ґрунтове повітря). Кожна з них — еколо­гічна ніша для формування мікробного угруповання певного складу. Співвідношення цих трьох компонентів у ґрунтах різних типів визначають якісний склад мікробного біоценозу.

Верхні шари ґрунту містять більше органічних речовин, ніж нижні, тому і насиченість мікроорганізмами (особливо гетеротрофами) в них значно більша. На глибині 5—15 см (верхній шар ґрунту) виявляється понад 10⁶ мікробних клі­тин у водному грамі ґрунту. У глибоких шарах (понад 1,5 м) трапляються поодинокі мікробні клітини. Вони знаходяться і в артезіанській воді, в родовищах нафти (де здатні асимілю­вати парафіни), в інших родовищах корисних копалин.

Для мікроорганізмів ґрунту характерна зональність не тільки при переміщенні з верхніх у більш глибокі шари. Вони розміщені у вигляді невеличких колоній в окремих зонах і не утворюють суцільної мікробної плівки. Певні мікроорганіз­ми розташовуються на поверхні ґрунтових агрегатів (тверда фаза), інші містяться всередині агрегатів, частина мікробів знаходиться у ґрунтовому розчині, у плівковій воді на по­верхні агрегатів, у ґрунтових капілярах. Причому бактерії заселяють агрегати різних розмірів, а міцеліальні організ­ми — стрептоміцети та гриби — опановують в основному великі за розміром агрегати, пронизуючи їх.

Динамічність і гнучкість мікробного ценозу забезпечує йому певну стійкість та надійне функціонування в умовах непо- стійкості абіотичних факторів середовища. Рухливість і гнуч­кість мікробного ценозу проявляється у сезонних, місячних, добових і навіть внутрішньодобових коливаннях чисельності мікроорганізмів. У процесі освоєння будь-якого субстрату, при зміні температури, вологості, хімічного складу ґрунту спостерігаються закономірні зміни кількості та якісного складу мікроорганізмів, спрямованості та напруженості мік­робіологічних процесів.

Мікробний ценоз не має визначеної зовнішньої та просто­рових меж. Компоненти одного мікробного ценозу можуть накладатись на інші, створюючи складну структуру. Мабуть, тому у різних авторів, які досліджують мікробні ценози пев­них ґрунтів, наводяться приклади різних представників до­мінантних груп мікроорганізмів. На таксономічну структуру мікробоценозу впливають значною мірою й абіотичні фак­тори, а саме техногенні полютанти, внесення мінеральних і біологічних добрив, кліматичні зміни тощо.

Мікроорганізми ґрунту — не інертна маса клітин. Вони є фондом біологічно важливих елементів живлення рослин, джерелом поживних речовин для багатьох представників ґрун­тової фауни, акумулятором енергії у біогеоценозі, трансфор­матором речовин у природі.

У ґрунтах в основному переважають сапрофітні мікроор­ганізми, живлення яких забезпечується за рахунок розкла­дання решток відмерлих рослин і тварин. Між ними вста­новлюються симбіотичні відносини за типами коменсалізму, мутуалізму, антагонізму. Паразитизм характерний для па­тогенних мікроорганізмів. Для більшості патогенних видів ґрунт — несприятливе середовище, хоча збудники деяких інфекційних хвороб можуть виживати у ґрунті тривалий час (декілька місяців, а іноді й років). До таких мікроорганізмів відносяться збудники чуми, туляремії, бруцельозу, туберкульо­зу, холери, шигели дизентерії, сальмонели, черевного тифу. Трапляються у ґрунтах також паразити рослин і тварин.

Основне завдання санітарного нагляду ґрунтів — встанов­лення та оцінка фекального забруднення. Для цього у ґрун­тах визначають чисельність санітарно-показових мікроор­ганізмів: наявність у ґрунті певної кількості Escherichia coli та Enterococcus faecalis вказує на свіже забруднення, бактерій родів Citrobacter і Enterobacter — на несвіже, а Clostridium perfringens — на давнє фекальне забруднення.

Таксономічна структура мікробного ценозу залежно від гео­графічної зональності. Під таксономічною структурою мікроб­ного ценозу розуміють склад мікробних угруповань ґрунтів на рівні видів, родів чи класів, їх чисельність і співвідношення.

Таксономічна структура мікробних ценозів усіх без винят­ку ґрунтів представлена двома основними групами мікроорганіз­мів: бактеріями (у тому числі актиноміцетами) та мікроміце- тами (мікроскопічними грибами). Однак за якісним складом і кількісним співвідношенням цих груп мікробні угруповання різних ґрунтів різняться. Можна виділити специфічні мік­робні угруповання з відповідними для них типами ґрунтів:

• тундра — тундрово-глеєві ґрунти;

• тайга — глеєво-підзолисті (лісові) ґрунти;

• лісо-лучна зона — дерново-підзолисті ґрунти;

• лучний степ і степ — чорнозем;

• сухий степ — каштанові ґрунти;

• пустельний степ — бурозем і сірозем;

• напівпустеля — солонці.

Відповідно до теорії Є. М. Мішустина при переміщенні з півночі на південь збільшується чисельність мікроорганіз­мів і відбуваються перебудови мікробних угруповань. Для мікробних комплексів північних ґрунтів, бідних на органічні речовини, характерний високий вміст неспороносних форм бактерій: від сотень до мільйонів клітин у 1 г ґрунту.

У бідних чорноземах північної частини Європи також ви­являється багато неспороносних бактерій. Серед домінантних форм дослідники відмічають представників родів Pseudomonas, Bacterium i Micrococcus, для деяких інших бідних північних чорноземів домінантною групою є мікобактерії (Гантимурова, 1974; Клевенська, Гантимурова, 1979). Бацилярні (споротвір- ні) форми бактерій трапляються у ґрунтах півночі у значно меншій кількості, ніж неспороносні бактерії. Найрозпов- сюдженіші види — Bacillus agglomeratus, B. cereus, B. mycoides. Трапляються також B. virgulus, B. idosus та інші.

До складу мікробних ценозів північних ґрунтів, окрім бак­терій, входять також актиноміцети та гриби. Заслуговує на особливу увагу група грампозитивних бактерій актиноміцетів, і зокрема рід Streptomyces.

Щодо мікроміцетів, то у ґрунтах північної зони вони пред­ставлені невеликою кількістю (0,7—12 тис. клітин/г ґрунту) мікроорганізмів, серед яких переважають представники родів Penicillium i Dematium, інколи трапляються Trichoderma, Mucor та інші.

Бактерії роду Azotobacter трапляються у високородючих ґрунтах різних географічних зон. Але вони дуже чутливі до дефіциту вологи, тому в незрошувальних чорноземах, сіро­земах і каштанових ґрунтах розмножуються тільки навесні.

Із просуванням від північних ґрунтів до південних збіль­шується чисельність мікроорганізмів і змінюється їх якісний склад. Підвищення кількості бацил і стрептоміцетів у півден­них ґрунтах пояснюється їх здатністю утворювати спори та, завдяки цьому, переносити умови низької вологості, що час­то виникають на півдні. Питома вага спороносних бактерій збільшується, хоча неспороносні бактерії родів Pseudomonas, Bacterium i Mycobacterium теж трапляються у великих кіль­костях.

Мікроміцети (мікроскопічні гриби) зменшують чисель- ністьу південних ґрунтах, збільшуючи своє таксономічне різно­маніття. У південних ґрунтах зменшується вміст мукорових грибів і триходерми. Пеніцили однаково рясно представлені у північних і південних ґрунтах, тоді як аспергили значно більше розповсюджені у південній географічній зоні.

Дріжджі — одноклітинні мікроскопічні гриби, які відріз­няються малою чутливістю до низьких температур і висо­кою потребою у зволоженні, тому трапляються всюди, де є відповідні умови.

Склад мікробоценозу ґрунтів достатньо лабільний, змі­нюється не тільки за географічною зональністю, а й залежно від пори року, наявних гідротермічних умов, глибини відбору зразків ґрунту, характеру рослинності, ступеня використання ґрунтів у сільському господарстві, зрошення, внесення міне­ральних і органічних добрив, інших факторів. Значний вплив на формування мікробоценозу справляє рослинний покрив. Ця дія проявляється залежно від ступеня розвитку кореневої системи та кількості опаду. Саме ці фактори відіграють ви­рішальну роль у формуванні якісного складу мікробоценозу.

Функціональна структура мікробоценозу. Під функціональ­ною структурою мікробоценозу розуміють сукупність зв’язків між мікроорганізмами, що здійснюють різні функції у біо­геоценозі, а також між ними та навколишніми біотичними й абіотичними факторами.

Уперше функціональну структуру мікробного біоценозу почав досліджувати С. М. Виноградський (1952). Він запро­понував поділити ґрунтову мікрофлору на дві альтернативні за своїми функціональними властивостями групи — зимоген- ну та автохтонну мікрофлору. Зимогенна мікрофлора ґрунту опановує свіжу органічну речовину. Автохтонна мікрофлора розвивається за рахунок перегною. Окрему групу складають автотрофні мікроорганізми, здатні синтезувати біополімерні сполуки, використовуючи енергію світла (фотоавтотрофи) або енергію, що виробляється при окисненні хімічних речовин (хемоавтотрофи).

Уявлення про функціональну структуру мікрофлори ґрун­ту у різних авторів суттєво різняться. Існує багато підходів до розглядання структури мікробоценозів з погляду їх функцій. Можна розділити весь ценоз на аеробів і анаеробів, автотрофів і гетеротрофів, сапрофітів і паразитів із подальшим поділом відповідно до джерела енергії, утворення ферментів, здат­ності до розкладу або синтезу тощо.

Мікроорганізми становлять найрізноманітнішу групу що­до використання зовнішніх енергетичних ресурсів та спо­лук Карбону, Нітрогену, Фосфору, а також інших хімічних елементів для біосинтетичних процесів. Згідно з сучасними уявленнями, для мікроорганізмів, зокрема ґрунтових, подіб­но до всіх живих істот, відомі три типи зовнішніх енерге­тичних ресурсів: електромагнітне випромінювання, енергія реакцій окиснення неорганічних сполук, енергія окиснення органічних сполук. Відповідно до способу отримання енергії виділяють три основні групи мікроорганізмів: фототрофи, літотрофи, гетеротрофи.

Фототрофи використовують електромагнітну енергію видимого світла і представлені п’ятьма основними групами фотосинтезуючих анаеробних бактерій: сірчані та несірчані пурпурові бактерії, сірчані та несірчані зелені бактерії, а також галобактерії. Крім того, до групи фототрофів відносяться ціа­нобактерії, водорості та зелені рослини.

Відомі два типи фотосинтезу: оксигенний та аноксиген- ний. Оксигенний фотосинтез характерний для вищих рослин, водоростей і ціанобактерій. Джерелом відновних еквівалентів у вигляді протонів і електронів є вода, яка перетворюється до кінцевого продукту — кисню, що виділяється у навколишнє середовище. Аноксигенний фотосинтез характерний для пур­пурових і зелених бактерій. Він відбувається в анаеробних умовах і не пов’язаний із виділенням кисню; донор протонів і електронів — неорганічні та органічні сполуки.

Як системи уловлювання світлової енергії виступають піг­менти, що поглинають світло. Набори цих пігментів спе­цифічні для кожної групи фотосинтезуючих організмів. У рос­лин, водоростей і ціанобактерій це хлорофіл, у пурпурових та зелених бактерій — бактеріохлорофіл. Усі хлорофіли по­глинають світло у видимій та інфрачервоній частині спек­тра (300—1100 нм). У ціанобактерій зустрічаються червоні та сині пігменти — фікобіліпротеїди. Каротиноїди являють собою додаткові пігментні системи, які уловлюють світло в синьо-зеленій області спектра і запобігають фотоокиснен- ню хлорофілу.

Літотрофи (неорганотрофи, хемолітотрофи, хемосинте­тики) отримують енергію при окисненні неорганічних речо­вин. Цей спосіб одержання енергії зустрічається винятково у бактерій. Бактерії отримують енергію шляхом окиснення водню, азоту, сірки, заліза, а іноді і за рахунок окиснення СО до СО₂. До літотрофних бактерій відносяться водневі, нітрифікувальні, тіонові (сірчані), залізобактерії та карбокси- добактерії. Більшість із них пристосовані до наземних суб­стратів, зокрема ґрунтів.

Гетеротрофи — найрізноманітніша група живих організ­мів, до якої, крім тварин, відносяться гетеротрофні бактерії. Гетеротрофні бактерії — найчисленніша група мікроорганіз­мів. Вони значно поширені у біосфері, входять до складу різних біоценозів: ґрунту, води, повітря, організму рослин, тварин, людини тощо. Будь-яка органічна речовина може бути для них субстратом, однак утилізація певних сполук ви­магає наявності додаткових специфічних ферментних систем. Поряд із цим, основні реакції утилізації субстратів збігаються з магістральними шляхами деградації трьох класів найваж­ливіших біополімерів: білків, ліпідів і вуглеводів.

Залежно від способу отримання енергії та типу мета­болізму, що забезпечується наявністю певних ферментних систем, ґрунтові мікроорганізми можуть виконувати різні функції: розкладати органічні та окиснювати (або відновлюва­ти) неорганічні речовини, сприяти формуванню гумусу, фікса­ції атмосферного нітрогену, продукувати біомасу, здійснювати конверсію енергії тощо. Далі детальніше розглянемо функції мікрофлори ґрунтів.

Редукційна роль. Необхідну енергію для будівництва клітин і фізіологічних процесів бактерії отримують при окисненні (аероби) та бродінні (анаероби) різних речо­вин. Завдяки бактеріям у ґрунті відбуваються різноманітні процеси перетворення речовин (мінералізація та синтез). Ці процеси здійснюються бактеріями шляхом послідовних і щільно пов’язаних між собою реакцій. Виділяючи у про­цесі реакцій різні ферменти, бактерії розкладають складні органічні речовини до простіших, які використовуються як мікроорганізмами, так і рослинами. У зв’язку з цим, вели­ка роль бактерій полягає у постачанні до рослин елементів живлення. У природних умовах більша частина поживних речовин знаходиться у недоступних рослинам складних органічних і мінеральних сполуках. Бактерії мінералізують органічні речовини і поступово переводять завдяки утво­ренню кислот і CO₂ важкорозчинні мінеральні сполуки у легкозасвоювану форму.

При розкладанні органічних речовин у ґрунті спостері­гається поступова зміна мікрофлори. На початку найбільшу ак­тивність виявляють неспороносні бактерії та гриби, які швидко розмножуються. Домінантна роль споротвірних бактерій і ак­тиноміцетів починається на пізніших стадіях розкладання, вони мають потужніший ферментативний апарат і здатні до засвоєння стійкіших форм органічних сполук.

У лісових екосистемах розкладання органічних сполук особливо інтенсивно відбувається у підстилках, а також у верхньому шарі ґрунту, де сконцентрована основна маса ор­ганіки. Частина поживних речовин, що переробляються бак­теріями, іде на побудову їх клітин. Після смерті бактерій вони розкладаються і знову перетворюються на сполуки, доступні рослинам. Отже, мінералізуючи мертвий опад (в основному підстилку), бактерії виступають активним функціональним компонентом ґрунтотвірних процесів, особливо сприяючи утворенню гумусу. Редукційна роль бактерій полягає також у руйнуванні шкідливих продуктів життєдіяльності рослин, відмерлих часток рослин, трупів різноманітних тварин і ток­сичних речовин. Цим певною мірою виконується санітарна функція та очищення довкілля.

Процеси, які здійснює мікробоценоз у ґрунті, характеризу­ються певними особливостями.

Розкладання нітрогеновмісних сполук відбувається у про­цесі амоніфікації білків, сечовини, сечової та гіпурової кис­лот. Із відмерлими рештками рослин і тварин до ґрунту над­ходить значна кількість органічної речовини. Вона постійно розкладається на простіші сполуки з утворенням амонію. Розкладання білків здійснюється амоніфікуючими бактерія­ми, актиноміцетами та грибами. Цей процес відбувається як в анаеробних, так і в аеробних умовах. У першому випадку беруть участь в основному бактерії. Розкладання сечовини здійснює численна група бактерій — уробактерії. Гіпурова кислота розкладається як бактеріями, так і грибами. Хітин мінералізується неспоровими бактеріями, актиноміцетами, мікобактеріями та грибами. При цьому утворюється глю­коза та оцтова кислота, які використовуються як джерело Карбону.

Розкладання безнітрогенових органічних речовин. Роз­клад клітковини здійснюють в основному аеробні целюло- зоруйнівні мікроорганізми: міксобактерії (Cytophaga, Polyn- gium, Mixococcus), вібріони (Celvibrio, Cellfalcicula), гриби (Trichoderma, Aspergillus, Penicillium тощо), а також шапин­кові гриби та актиноміцети (Actinomyces cellulosa, A. violaclus, Proactinomyces cyrophaga) і багато інших. Розкладання целю­лози починається з її гідролізу під впливом ферменту целю- лази, що виділяється мікробними клітинами назовні.

Пектинові речовини — складні сполуки рослин, які через ряд послідовних стадій розкладаються мікроорганізмами до вуглекислоти та води. Активну участь у цьому процесі беруть анаероби (Clostridium) й аероби (Bacillus macerans, B. subtilis та інші). Доволі енергійно розкладають пектинові речовини також гриби (Mueor, Aspergillus, Cladosporium).

Розкладання цукрів (моно- та дисахаридів), крохмалю та органічних кислот здійснюється різноманітними мікроор­ганізмами, серед яких спостерігаються спеціалізовані де­структори (Clostridium, Endosporus, B. cereus). Багато бактерій, які розкладають клітковину та пектини, здатні мінералізувати також крохмаль. Такі властивості мають і азотобактерії.

Редуценти жирів — неспороутворюючі бактерії, гриби Peni- cilium, Aspergillus і багато актиноміцетів.

Окиснення мінеральних сполук. Нітрифікація. Амоній, який утворюється при розкладанні органічних нітрогенвмісних сполук, зазнає подальшого окиснення: спочатку до азотистої кислоти, потім до азотної. Цей процес — результат послідов­них дій двох груп мікроорганізмів: до першої належать різні види роду Nitrosomonas, до другої — бактерії роду Nitrobacter. Всі нітрифікувальні бактерії — аероби, більшість із них — ав­тотрофи (Виноградський, 1952).

Окиснення сірководню, який утворюється при розкладанні білків сірки, викликається своєрідними мікроорганізмами — сіркобактеріями. Утворена ними сірчана кислота сприяє пе­реведенню важкорозчинних сульфатів у розчинні сполуки, завдяки чому кількість мінеральних сполук, доступних для рослин, зростає, покращуються умови їх живлення.

Відновлення мінеральних речовин. Денітрифікація. Про­цес денітрифікації викликається в основному факульта­тивними денітрифікуючими бактеріями (Bacillus stuuzeri, B. denitrificans). Вони використовують кисень нітратів для окиснення органічних речовин, відновлюючи азотну кислоту до азотистої або до N₂.

Десульфофікація проходить при одночасному руйнуванні органічних речовин, із яких мікроорганізми отримують енер­гію. При цьому як кінцеві продукти утворюються сульфіди, роз­кладання яких призводить до зменшення кислотності ґрунтів.

Засвоєння атмосферного нітрогену. Біологічна фіксація — один з основних процесів, які відбуваються у ґрунті. Роль нітрогенфіксуючих організмів дуже важлива. Дослідниками доведено, що кількість нітрогену лише з вільноживучих фік­саторів нітрогену на сучасних полях майже дорівнює кількості цього елемента, що вноситься з добривами. Американські дослідники підрахували, що за рахунок внесення органічних добрив у ґрунт надходить 2,60 млн т нітрогену; за рахунок мінеральних добрив — 0,48 млн т; із дощами — 3,57 млн т; у результаті життєдіяльності вільноживучих нітрогенфіксую­чих бактерій — 4,37 млн т, завдяки життєдіяльності симбіо­тичних бактерій — 5,46 млн т.

Мікроорганізми також беруть участь у перетворенні сполук фосфору шляхом перетворення їх на солі фосфатної кислоти, переведення сполук заліза у розчинний стан. Важливу роль відіграють бактерії у руйнуванні силікатів і вивільненні з них калію (Bacillus mucilanginosus). Значна роль в утворенні CO₂ належить мікроорганізмам ґрунту та ризосфери. Розкладаючи органічні речовини, мікроорганізми постійно поповнюють вуглекислим газом атмосферу. Г. Люндергард (Ludergard, 1924) вважає, що 2/3 CO₂, який знаходиться у ґрунті, утво­рюється бактеріями, а 1/3 — коренями рослин.

Продукційна роль. Мікроорганізми мають велике значення у продукційному процесі. Серед них відзначають більшість гетеротрофів, певну кількість літотрофів і незначну — авто­трофів. Чисельність бактерій величезна. Вона залежить від конкретних умов: температури, вологості, кількості органіч­них і мінеральних речовин тощо. Вона може коливатись від десятків тисяч до мільйонів клітин на грам ґрунту. Біомаса мікроорганізмів складає значну величину. За даними різних досліджень, вона може коливатись від 0,1 до 8 т/га залежно від типу ґрунту. За іншими даними — 0,7—2,4 т/га. Загальна біомаса мікроорганізмів складає 0,03—0,28 % маси ґрунту. Біомаса грибів коливається в межах 1,0—1,5 т/га, актино­міцетів — 0,7 т/га. Біомаса актиноміцетів і грибів складає 2—8 % загальної маси мікроорганізмів у ґрунті.

Біомаса мікроорганізмів являє собою активну живу речо­вину з величезною потенцією перетворення речовин і енергії. Головна маса мікроорганізмів (понад 99 %) сконцентрована у поверхневих шарах ґрунту, у найактивнішому горизонті для розвитку фітоценозу. Накопичення біомаси мікроорганіз­мів протягом тривалого часу не відбувається. Вона постійно змінюється приростом. Життя бактерій триває від 2—3 го­дин, іноді до 2—3 діб. Відношення продукції бактерій до їх біомаси складає 1000—1500. Величезна продуктивність і біо­маса — первинна основа для живлення ґрунтових найпрості­ших і мікроартропод — важливих функціональних елементів у ґрунтовому та підстилковому блоках екосистем.

6.5.2. Роль бактерій у водних екосистемах

Вода — ідеальне середовище для заселення мікроорганіз­мами. Вона — найкращий розчинник для більшості біоло­гічно важливих речовин (кисню, двоокису Карбону, неор­ганічних солей та органічних сполук). Унаслідок цього водне середовище значно менш гетерогенне за умовами, ніж ґрунт.

Більша частина води на Землі міститься в морях і океа­нах. Прісна вода складає малу частину всієї води, більша її частина зв’язана у вигляді полярних льодів. Із прісних се­редовищ найпридатніші для життя ґрунтові води, внутрішні озера, річки, атмосферна вода. До водних екосистем від­носять різноманітні водойми: прісні та солоні озера, ставки, річки, болота, води морів та океанів, гарячих гейзерів тощо. За умовами вони розрізняються. Це можуть бути солоні та прісні, прозорі та мутні, мілкі та глибокі, стоячі та проточні, гарячі та льодяні водойми.

Кількісний і якісний склад мікробоценозів водойм зале­жить від безлічі факторів: хімічного складу води (вмісту ор­ганічних і неорганічних речовин), температури, кислотності, насиченості киснем і вуглекислим газом, глибини, швидкості течії, сонячного випромінювання, флори та фауни, надходження стічних вод тощо. Обмежувальними факторами для розвитку водної мікрофлори на поверхні води є ультрафіолетове ви­промінювання сонця, на глибині — високий тиск, нестача кисню та низька температура.

Мікробні біоценози, подібно до ґрунтових, включають гетеротрофні, літотрофні та фотосинтезуючі форми мікроор­ганізмів. їх співвідношення залежить від насиченості води органічними та мінеральними речовинами, а також від сту­пеня освітлення водойми.

Прісні озера, хоча і не мають великого значення у загаль­ному балансі води, належать до найкраще вивчених водних екосистем. Більшість мікроорганізмів потрапляє у прісні во­дойми з ґрунту, із дощовими та стічними водами. Постійні мешканці більшості прісних озер — представники родів Pseudomonas, Alcaligenes, Flavobacterium, Cytophaga, а також родів Proteus, Micrococcus, Spirillum, Achromobacter, Azotobacter, Nitrobacter та деякі інші. У водоймах із великим вмістом ор­ганічних речовин часто виявляються представники родів Clostridium, Spirochaeta, Vibrio. Співвідношення чисельності вільноплаваючих бактерій і бактерій, асоційованих із част­ками, варіює від 0,3 до 3, причому тенденція до утворення агрегатів клітин більше виражена в озерах, бідних поживни­ми речовинами. Детрит, що формується із продуктів лізису фітопланктонних організмів, включаючи фекалії планктон­них організмів, у вигляді часток повільно осідає на дно озера, де розкладається під дією мікробів.

У водоймах, багатих на сірководень, розвиваються анокси- генні фотосинтезуючі пурпурові та зелені бактерії. Їх масовий розвиток залежить від інтенсивності світла та концентрації сірководню. Зелені сіркобактерії (родина Chlorobiaceae) нако­пичуються в озерах завжди нижче пурпурових сіркобактерій (родина Chromatiaceae), оскільки вони ефективніше викорис­товують світло та стійкіші до сірководню.

Кількість бактерій залежно від глибини значно варіює. Так, найбільша кількість мікроорганізмів у 1 мл озерної води, за даними М. В. Федорова, виявлена на глибині 5, 10 і 20 м (відповідно 142, 197, 147 мікробних клітин), у той час як на поверхні вона становила 73, а на глибині 54,5 м — тільки 6 мікробних клітин. За даними іноземних вчених, отрима­ними шляхом прямого підрахунку мікробних клітин після флуоресцентного фарбування, чисельність мікроорганізмів у мезотрофних прісних озерах значно більша: варіює в межах 10⁴—10⁶ кл./мл.

Дуже багаті на мікрофлору мули річок, озер, ставків, очис­них споруд, де у грамі субстрату містяться мільйони мікроб­них клітин залізо- та сіркобактерій (в основному, у поверх­невому шарі мулу), анаеробних бактерій, здатних до бродіння (у глибоких шарах мулу), сульфатредукуючих бактерій, ніт- рифікаторів і денітрифікаторів.

Океани вкривають приблизно 70 % поверхні Землі, скла­даючи більшу частину біосфери. Безумовно, це найбільші та найстабільніші середовища, заселені мікроорганізмами, але звичайно бідні поживними речовинами. Чисельність і якіс­ний склад мікробоценозів морів і океанів достатньо багаті. Мікроорганізми названих екосистем характеризуються знач- ною стійкістю до високого тиску, здатністю пристосовува­тись до сильно солоних середовищ. Є достовірні відомості, що на глибинах понад 3000 м живуть бактерії, адаптовані до високого тиску: облігатні барофіли, не здатні рости в умовах нормального тиску. Мікроорганізми виявляють і в найглиб­ших западинах Світового океану на глибині понад 10 тис. м, з температурою 2,5 °С і тиском понад 1000 атмосфер.

Максимальна глибина продуктивної зони морів і океанів складає 50—100 м. Первинна продуктивність мікроорганіз­мів у районах шельфу та багатих поживними речовинами зо­нах апвелінгу у 10—20 разів вища, ніж у відкритому океані. Чисельність бактерій у поверхневому шарі океанічної води, за даними прямого підрахунку, становить 104—10⁶ кл./мл, подібно до кількості мікроорганізмів у прісних озерах.

В антарктичних та інших областях Світового океану знач­ну частину мікробних популяцій поверхневого шару води складають невідомі типи архей, про що свідчать дослідження з використанням рРНК-зондів. У морських глибинах мік­роорганізми асоційовані в основному з осідаючими плас­тівцями — «морським снігом» із неорганічних карбонатів і силікатів, а також із включенням детриту.

Більша інтенсивність продукції, споживання та мінералі­зація характерна для прибережних районів, особливо на про­сторах засолених маршів (припливно-відпливна територія), де морська вода приносить у великих кількостях поживні ре­човини. Саме на територіях маршів під тонкою плівкою води утворюються мікробні мати — щільні утворення з виражени­ми шарами, в яких як структурна основа домінує Microcoleus chthonoplastes. Виявлена типова картина зміни шарів у матах: темно-зелений шар представлений ціанобактеріями, далі вниз — рожевий шар пурпурних фототрофних бактерій, тонкий шар фототрофних зелених бактерій і нарешті — шар сульфідних осадів. Шаруватість цих мікробних угруповань обумовлена зменшенням концентрації сірководню знизу вго­ру та зворотно спрямованими градієнтами кисню й освітле­ності. Таким чином, розвивається сульфуретум — мікробне угруповання зі складною структурою та інтенсивним обігом сполук сульфуру й органічної речовини. Осадження карбо­натів і силікатів у мікробних матах веде до їх закам’яніння та утворення строматолітів. Уздовж берегів Чилі знайдені струк- туровані мікробні мати товщиною декілька сантиметрів, утво­рені нитчастими морськими сіркобактеріями роду Thioploca, що окислюють сульфіди.

У прибережних районах океанів на глибинах понад 100 м сульфід, що виділяється з анаеробних донних осадів, окислю­ють не фототрофні, а хемолітотрофні бактерії. У таких зонах масово розмножуються морські види Beggiatoa, що утворюють білий донний осад товщиною 0,5—1,0 мм.

На великих глибинах у місцях розломів земної кори нав­коло гідротермальних виходів при температурах до 350 °С на океанському дні у повній темряві утворюються екстремаль­ні біоценози прокаріот і тварин, які існують на основі бак­теріального хемосинтезу. Літотрофні бактерії цих біоценозів окислюють водень, сірководень, відновлене залізо, манган. Вільноживучі форми метилотрофних бактерій окислюють метан та інші метильні сполуки. Вони можуть бути симбіон­тами тварин і, продукуючи органічні речовини, забезпечують тварин джерелами Карбону та енергії.

У гарячих гейзерах знайдені невідомі раніше віруси та термофільні бактерії, здатні існувати при температурі понад 90 °С, і навіть розмножуються за таких екстремальних умов.

Функціональна роль бактерій у водних екосистемах подіб­на до наземних. Як і в наземних екосистемах, вона полягає у розкладанні органічних решток рослин і тварин. Вони бе­руть активну участь у амоніфікації, нітрифікації, денітрифі­кації, десульфофікації та інших важливих процесах. Особливо значну роль бактерії відігравали на перших етапах еволюцій­ного формування донних відкладень у Світовому океані.

Значна функціональна роль бактерій у водних екосисте­мах полягає в їх продуктивності. Загальна біомаса бактерій у водних екосистемах порівняно з наземними значно мен­ша — 700 млн т (для всього океану), проте щорічна продукція складає 70 млрд т. Відношення продукції до біомаси дуже високе і дорівнює 1000. Таким чином, моментальна біомаса бактерій завжди дуже значна.

Водна бактеріофлора — важлива стартова основа для формування складної трофічної піраміди та розвитку біоріз- номаніття гідроекосистеми. Бактеріями безпосередньо жив­ляться найпростіші та багато дрібних ракоподібних (особли­во зоопланктон). Для останніх бактерії — головне джерело живлення. У подальшому зоопланктон слугує трофічним об’єктом для великої кількості риб-планктонофагів. Крім того, бактерії для багатьох видів личинок риб — перший трофічний матеріал. При розкладі величезної маси решток фітопланктону бактеріями утворюється біогенна мінеральна база для живлення водоростей.

Таким чином, мікроорганізми — важливий функціональ­ний блок біогеоценозів біосфери. Вони — первинна ланка в утворенні всіх системних зв’язків у біосфері. Мікроорганіз­ми замикають біологічний кругообіг, розкладаючи органічні рештки, створюючи умови для живлення наземних і водних екосистем, обумовлюють утворення природної кормової бази для багатьох гетеротрофів, беруть участь у формуванні дон­них відкладень, створенні біологічного контролю над розвит­ком біокомпонентів екосистеми, збалансовують, урівнюють можливості для існування всіх організмів у довкіллі.

6.6.