Функціональна роль зооценозу в екосистемах

6.6.1. Продукційна роль тварин

Зооценоз як головний гетеротрофний компонент у біо­сфері є важливим функціональним елементом у різних біо- геоценотичних процесах: продукційних, енергетичних, середо- вищетвірних, зв’язкотвірних, ремедіаційних (тих, що пов’язані з відновленням порушених компонентів), епізооційних.

У продукційному процесі тварини беруть участь:

• в утворенні вторинної біологічної продукції, що відіграє значну роль у подальшому формуванні складних трофічних зв’язків, за рахунок яких утворюються екологічні умови для фіто-, зоо- та мікробоценозу.

• в утворенні екологічного механізму захисту первинної біо­логічної продукції автотрофів, що обумовлює загальну стій­кість екологічних систем;

• у розповсюдженні первинної і вторинної продукції за межі консорцій та екосистем, що забезпечує внутрішньо- і між- екосистемний обмін речовин і енергії.

Утворення вторинної продукції. Створена тваринами вто­ринна біомаса оцінюється приблизно у 20 млрд т сухої ре­човини, що складає лише 0,67—1,43 % усієї біомаси Землі. Причому біомаса тварин континентів порівняно з океаном біль­ша у 4,7 раза — складає 82,1 % (відповідно 16,5 і 3,5 млрд т).

У наземних екосистемах біомаса тварин в основному скон­центрована у ґрунтовому блоці: від 85 до 99 % із найбільшими показниками у лісових і меншими у степових екосистемах. Загальну масу тварин складають, в основному, безхребетні (90—97 %), які домінують у ґрунтовій фауні.

Продуктивність тваринних організмів значно поступаєть­ся автотрофним організмам: вони складають лише 1 % що­річної первинної продукції Землі — 73-10¹⁵ ккал.

Величина утвореної тваринними організмами біомаси залежно від типу екосистем дуже відрізняється (табл. 6.4). Найбільша вона у тропічних і помірних лісах — 184—301 т/км². Середні величини характерні для тайгових і болотяних еко­систем — 100—134 т/км², дуже низькі — у піщаних пустелях, озерах і річках — 0,13—0,53 т/км².

Враховуючи масштаби територій різних континентальних екосистем на Землі, загальна біомаса коливається в межах 3,00—5,92 млрд т, а чиста вторинна продукція — від 70 тис. до 470 млн т. Загальна вторинна продукція всіх континен­тальних екосистем складає близько 2 млрд т, океанічних — близько 6 млрд т.

Таблиця 6.4.

Роль тварин в утворенні вторинної продукції екосистем Землі (Whittaker, 1975; Богоров, 1974 з доповненнями)

Біомаса різних трофофункціональних угруповань тварин розподілена теж непропорціонально.

Вторинна біомаса — важлива функціональна частина екосистем. Вона утворює природну кормову базу для існу­вання тваринних організмів — консументів другого та третьо­го порядків, відіграє важливу роль у формуванні біотичних взаємовідносин, в гомеостазі, потоках енергії та кругообігу речовин, у середовищетвірних процесах. Біомаса вторинної продукції — необхідна ланка, яка активно використовується людиною для розвитку харчової промисловості, забезпечення суспільства продовольчими тваринами та різною сировиною тва­ринного походження. Людина використовує тваринні ре­сурси як із природних екосистем (мисливство, рибальство), так і з так званих субсидованих екосистем, тобто екосистем, збагачених добривами, кормами й де впроваджені захисні за­ходи, наприклад прісноводних водойм (ставки, водосховища, озера), різних мисливських господарств. Субсидування про- дукційного процесу у прісноводних водоймах збільшує вихід чистої продукції — риби: лише з внесенням добрив — у 4— 5 разів, а з активною підкормкою — у 25—38 разів. Щоріч­ний вилов риби у прісних водоймах (субсидованих і несуб- сидованих) становить близько 3 млн т, в океані — 60 млн т (кальмари, ракоподібні, риби, китоподібні). Порівняно з оке­аном тварини наземних екосистем як трофічний ресурс ви­користовуються людиною у кількості лише 1,2-2,5 млн т щорічно.

Вплив тварин на продуктивність автотрофів. Участь тва­рин у формуванні первинної продуктивності здійснюється наступними шляхами:

• впливом тварин-фітофагів на продукцію автотрофів;

• зміною радіаційного режиму в наземних екосистемах;

• впливом тварин на фізичні чинники екосистеми;

• участю тварин у формуванні хімічних властивостей ґрунтів;

• участю тварин у процесі деструкції органічної речовини та прискоренні біологічного кругообігу;

• утворенням захисного блоку, спрямованого на збере­ження первинної біологічної продукції та механізмів еколо­гічної стійкості екосистеми.

Вплив фітофагів на продуктивність автотрофів. Фітофа­ги представлені як значним фауністичним різноманіттям, так і великою чисельністю. До них належать із безхребетних представники більшості рядів комах (найактивніші види лус­кокрилих (Lepidoptera), перетинчастокрилих (Hymenoptera), твердокрилих (Coleoptera), клопів (Hemiptera), двокрилих (Diptera), рівнокрилих хоботних (Homoptera), прямокрилих (Orthoptera) тощо), кліщі (Acarina), нематоди (Nematoda) та де­які інші. У процесі живлення вони споживають листя, хвою, тканини стовбурів, пагони, насіння, генеративні органи. За споживанням різних частин рослин безхребетні-фітофаги розподіляються на первинних фітофагів (ектофагів), які пе­реважно знаходяться ззовні рослин, і вторинних (ендофагів), які живляться у стовбурах, гілках, стеблах тощо (короїди, вусачі, нематоди) і довершують знищення пошкоджених рос­лин. Хребетні-фітофаги представлені численними ссавцями (гризуни, зайці, парнокопиті, непарнокопиті, хоботні, деякі сумчасті, деякі рукокрилі тощо), птахами (гусеподібні, голу­би, багато горобцеподібних тощо) та плазунами (сухопутні черепахи, деякі ящірки).

Комплекс фітофагів здатний значно знижувати продук­тивність різних наземних екосистем. За даними численних досліджень, рослиноїдні тварини можуть вилучати із про- дукційного процесу в різні роки від 3 до 30 % первинної продукції (із середніми показниками від 6 до 10 %). Найбіль­ші масштаби вилучення біомаси автотрофів припадають на роки масового розмноження комах і гризунів. У звичайні для розвитку фітофагів роки вони вилучають із автотрофного циклу у тундрових екосистемах від 0,8 до 1,4 ц/га первинної продукції, у роки масового розвитку — до 3,4 ц/га. У різних степах — відповідно 3,8—6,3 і 15,1 ц/га, у саванах — 3,6— 6,3 і 21,8 ц/га. Найбільших збитків від впливу фітофагів зазнають лісові екосистеми. У середньому (з урахуванням тропічних, помірних, степових, тайгових, степових лісів) у них комплексом фітофагів вилучається 11,4—19,0 і 45,6 ц/га. Найменші збитки первинної продукції простежуються у пус­телях — 0,02—0,07 ц/га.

Величина відчуження складається не лише з безпосеред­нього споживання рослин у їжу, а й з кормових залишків, витоптування та інших дій тварин, що подвоює або потроює втрати первинної продукції. За матеріалами численних до­сліджень, у різних зонах цілісність фітоценозу може збері­гатися при 60 % втрат їх продукції від фітофагів. Часто відчуження в указаних масштабах (особливо вегетативних органів), навпаки, може сприяти росту рослин за рахунок активізації їх вегетативного розвитку. Так, у пустелі Кара­куми при помірному випасанні споживання рослин досягло 54 % урожаю рослинності, при цьому підвищення кількості первинної продукції становить більше ніж 1,5 раза порівняно з ділянками, на яких відсутній випас.

Зміна радіаційного режиму та продуктивність. Трофічний тиск на рослини сприяє зменшенню їх продуктивності че­рез пошкодження фотосинтетичного процесу. Внаслідок об’їдання тваринами рослин асиміляційна поверхня пошкод­женого ярусу екосистем зменшується. Наприклад, у лучному степу площа листкової поверхні у колонії нориць знижується у 3—4 рази, а у дібровах, в осередках масового розмноження комах-фітофагів — у десятки разів. Період дефоліації триває до місяця. Але внаслідок більшого сонячного опромінення в нижніх ярусах відбувається активізація фотосинтетичного процесу: на степових ділянках утричі, на лісових — у 5— 6 разів. Цим обумовлюються сприятливі умови у нижньому ярусі, де відчувається радіаційне «голодування».

Зміна фізичних чинників і продуктивність. Температу­ра. Внаслідок зростання радіаційного режиму на ділян­ках пошкодження ці ділянки більше прогріваються вдень і охолоджуються вночі. Зміни температурного режиму (від­повідно на 2—10 °С і на 0,5—2 °С) сприяють інтенсифікації фотосинтезу в денний час і зменшенню витрат на дихан­ня, які понижують продукційні процеси. Велике значен­ня мають зміни вологості повітря. Зміни ходу температури супроводжуються змінами вологості повітря у приземному горизонті.

Значну роль у продукційних процесах автотрофів відіграє газовий режим, найсуттєвіший чинник якого — концентрація

Рис. 6.5. Формування польової вологості ґрунту під впливом різних типів норіння ссавців у липо-ясеневій діброві через 6—8 годин після дощу: А — контрольні ділянки (без порушення ґрунту ссавцями), Б — вертикальна нора крота з відкритим отвором (віддушиною), В — вертикальна нора крота із закупореним ґрунтом отвором, Г — поверхневий хід (нора) крота, Д — глибинна нора крота з ухи­лом, Є — нора рудої нориці; Б — Д — поперечний розріз із зобра­женням правої частини, Є — поздовжній розріз.

вуглекислоти у приземному ярусі. Одне із джерел постачання CO₂ — безпосереднє його виділення тваринами у процесі дихання, а також інтенсифікація ґрунтового «дихання» у про­цесі їх риючої та екскреторної активності. У першому випад­ку в місцях високої концентрації тварин на поверхні ґрунту за добу у метровій товщі приземного шару повітря кількість CO₂ збільшується на 10 %. Ґрунтові тварини, за підрахунками Ю. Б. Бизової (1986), у різних зонах і екосистемах сприяють збільшенню концентрації CO₂ на 2—3 %. Риюча активність лише ссавців-ґрунториїв сприяє зростанню кількості CO₂ на 25—200 %, а екскреторна — на 21—128 % порівняно з непо- рушеними ґрунтами.

Зміна хімічних властивостей ґрунтів і продуктивність. Риюча та екскреторна активність тварин значною мірою впливає на хімічні властивості ґрунтів, сприяючи збага­ченню ґрунту поживними речовинами. Тварини-ґрунториї зумовлюють вертикальну міграцію елементів і сполук і ви­водять у поверхневі родючі шари речовини з недоступних для рослин горизонтів. У пориях внаслідок змін аерогідро- термічного режиму та перемішування ґрунту з підстилкою інтенсифікується процес гумусоутворення. Загальна кіль­кість гумусу на всій площі наземних екосистем зростає на 12—38 %. У місцях надходження екскреторного опа­ду хребетних (гризунів, парнокопитих та інших) кількість гумусу зростає на 10—32 %. У той же час екскреторний опад — постачальник цінних органічних і мінеральних добрив. З екскреціями лише хребетних тварин у ґрунт сте­пових дібров надходить до 10 кг/га органічних речовин і до 16 кг/га зональних елементів (Булахов, Пахомов, 2006). Під дією екскреторного опаду відбувається зниження кислот­ності ґрунтів. У степових лісах зростає значення рН. Та­ким чином, інтенсифікація гумусоутворення, зменшення кислотності ґрунтів значною мірою зумовлюють зростання первинної біологічної продукції.

Зоогенна деструкція та продуктивність. Участь тварин у деструктивному циклі кругообігу досить вагома. У ґрун­товому блоці та підстилці сконцентрована основна біомаса тварин (85—99 %). У лісостепових дібровах вони на основі лише живлення переробляють до 80—90 % трофічного ма­теріалу, що значно перевищує у цьому плані мікрофлору — у 8—9 разів. Суттєву роль у деструкції мертвої органіки відіграє риюча та екскреторна активність тварин. У резуль­таті цієї дії зростає кількість редуцентних мікроорганізмів і редукційний процес інтенсифікується в 1,5—2,0 рази. Та­кож у процесі живлення фітофагів переробляється значна частина біомаси рослин, яка частково (до 20—70 % спо­живаної маси) повертається в опад у вигляді екскрецій і рослинних решток. За рахунок цього в основу добрива надходить 200—500 кг/га екскрецій. У місцях надходження екскрецій інтенсивність мінералізаційного процесу при­скорюється на 4—15 %. Таким чином, тварини — важли­вий функціональний чинник у сприянні продукційному процесу автотрофним блоком екосистем.

Зоогенне відтворення автотрофів. Тваринні організми — дієві функціональні чинники у відтворювальних (репродук­ційних) процесах автотрофів. Основою природного відтво­рення є, насамперед, можливість реалізації репродукційного процесу. Це вегетативне та генеративне розмноження. Перше важливе в основному для степових екосистем, друге — для лісових.

Роль тварин у заплідненні автотрофів. У процесі еволю­ційного розвитку біоти утворилися гармонійні зв’язки між рослинами та тваринами, які значною мірою забезпечують репродуктивне відтворення шляхом запліднення за допо­могою тварин-запилювачів. Рослини, що пов’язані в цьому процесі з тваринами, називаються зоофільними. Серед них переважають ентомофільні рослини. Крім них, виділяють ще орнітофільні та теріофільні рослини. Лише 19—25 % рослин запилюються вітром, решта — різними тваринами.

Комахи-запилювачі. Лише у європейській флорі спостері­гається не менше 80 % покритонасінних рослин, які заплід­нюються комахами. Уперше це явище відкрив у 1793 році Конрад Шпренгель і далі детально дослідив Чарльз Дарвін. Останній довів, що у результаті природного добору утворили­ся досконалі взаємні пристосування, які з одного боку забез­печили живлення комах пилком і нектаром, а з іншого — ус­пішне перехресне запилення квітучих рослин. Рослини, які запилюються нічними комахами, мають квіти білого кольору, дуже пахучі. Денні запилювачі приваблюються різнокольоро­вим забарвленням. Квіти, які запилюються лускокрилими та перетинчастокрилими, мають нектар у глибоких вмістилищах і пилок, що знаходиться відкрито. Квіти, які мають запах падла, запліднюються за допомогою падальних і м’ясних мух. У комах утворилася відповідна будова ротових придатків, розвинувся кольоровий зір, а у бджіл — особливої будови задні кінцівки. Значення цих адаптацій настільки важливе, що більшість рослин без спеціальних комах-запилювачів роз­множуватися не може.

Найдосконаліші симбіотичні відносини склалися між великою групою бджіл (Apоidеa), які налічують 25—30 тис. видів, і багатьма десятками тисяч видів покритонасінних рос­лин. Хоча біомаса бджіл у ландшафтах суходолу відносно мала, результати їх трофічної активності у репродукційно­му процесі рослин величезні. Підраховано, що одна бджола здатна на собі нести 75—100 тис. пилкових зерен. За місяць вона здійснює до 368 тис. відвідувань, а лише за одну добу бджолина сім’я запилює до 36 млн квітів. До активних за­пилювачів належать різноманітні джмелі. Серед інших комах активну участь у запиленні квітів беруть лускокрилі та дво­крилі комахи (рис. 6.6).

Птахи-запилювачі. До птахів-запилювачів належать в ос­новному численні різноманітні колібрі (Trahilidae), некта-

Рис. 6.6. Комахи-запилювачі: Перетинчастокрилі (Hymenoptera): 1 — бджола медоносна (Apis mellifera), 2 — бджола евцера довговуса (Eucera Iongicornis), 3 — бджола тесляр (Xylocopa valga), 4 — джміль садовий (Bombus hortorum), 5 — джміль пахучий (B. fragrans), 6 — сіра м’ясна муха (Sarcophaga carnaria); Двокрилі (Diptera): 7 — дзюр- чалки (різні): зліва — сирф (Syrphus ribesii), справа — джмелевидка (Volucella bombylans), зверху — прозора (V. pellucens), знизу — міот- ропа (Myatropa florea), 8 — дзюрчалка (Eristalis tenax), 9 — дзижча­ла велика (Bombilius major); Лускокрилі (Lepidoptera); 10 — зірочка (Anthocharis cardamines), 11 — данаїда (Danaus plexippus), 12 — браж­ник бузковий (Sphinx ligustri)

ринці (Nectarinidae), квіткарниці (Dicaeidae), американські квіткарниці (Coerebidae), гавайські квіткарниці (Drepanidae), медососові (Meliphagidae) та папуги-лорі (Trichoglossidae). Нараховується близько 1600 видів птахів, які беруть участь у запиленні понад 500 видів рослин субтропічної та тропіч­ної зон (рис. 6.7). Орнітофільні рослини не мають запаху.

Рис. 6.7. Птахи-запилювачі: Стрижоподібні (Apodiformes): 1 — колібрі вимпеловий (Trochilus polytmus), 2 — колібрі широкодзь- обий (Cyananthus Iatirostris), 3 — колібрі лазуровий (Campylopterus falcatus); Горобцеподібні (Passeriformes): 4 — нектарниця черво­ногруда, або сенегальська (Nectarinia senegalensis), 5 — нектар­ниця зеленоспинна (N. mariquensis), 6 — медосос сережчатий (Anthochaera chrysoptera), 7 — гаванська чорно-червона нектарниця (Vestiaria coccinea), 8 — квіткарниця-бананоквіт (Coereba flaveola); Папугоподібні (Psittaciformes): 9 — лорикет райдужний (Trichoglossus haematodus)

Вони приваблюють птахів лише забарвленням (переважно червоним, жовтим, помаранчевим, рідше — білим). У птахів- запилювачів, як і в комах, у результаті коадаптації відбулися значні морфологічні зміни: довгий дзьоб і язик (часто язик має трубкоподібну будову).

Ссавці-запилювачі. Певну роль у заплідненні квітів віді­грають і деякі ссавці. Це насамперед представники тропічних сумчастих (Marsupialia) і рукокрилих (Chiroptera). Серед них цікавий мешканець Австралії — опосум-медоїд (із родини кускусових, Phalangeridae), який своєю будовою нагадує птахів-медососів. Живиться нектаром, пилком, бруньками та дрібними комахами. Язик його являє собою своєрідний пенз­лик для збирання пилку, а видовжене у вигляді хоботка рило

Рис. 6.8. Ссавці-запилювачі: Сумчасті (Marsupialia): 1 — кускус карликовий летючий (Acrobates pygmaeus), 2 — кускус товстохвос- тий (Cercartetus nanus), 3 — полетуха сумчаста (Petaurus breviceps),

4 — кускус хоботноголовий (Tarsipesspenserae); Рукокрилі (кажани):

5 — крилан еполетовий (Epomophorus gambianus), 6 — крилан квіт­ковий довгоносий (Syconycteris australis), 7 — листоніс довгоязикий (Glossophaga soricina), 8 — листоніс Соссюра (Leptonycteris nivalis),

9 — листоніс Санборна (L. sanborni)

виконує роль трубки для втягування нектару. Мешканець Бірми, Індокитаю та Великих Зондських островів — крилан карликовий із групи довгоязикових криланів (Pteroidae — Криланові) та представники довгоязиких кажаноподібних Центральної та Південної Америки — листоноси землерий- коподібний та довгоязиковий і довгоязик безхвостий (родина Phylostomatidae — американські листоноси) мають відповід­ну будову ротового апарату для збирання пилку та нектару. Хоча звірки знищують певну кількість нектару та пилку, але одночасно здійснюють функцію перехресного запилення (рис. 6.8).

Експериментальні дослідження шляхом ізоляції дерев (яблуні, вишні, груші) у період цвітіння від комах-запилю- вачів довели, що роль комах дуже важлива. У вільних для доступу комах яблунь врожайність удесятеро вища, у ви-

Рис. 6.9. Ефективність впливу комах-запилювачів на зав’язування плодів яблуні (1), вишні (2) та груші (3) на ізольованих від комах деревах (а) і за вільного доступу комах (б) (Єкимов, 1959)

шень — у 13 разів. У ізольованої груші запліднення не від­булось (рис. 6.9).

Зоохорна роль тварин у продукційних процесах. Важливу роль виконують тварини у розповсюдженні та розселенні як у межах їх місцеперебувань в екосистемах, так і за їх ме­жами, збагачуючи різноманіття та продуктивність. Наземні рослини за способом розповсюдження насіння поділяють на автохорні (самі розкидають насіння), анемохорні (розсію­вання насіння вітром) та зоохорні (де головними агентами розповсюдження виступають тварини). За допомогою зоо­хорія швидко розселяються дерева навіть з важкими плодами (дуб, сосна кедрова тощо). Розповсюдження плодів і насіння сприяє опануванню рослинами нових територій, розширен­ню їх ареалу, збагаченню генофонду, підвищенню шансів у боротьбі за виживання. За способом перенесення зооохорію поділяють на ектозоохорію, або епізоохорію, ендозоохорію та синзоохорію.

Ектозоохорія — перенесення насіння та спор на тілі тва­рин за допомогою спеціальних пристосувань (гачків, зачіпок, щетинок, клейкої речовини тощо), а також на кінцівках. Роз­повсюдження багатьох степових і лучних рослин здійснюєть­ся переважно ссавцями, рідше — птахами, у незначному об­сязі комахами. Розповсюдження деревних порід — переважно птахами.

Ендозоохорія — одна з найпоширеніших форм зоохорії. Насіння багатьох рослин спершу потрапляє у травний тракт при живленні тварин (птахи, ссавці), а потім з екскреціями

Рис. 6.10. Типові представники ендозоохорів: Птахи: 1 — дрізд ман­дрівний, 2 — дрізд-омелюх, 3 — вільшанка, 4 — тетерук, 5 — галка альпійська, 6 — індійська майна; Ссавці: 7 — ведмідь євроазійсь- кий, 8 — куниця лісова; Молюски: 9 — слимак виноградний

розповсюджується у просторі. У такого насіння утворилася певна стійкість до травних соків тварин. Сучасні досліджен­ня свідчать, що шлунковий сік навіть сприяє проростанню насіння, яке у таких випадках проходить травну стратифіка­цію. Відомо декілька сотень видів так званих орнітохорних рослин, які розповсюджуються таким способом. Лише дрозди розносять до 30 видів ягідних рослин. Крім них, активну участь у такому розповсюдженні рослин здійснюють омелю­хи, вільшанки, синиці, воронові, горобці, тетеруки та багато інших (рис. 6.10).

Результати цієї дії тварин досить значні. Так, у соснові насадження Савальського лісництва Воронезької області ор- нітохори занесли 18 видів чагарників. Дрізд-омелюх у Та- лаському Алатау за півроку розносить до 30—60 тис. насінин шишкоягід ялівцю гірського (арчі). На Гавайських островах широке розповсюдження завезеного з Мексики чагарника латанти відбулося лише після акліматизації на островах ін­дійської майни.

У степових екосистемах активними ендозоохорами висту­пають в основному копитні, у лісових — ведмеді, зайці. На­сіння, яке розноситься таким чином, крім вказаних при­стосувань, дрібне, отже все подрібнюється зубами. Насіння різних трав зберігає здатність до проростання у 26—70 %.

Синзоохорія — активне розповсюдження плодів і на­сіння у процесі утворення тваринами запасів кормових об’єктів. Не всі запаси знаходяться або повністю викорис­товуються за призначенням. У такому разі насіння пророс­тає і утворює нові рослинні асоціації за межами асоціацій автотрофів. Особливим прикладом можуть бути сойка та горіхівка із родини воронових (Corvidae). Перенесення сойкою жолудів із-під пологу лісу до інших, більш відкри­тих місць сприяє розвитку нових лісових утворень. Так, у аренному бору в Присамар’ї (Дніпропетровська область) на ділянках від 400 до 1000 м² сойки за сезон висаджують 110—230 дубків, із яких згодом утворюються острівні судіб­рови. Горіхівка таким чином розповсюджує плоди кедра сибірського.

У розселенні насіння багатьох трав’янистих рослин беруть участь мурашки. Мірмекохорія — одна з форм синзоохорії. У так званих мірмекохорних рослин (наприклад, чистотіл великий, деякі види фіалок) насіння має особливі придатки, багаті на олійні речовини, які приваблюють мурашок. Му­рашки збирають насінини, переносять їх у свої сховища, де багато з них проростає.

У результаті спільної дії всіх форм зоохорії екосистеми збагачуються за рахунок нових рослин. Особливо успішною у цьому аспекті є роль зоохорії як активного екологічного чинника у реабілітації відпрацьованих гірничими розробками земель. Зоохори сприяли спонтанному формуванню вто­ринних екосистем на землях після маантанових розробок на Дніпропетровщині, що прискорило їх екологічну ре­абілітацію. Утворені вторинні екосистеми вже через 10— 15 років як за біорізноманіттям, так і за продуктивністю поступалися природним непорушеним екосистемам лише на 20—30 %.

Роль тварин у природному лісовідновленні. Вплив середо- вищетвірної активності тварин сприяє процесу природного лісовідновлення. Існування лісових екосистем залежить від певного темпу відновлення едифікаторів. Це пов’язано зі створенням сприятливих умов для проростання насіння та подальшого розвитку підросту в умовах, що забезпечують рівень виживання в конкуренції за простір, світло, поживні речовини тощо. Ці умови у багатьох випадках забезпечуються

Рис. 6.11. Вплив риючої активності ссавців (узагальнені ґрунто- риї) на процеси відновлення головних едифікаторів: А — заплавні діброви, Б — штучні дубові насадження на плакорі в Присамар’ї; ДЧ — дуб черешчатий, КГ — клен гостролистий, ЯЗ — ясень зви­чайний, БЛ — берест листовидний

середовищетвірною активністю тварин. Серед агротехнічних прийомів людиною широко використовуються різного типу оранки, боронування, внесення добрив. У лісових екосис­темах цю функцію виконують тваринні організми. Завдяки різним видам риючої активності вони розпушують ґрунт, сприяють його збагаченню поживними речовинами за раху­нок надходження екскрецій тварин, участі у мінералізаційних процесах.

Завдяки активності тварин-землериїв значно поліп­шуються умови для проростання насіння різних деревних порід. Зменшується твердість ґрунту, збільшується його во­логість, зростає аерація, на перших етапах заростання по- риїв зменшується покриття трав’яного покриву, який може зашкодити проростанню насіння дерев, часто таке насіння прикочується, що ототожнюється з посадкою. Особливо це важливо для штучних лісових насаджень, де умови природно­го відновлення несприятливі й у багатьох випадках природ­не лісовідновлення не спостерігається. Порівняння ступеня природного лісовідновлення у місцях пориїв із непорушеним ґрунтом у заплавних дібровах і штучних лісових насадженнях на плакорі показало, що риюча функція тварин (у середнь­ому роль пориїв різних хребетних — нориць, кротів, слі­паків) — ефективний екологічний чинник у лісовідновленні (рис. 6.11).

Наведені діаграми свідчать, що у заплавних дібровах у степовій зоні кількість проростків у пориях збільшується у 1,5—2,2 раза (у ясеня звичайного — у 1,9—2,9 раза, у кле­на гостролистого — у 1,2—3,6 раза). У штучних дубових на­садженнях, де умови проростання насіння занадто жорсткі (ґрунт дуже твердий, сухий, ущільнений), роль тварин-ґрун- ториїв — чи не єдиний чинник сприяння процесу лісовіднов­лення. На непорушених ділянках лісовідновлення дуба майже не відбувається, дуже слабке відновлення клена гостролис­того. Тільки завдяки риючій активності ссавців відбувається відновлення головних едифікаторів цих лісів. Таким чином, завдяки середовищетвірній активності тварин значно зростає лісовідновлення у природних лісових екосистемах та штуч­них лісових насадженнях.

ВИКОРИСТАНА І РЕКОМЕНДОВАНА ЛІТЕРАТУРА

Абатуров Б. Д. Биопродукционный процесс в наземных эко­системах (на примере экосистем пастбищных типов). — М.: Наука, 1979. — 130 с.

Абросов Н. С. Некоторые принципы формирования микробных экосистем: Автореф. дис.... канд. физ.-мат. наук. — Красноярск, 1973. — 24 с.

Андреюк Е. И., Валагурова Е. В. Основы экологии почвенных микроорганизмов. — К.: Наукова думка, 1992. — 224 с.

Бабьева И. П., Головлева Л. А. Дрожжевая флора основных ти­пов почв европейской части СССР // Микроорганизмы в сельском хозяйстве. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1963. — С. 231—251.

Виноградский С. Н. Микробиология почвы. Проблемы и мето­ды. — М.: Изд-во АН СССР, 1952. — 792 с.

Влияние систематического применения гербицидов на почвен­ную микрофлору плодовых садов Араратской равнины АрмССР /

Э. А. Акопян, А. А. Калантаров, М. А. Севумян, М. Ж. Аветисян // Биол. журн. Армении. — 1986. — Т. 39, № 4. — С. 357—358.

Гантимурова Н. И. Микробиологическая характеристика почв // Структура, функционирование и эволюция системы биогеоценозов Барабы. — Новосибирск: Наука, 1974. — Т. 1. — С. 236—242.

Звягинцев Д. Г. Почва и микроорганизмы. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1987. — 256 с.

Клевенская И. Л., Гантимурова Н. И. Микробные ассоциации почв ряда биогеоценозов Барабинской низменности // Микробные ассоциации и их функционирование в почвах Западной Сибири. — Новосибирск: Наука, 1979. — С. 22—60.

Мікробіологія / М. Г. Сергійчук, В. К. Позур, А. І. Винников та ін. — К.: ВПЦ «Київський університет», 2005. — 375 с.

Мишустин Е. Н. Эколого-географическое распространение азо­тобактера в почвах СССР // Тр. Ин-та микробиологии АН СССР. — 1954. — Вып. 3. — С. 81—97.

Мишустин Е. Н., Емцев В. Т. Почвенные азотфиксирующие бак­терии рода Clostridium. — М.: Наука, 1974. — 250 с.

Мишустин Е. Н., Мирзоева В. А. Соотношение основных групп микроорганизмов в почвах разных типов // Почвоведение. — 1953. — № 6. — С. 1—10.

Мишустин Е. Н., Мирзоева В. А., Громыко Е. П. Микрофлора черноземных почв // Микрофлора почв северной и средней части СССР. — М.: Наука, 1966. — С. 215—249.

Мосина Л. В. Распространение аэробных спорообразующих бак­терий в почвах европейской части СССР // Изв. АН СССР. Сер. Биология. — 1974. — № 2. — С 283—286.

Мятликова Е. А. Микробные ценозы заповедного и окультурен­ного чернозема Приазовья: Автореф. дис.... канд. биол. наук. — К., 1980. — 26 с.

Никитин Д. И., Никитина Э. С. Процессы самоочищения окру­жающей среды и паразиты бактерий (род Bdellovibrio). — М.: Наука, 1978. — 203 с.

Никитина З. И., Михайлов Э. Н. Микробиологические режимы в почвах степных геосистем // Изучение степных геосистем во вре­мени. — Новосибирск: Наука, 1976. — С. 130—156.

Современная микробиология: Прокариоты: в 2 т. / под ред. Й. Ленгелера, Г. Древса, Г. Шлегеля. — М.: Мир, 2005. — Т. 2. — 496 с.

Теплякова З. Ф., Ситникова А. С., Карагуйшиева Д. Распростра­нения азотобактера в некоторых почвах Казахстана // Микробио­логия. — 1953. — Т. 22, вып. 2. — С. 135—148.

Теппер Е. З. Микроорганизмы рода Nocardia и разложение гу­муса. — М.: Наука, 1976. — 198 с.

Sokolova I. E., Kylochek Т. P., Vinnikov A. I. A biosinthesis activity of soil Streptomycete // Мікробіол. журн. — 2004. — Т. 66, № 6. — С. 10—17.

АДРЕСИ В МЕРЕЖІ ІНТЕРНЕТ

Одум Ю. Основы экологии. — М.: Мир, 1975. — 740 с. (http:// www.yugzone.ru/x/osnovy-ekologii).

Одум Ю. Экология. — М.: Мир, 1986. —Т. 1. — 328 с.; Т. 2. — 376 с. (http://www.yugzone.rU/x/ekologiya).

Моисеев Н. Н. Человек и ноосфера (http://philos.omsk.edu/ libery/index/m.htm).

Каттон У. Р. Конец техноутопии (http://biospace.nw.ru/books/ overshoot.pdf).

ПИТАННЯ

ДЛЯ САМОСТІЙНОГО КОНТРОЛЮ ЗНАНЬ

1. У чому полягає охоронна роль тварин у продукційних про­цесах?

2. Яким чином сприяє процесу природного лісовідновлення середовищетвірна активність тварин?

3. Від яких факторів залежить кількісний і якісний склад мік- робоценозів водойм?

4. Які форми мікроорганізмів включають мікробні біоценози?

5. Яке значення мають мікроорганізми у продукційному про­цесі?

6. Якими особливостями характеризуються процеси, що 'їх здій­снює мікробоценоз у ґрунті?

7. Які специфічні мікробні угруповання можна виділити у від­повідних для них типах ґрунтів?

8. Чому мікробний ценоз не має визначеної зовнішньої форми та просторових меж?

9. Доведіть, що рослинні організми Світового океану — важ­ливий функціональний елемент в утворенні первинної продукції автотрофів.

10. В яких умовах найбільшим багатством і різноманіттям від­значається продуктивність фітопланктону?

11. Як запобігають забрудненню атмосфери фітоценози в умовах посиленого техногенного впливу на довкілля?

12. Що включає біогеоценотична роль фітоценозу?

13. У чому полягає головна функціональна роль Світового оке­ану для біосфери?

14. Яке значення опадів для біогеоценотичних процесів?

15. У чому полягає біогеоценотична роль руху повітря у форму­ванні снігового покриву в зимовий період?

16. Яке значення має вологість атмосфери в утворенні мета­болічних процесів між усіма компонентами екосистем?

17. Через які фактори здійснюється вплив атмосфери на інші компоненти екосистем?

18. Структура біосфери та екосистем як основа функціональної екології.

19. Споріднені ознаки у проявленні функцій живого організму та надорганізмених систем.

20. Назвіть найважливіші особливості кліматопу, охарактери­зуйте вплив на інші компоненти екосистем і біосфери.

21. Атмосфера, її склад, головні властивості та функціональне значення у формуванні біоценозу та його компонентів.

22. Біотоп і його головні складові у формуванні екотопу та біо­ценозу.

23. Біоценоз і його функціональні компоненти як основа еко­систем і біосфери.

24. Ґрунт як базисний функціональний компонент екосистем.

25. Підстилка як функціональний блок екотопу у ґрунтотвірних процесах.

26. Гідросфера: її склад, властивості та роль у формуванні клі­мату в планетарному кругообігу води.

27. Гідросфера як природне середовище для розвитку, життє­діяльності та формування біоценозів.

28. Ґрунт і підстилка як природне середовище для розвитку, життєдіяльності та формування живих організмів.

29. Океан як екосистема.

30. Прісні водойми як екосистеми.

31. Фітоценоз: формування первинної біологічної продукції на планеті.

32. Фітоценоз: природне середовище для розвитку, існування та функціонування консументів і редуцентів.

33. Мікробоценоз як функціональний компонент екосистем.

34. Біорізноманіття та його значення у функціонуванні екосис­тем і формуванні їх стійкості.

35. Консорції як основа організації екосистем.

36. Трофічна структура екосистем. Екологічна піраміда.

37. Зооценоз як структурний компонент екосистем.

38. Роль тваринних організмів у створенні вторинної біологічної продукції.

39. Роль тварин у формуванні первинної біологічної продукції.

40. Роль тварин у створенні захисного блока для автотрофів.

41. Роль тваринних організмів у ґрунтових процесах.

42. Роль тварин у створенні консортивних зв’язків, їх місце у структурі консорцій.

43. Роль тварин у створенні екологічного буфера проти за­бруднення екосистем та екологічної реабілітації відпрацьованих земель.

44. Продуктивність океану та континентальних екосистем.

45. Розподіл вторинної продукції у різних блоках континен­тальних екосистем.

46. Середовищетвірна функція наземних тварин як екологічний чинник захисного блока екосистем.

47. Середовищетвірна функція водних тварин як екологічний чинник захисного блока біогідроценозів.

ТЕМИ АНАЛІТИЧНИХ ОГЛЯДІВ

1. Значення опадів для біогеоценотичних процесів.

2. Функціональна роль Світового океану в біосфері.

3. Біогеоценотична роль фітоценозу.

4. Продуктивність фітопланктону в умовах материкових обмілин або шельфових зон океану.

5. Вплив атмосфери на інші компоненти екосистем.

6. Мікробні біоценози.

7. Роль тварин у заплідненні автотрофів.

8. Рослинні організми Світового океану — важливий функціо­нальний елемент в утворенні первинної продукції автотрофів.

9. Зооохоронна роль тварин у продукційних процесах.

10. Синзоохорія.

11. Роль тварин у природному лісовідновленні.

ТЕСТОВІ ЗАВДАННЯ

ДЛЯ САМОСТІЙНОГО КОНТРОЛЮ ЗНАНЬ

1. Безпосередньо від Сонця на Землю надходить: а) 158 кал/см²;

b) 258 кал/см²; с) 358 кал/см²; d) 458 кал/см²?

2. Уперше дав визначення суті ґрунту: а) А. Тенслі; b) В. В. До­кучаев; с) Е. Геккель; d) В. М. Сукачов.

3. Сумарні запаси гумусу у ґрунтах суходолу складають: а) 80 т/га; b) 120 т/га; с) 140 т/га; d) 160 т/га?

4. Загальний обсяг води на Землі складає: а) 1260 млн км³;

b) 1360 млн км³; с) 1460 млн км³; d) 1560 млн км³?

5. Сьогодні у Світовому океані мешкає видів тварин понад: а) 140 тис.; b) 160 тис.; с) 180 тис.; d) 200 тис.?

6. Організми в океані досягають глибини від поверхні води: а) 11 км; b) 12 км; с) 13 км; d) 14 км?

7. У річкових екосистемах у поперечному профілі чітко розріз­няють прибережну зону: а) медіаль; b) рипаль; с) батіаль; d) пела- гіаль?

8. Уся біомаса автотрофних організмів (фітомаса) суходолу утво­рює за рік чистої первинної продукції: а) 110 млрд т; b) 120 млрд т;

c) 130 млрд т; d) 140 млрд т?

9. Загальна біомаса фітопланктону у Світовому океані складає: а) 0,5 млрд т; b) 1,0 млрд т; с) 1,5 млрд т; d) 2,5 млрд т?

10. Загальна продукція фітопланктону у Світовому океані сягає:

a) 150 млрд т; b) 250 млрд т; с) 350 млрд т; d) 550 млрд т?

11. Кисню у процесі первинного продукування Світового океану до біосфери надходить понад: а) 16 млрд т; b) 26 млрд т;

c) 36 млрд т; d) 46 млрд т?

12. Основне завдання санітарного нагляду ґрунтів — встановлен­ня та оцінка: а) комунального забруднення; b) техногенного забруд­нення; с) фекального забруднення; d) харчового забруднення?

13. Оксигенний фотосинтез не характерний для: а) вищих рос­лин; b) водоростей; с) ціанобактерій; d) зелених бактерій?

14. Процес денітрифікації викликається в основному факуль­тативними денітрифікуючими бактеріями: а) роду Nitrobacter;

b) роду Мґгозотопаз; с) Васіїїиз stuuzeri, B. denitrificans; d) Васіїїиз тисіїапдіпозиз?

15. Створена тваринами вторинна біомаса оцінюється приблиз­но (у сухій речовині): а) 10 млрд т; b) 20 млрд т; с) 30 млрд т;

d) 40 млрд т?

16. У місцях надходження екскреторного опаду хребетних (гри­зунів, парнокопитих та інших) кількість гумусу зростає на: а) 10— 32 %; b) 40—80 %; с) на 100—150 %; d) на 150—200 %?

ВІДПОВІДІ НА ТЕСТОВІ ЗАВДАННЯ