Консорції як елементарні екосистеми

У західній науковій літературі під екосистемою розумієть­ся система, що створюється за рахунок взаємодії угруповання живих організмів з компонентами середовища на певній те­риторії.

5.4.1. Історія виникнення і розвитку вчення про консорції

Уявлення про консорцію введене в екологію майже одно­часно завдяки роботам зоолога В. М. Беклемішева та ботаніка Л. Г. Раменського. В. М. Беклемішев (1951) зазначав, що «...кожен організм зазвичай входить до складу біоценозу не сам по собі, а в складі якого-небудь консорція, що складаєть­ся з однієї особини виду-едифікатора консорція та цілого ряду особин епібіонтів і ендобіонтів, що оселяються на тілі або в тілі едифікатора». Як приклад він наводить консорцію сосни з її мікоризними та паразитичними грибками, епіфіт- ними мохами та лишайниками, із членистоногими, а також полівку з її екто- та ендопаразитами. Згідно з його погляда­ми, едифікатором консорції є не популяція виду, а особина будь-якого досить великого автотрофного або гетеротрофно­го організму. Основним критерієм для виділення консорції він запропонував топічні зв’язки організмів, тобто зв’язки місця проживання. Зауважимо, що автор вживав цей термін у чоловічому роді, а пізніше, за пропозицією Є. М. Лавренка (1959), стали вживати цей термін у жіночому роді.

Л. Г. Раменський (1952) запропонував розглядати консор­цію як «поєднання різнорідних організмів, тісно пов’язаних один з одним в їх життєдіяльності відомою спільністю їх долі». У його розумінні консорції — деревні породи (ялина, береза, липа, дуб) разом із притаманними їм паразитами, сап­рофітами, епіфітами, симбіонтами, шкідниками, переносни- ками пилку, насіння тощо.

Відповідно до уявлень В. М. Беклемішева, детермінантом консорції може бути як автотрофний, так і гетеротрофний ор­ганізм. Тобто, залежно від того, який тип живлення має цен­тральний організм, консорції можуть бути автотрофними або гетеротрофними. Спроби виокремлення консорцій на нежи­вих субстратах, наприклад на трупах організмів, чи будь-яких мертвих рештках (сапротрофні консорції) суперечать класич­ним визначенням В. М. Беклемішева та Л. Г. Раменського.

Значний внесок у розвиток теорії консорцій вніс В. В. Мазінг (1966, 1976). Він розширив обсяг консорції, включивши до неї не тільки особини видів, безпосередньо пов’язаних із ядром, а й інші — пов’язані з ядром через кон- сортів першого порядку (опосередковано). При виділенні консорцій, на відміну від В. М. Беклемішева, В. В. Мазінг використовував як топічні, так і трофічні зв’язки. Під консор- цією він розумів сукупність усіх організмів, пов’язаних в їх життєдіяльності з певним автотрофним неепіфітним вищим рослинним організмом. Важливим кроком у розвитку понят­тя консорції було запропоноване ним схематичне зображення консорції у вигляді ядра консорції та пов’язаних із ним кон- сортів, що утворюють ряд концентрів (рис. 5.2).

Перший концентр автотрофно-детермінованої консорції утворюють організми, пов’язані безпосередньо з детермінан­том консорції тільки трофічно (тварини-фітофаги), тільки топічно (епіфіти, ліани, птахи) або трофічно та топічно (сим­біонти, паразитичні організми).

До другого концентру належать організми, трофічно по­в’язані з особинами першого концентру. За таким самим принципом виокремлюються організми третього та наступ­них концентрів. При цьому консорти другого та наступних концентрів безпосередньо не використовують енергію авто­трофних детермінантів, але впливають на них через зміну чисельності фітофагів і фітопаразитів. У цілому розподіл ор-

ганізмів за концентрами деякою мірою умовний, оскільки деякі консорти можуть бути одночасно членами як першого, так і наступних концентрів.

Приклад: синиця може знаходити на дубі гусінь п’ядунів, листовійок, які згризають його листя, — виступає як консорт другого концентру, або ж знаходить і з’їдає тут їх лялечко- вих паразитів — тоді слід говорити про неї як про консорта третього концентру, і, нарешті, якщо цей птах зів’є на цьому дереві своє гніздо — тоді це свідчить про нього як про кон­сорта першого концентру за топічним і, може, фабричним зв’язками.

Зауважимо, що не можна консорційні відносини зводити лише до ланцюгів живлення або ставити знак рівності між ними. По-перше, тому, що у консорціях, крім трофічних, існують ще й топічні (зв’язки місця мешкання), фабричні (ви­користання органів рослин для побудови жител), форичні (перенесення пилку, насіння тощо) зв’язки. По-друге, в ос­нові консорції лежить завжди центральний, досить великий організм, який може забезпечити енергією всю консорцію і створити специфічне середовище для консортів. У цьому сенсі слід нагадати про те, що разом із повітряним, водним

і ґрунтовим існує четверте середовище — організмене, у межах якого можуть мешкати інші, дрібніші організми.

Серед консортів першого концентру можна виділити три типи організмів:

• біотрофи, що використовують енергію живих органів автотрофів;

• сапротрофи, енергетично залежні від мертвих органів рослин;

• екскрецієтрофи, що використовують енергію прижиттє­вих виділень центрального організму.

Із самого початку досліджень з’явилися два підходи до розуміння консорції — індивідуалістичний, запропонований В. М. Беклемішевим, у якому виокремлення консорції від­бувається за окремою особиною виду — едифікатора кон­сорції, та популяційний, коли за основу приймається сукуп­ність особин едифікатора. Ці розбіжності призвели до того, що у біогеоценозній екосистемі стали виділяти різні групи консорцій. У результаті тепер виділяють такі основні види консорцій:

1) індивідуальна консорція, за В. М. Беклемішевим (1951), — конкретна одиниця біоценозу, що являє собою сукупність організмів, пов’язаних з одним індивідуумом будь-якого виду детермінанта;

2) популяційна консорція, за Є. М. Лавренком (1959), — сукупність організмів, пов’язаних із певною популяцією ви­щої рослини;

3) видова консорція — сукупність видів організмів, пов’я­заних із певним видом — її едифікатором.

Зауважимо, що в основі виокремлення цих та інших груп лежить організм-детермінант, або ядро консорції, тому всі види консорцій — похідні від елементарної, надалі неподільної одиниці — індивідуальної консорції. Таким чином, популяційна консорція за своєю суттю — сукупність індивідуальних кон­сорцій детермінанта на території його популяції. Відповідно, видова консорція представляється як сукупність популяційних консорцій на видовому ареалі її детермінанта.

Вагомі теоретичні узагальнення та розвиток вчення про консорції пов’язані з ім’ям видатного вітчизняного вченого, академіка НАН України М. А. Голубця. У своїй фундамен­тальній праці «Актуальні питання екології» (1982), а також інших роботах він розглядає індивідуальну консорцію як еле­ментарну екологічну систему, що має основні властивості, притаманні системам екосистемного рівня організації життя. Виходячи з аналізу багатьох літературних джерел і власних теоретичних узагальнень, М. А. Голубець та Ю. М. Чорнобай дають їй таке визначення: «Під консорцією слід розуміти таку сукупність особин різноманітних видів, у центрі якої знахо­диться особина будь-якого автотрофного чи гетеротрофно­го виду, компоненти якої пов'язані з цим центром трофічно, топічно, фабрично або форично і під впливом якої формується специфічне мікросередовище» (Голубець, Чорнобай, 1983).

На рисунку 5.3 видно, що до складу консорції входять не тільки ядро та пов’язані з ним трофічно, топічно, форич­но і фабрично дрібні організми консорти, але й середовище їх спільного існування. Таким чином, було внесено істотне доповнення до схеми В. В. Мазінга. Саме в такому поданні автотрофна індивідуальна консорція може вважатися елемен­тарною структурно-функціональною одиницею біогеоценозу, або елементарною екосистемою. Однак треба мати на увазі, що елементарною повночленною екосистемою може бути тіль­ки автотрофна індивідуальна консорція. Навіть такі могутні тварини, як слон чи кит, разом із дрібними організмами на них і в них не є елементарними екосистемами, оскільки в їх межах нема завершення циклу кругообігу речовин. Як відомо, цей кругообіг забезпечується динамічними зв’язками між усіма п’ятьма функціональними блоками екосистеми: продуценти, консументи, редуценти, неорганічні та органічні речовини (Івашов, 1991).

У водних екосистемах, де автотрофні організми в ос­новному дрібні і не можуть забезпечити існування багатьох інших організмів у них або на них, можна говорити лише про ланцюги живлення, що починаються з них. У той же час досить великі водні тваринні особини, як концентра­тори речовин та енергії, створюють такі умови, що і в них і на них може мешкати досить багато різних дрібних ор­ганізмів. І дійсно, як писав один із класиків вчення про консорцію Л. Г. Раменський, вони поєднані між собою «відомою спільністю їхньої долі». Якщо така тварина гине, то з нею разом гинуть або залишаються без умов існування її консорти.

Значних успіхів як у теоретичному відношенні, так і в до­слідженнях окремих об’єктів у консорціях останнім часом досягли українські екологи. Завдяки їх численним працям сформувалося сучасне розуміння поняття консорції.

Дослідження консорцій львівської школи екологів пред­ставлені у роботах М. А. Голубця, М. П. Козловського, К. А. Малиновського, М. П. Рудишина, Й. В. Царика, І. Й. Царик, Ю. М. Чорнобая. Зокрема, великий цикл робіт присвячений теоретичним узагальненням у цій галузі, ком­плексним дослідженням мероконсорцій та індивідуальних консорцій сосни гірської (Pinus mugo), а також різноманітним компонентам консорції щавлю альпійського (Rumex alpinus).

Дніпропетровська еколо­гічна школа отримала свій розвиток завдяки роботам О. Л. Бельгарда, М. П. Аки­мова, А. П. Травлєєва, Н. А. Бі- лової, В. М. Зверковського, Н. М. Цвєткової, В. Л. Була­хова, В. С. Гавриленка та ін­ших дослідників. Значна кіль­кість робіт цієї школи при­свячена детальному опису структури і функцій біо- геоценозів, консорційних зв'язків з окремими едифіка­торами консорцій, їх порів­няльному аналізу, питан­ням динаміки консорційних зв’язків, пізнанню співвід­ношення структури консор­цій та рівня біорізноманіття, змінам характеру консорцій­них зв'язків, а також самому процесу їх трансформації у біогеоценозах степового Придніпров'я.

Рис. 5.3. Зміст і будова консорції, яка включає ядро консорції, всіх облігатних консортів і середови­ще їх співіснування (Голубець, 2000)

Дещо інший характер мають дослідження консорцій, що проводяться кримською школою екологів (Івашов А. В., Сим- чук А. П., Бойко Г. Є., Демиденко Л. А., Савушкіна І. Г.). При цьому особливу увагу приділено питанням взаємодії між детермінантом консорції та консортами. Об'єктами в цих дослідженнях були консорції дубів пухнастого (Quercus pubescens) і скельного (Q. petraea) та зелена дубова листовій­ка (Tortrix viridana) як представник першого концентру цих консорцій. Зокрема, розглянуто питання біохімії та генетики

цих консорційних взаємодій. Досить фундаментальне дослід­ження Л. А. Демиденко присвячене гетеротрофній консорції

каспійського тюленя.

5.4.2. Індивідуальна консорція як елементарна екологічна система та загальнобіологічне явище

Індивідуальна консорція з автотрофним ядром як еколо­гічна система має ті ж самі функціональні блоки, що і біо­геоценоз. Жива частина (біоценоз або угруповання) включає живі організми, що належать до таких трьох функціональних блоків: 1) продуценти, 2) консументи, 3) редуценти. Нежива (екотоп) включає неживі тіла, до складу яких входять неор­ганічні та органічні речовини, а значить і два функціональ­них блоки: 1) неорганічні речовини, 2) мертва органіка. У ній також здійснюються процеси біотичного кругобігу речовин і трансформації речовин та енергії. Як і будь-яка екологічна система, вона складається із структурних частин, тобто має структурований характер. Такими частинами для індивідуаль­ної консорції можуть бути органи центрального організму, з якими тісно пов’язані консорти.

Сукупності консортів, пов’язаних із певними органами або частинами детермінанта консорції, називають мероконсор- ціями.

Наприклад, комахи-листогризи на дубі належать до ме- роконсорції листя, а стовбурові мешканці відповідно — до мероконсорції стовбура, також існують і консорти гілок та коренів.

Поняття індивідуальної консорції пов’язане з цілою низкою біологічних явищ. По-перше, воно пов’язане з ор- ганізменим рівнем інтеграції живого (в її центрі індивідуум), по-друге, з популяційним рівнем (оскільки мікропопуляція кожного консорта в ній — це частина його популяції) і, по- третє, — з екосистемним рівнем (мікроугруповання на чолі з центральним організмом разом із неорганічними та ор­ганічними речовинами середовища утворюють елементарну екосистему). Наведена на рисунку 5.4 схема демонструє по­ложення індивідуальної консорції серед біосистем різного рівня інтеграції життя. На ній видно, що консорція має ас­пекти, пов’язані з трьома основними рівнями інтеграції або організації життя.

Загальноприйнято, що біосистеми надорганізменого рів­ня інтеграції мають стохастичну, тобто імовірнісну, природу. Індивідуальні консорції також не є винятком. Як вказував Т. О. Работнов (1974), консорція — результат тривалого ево­люційного процесу. Кожна консорція формувалася разом зі становленням виду детермінанта у взаємодії з видами ор­ганізмів, пов’язаних із ним. Таким чином, відбувалася спря­жена еволюція, яка супроводжувалася взаємопристосуванням виду детермінанта та його консортів. В результаті взаємних пристосувань досягнуто стохастично (імовірнісно) обумовле­ної взаємовідповідності між усіма учасниками консорції.

Саме на рівні індивідуальної консорції здійснюється адап­тивна взаємодія детермінанта та його консортів. Центральний організм консорції (детермінант) визначає характер середо­вища проживання для організмів-консортів. Ядро консорції впливає на консортів різних концентрів безпосередньо та опосередковано і є чинником їх природного добору. Як по-

Рис. 5.4. Положення індивідуальної консорції відносно систем різ­ного рівня інтеграції життя (Івашов, 2001)

казали численні дослідження, індивідуальна консорція є ін­формативним і цікавим об’єктом вивчення для найширшого кола фахівців. Інтерес до такого роду досліджень останнім часом значно зріс не лише в Україні, а й за кордоном. Досить навести той факт, що аналізу мікроугруповань фітофагів на окремих деревах був присвячений окремий випуск журналу Ecology (Vol. 84, № 3, 2003).

5.4.3. Роль генетичного фактора в консорційних зв’язках

Постановка цього питання випливає безпосередньо з тео­ретичних розробок українського вченого академіка НАН Ук­раїни М. А. Голубця (1982, 1997, 2000), які знайшли своє логічне завершення в концепції генопласта. Відповідно до цієї концепції у будь-якій екосистемі слід виокремлювати регу­ляторну підсистему — генопласт, який являє собою сукупність усіх генотипів, що входять у популяційні генофонди угруповання або біоценозу.

За уявленнями А. В. Івашова генопласт екосистеми мож­на розглядати як сукупність стохастично (ймовірнісно) взає­модіючих генотипів особин усіх видів, що входять до складу її угруповання (Івашов та ін., 2008). Оскільки індивідуальна консорція являє собою елементарну екосистему, то вона має таку саму підсистему, і до її складу входять генотип централь­ної особини та всі генотипи консортів. Цілком очевидно, що всі матеріально-енергетичні процеси, які там протікають, обумовлені генетичною інформацією ядра та консортів. На сьогодні накопичена хоч і не зовсім повна, але вже досить значна інформація про взаємини між центральним організ­мом індивідуальної консорції та його консортами. Зокрема встановлено, що між ядром консорції та генотипами консор­тів є певна відповідність. Такі асоціативні зв’язки виявлені, наприклад, при вивченні взаємодії дерева-хазяїна (сосни дуг- ласії) і каліфорнійської щитівки (Edmunds, 1973). При цьому показано, що кожне дерево має свою власну мікропопуляцію щитівок, яка специфічно адаптувалася саме до цього дерева. На генетично подібних інших деревах сосни відзначені такі самі мікропопуляції щитівок. Подібні взаємини встановлені також між особинами рослини-хазяїна та різними фенотипа­ми сірої модринної листовійки в Європі (Baltensweiler, 1968): чотири форми цього виду поширені відповідно на чотирьох видах хвойних дерев-хазяїв. Показано, що генетичні зв’язки між кормовою рослиною та консортами-фітофагами можуть бути досить стабільними і виявлятися в декількох поколін­нях. Наприклад, жуки Phratova vitellinae надають перевагу тим особинам тополі, на яких переважно живилися особини попереднього покоління. Така перевага зберігалася і в на­ступних поколіннях (Finet, Gregoire, 1981).

Цікаві дані за цим напрямом за останні два десятиліття отримані в Криму (Івашов та ін., 2008). Як модельні об’єкти дослідники обрали індивідуальні консорції дубів пухнастого та скельного. Дослідження листогризів, як консортів пер­шого концентру, в індивідуальній консорції дуба пухнастого в Криму можна бачити на рисунку 5.5. Із дубами асоційовані сотні видів-консортів. Основну увагу звернено на представ­ника першого концентру цих консорцій, широко розпов­сюдженого шкідника дубів — зелену дубову листовійку. Ге­нетична структура мікропопуляцій листовійки на окремих деревах може відрізнятися в тому випадку, якщо ці дерева розрізняються за характером розподілу рН, хімізму та жорс­ткості листя (Simchuk et al., 1999). Встановлено, що дуби мають у своєму листі білки-інгібітори травних ферментів, які не дають листогризам перетравлювати згризене листя. Але гусінь листовійки адаптувалася у ході еволюції до цих білків, і їх протеази (Pts) не потерпають від цих білків-інгібі- торів (Ivashov et al., 2001). Листя дубів захищене від поїдання деякими листогризами ще й тим, що містить дубильні речо­вини, які також перешкоджають перетравленню білків лис­тя. Але гусінь листовійки має набір ферментів естераз (Est), які розщеплюють ці фенольні сполуки. Таким чином, у ході еволюції листогриз пристосувався до споживання листя дуба, незважаючи на протидію дерева. Оскільки кожне дерево має свої особливості накопичення певних захисних речовин, на них і виживають найкраще ті особини листовійки, в яких є гени, що забезпечують кращу адаптацію до хімізму листя цих дерев. Таким чином, встановлено, що ядро консорції через його фенологію та якість кормового листя істотно впливає на генотипічний склад популяції зеленої дубової листовійки. У межах самого дерева різні генотипи листовій­ки розподіляються за мікронішами — листям дуба з різною жорсткістю та рН (Симчук, Івашов, 2005).

У таблиці 5.1 наведено значення коефіцієнтів генетично­го різноманіття та частки рідкісних генотипів листовійки за трьома генетичними локусами. Pts-4 — локус у хромосомі, де розташований ген, що кодує фермент протеазу, та локу- си Est-4 і Est-3, в яких розташовані гени, що кодують інші ферменти — дві різні естерази. Тут бачимо, що дерево за номером 56 характеризується набагато більшим різноманіт­тям генотипів і наявністю рідкісних генотипів за вказаними трьома локусами.

Таблиця 5.1. Коефіцієнт генетичного різноманіття та частка рідкісних генотипів у двох індивідуальних консорціях дуба пухнастого на Південному березі Криму поблизу Ведмідь-гори (Івашов, 2000)

Примітка: μ — коефіцієнт генетичного різноманіття; μ = (Цp₁ +Цp₂ +... + Ц Pm)²; h — частка рідкісних генотипів; h = 1 — μ/ m (Животовський, 1982).

Як видно з даних таблиці 5.2, дерево за номером 56 знач­но багатше також і за комплексом паразитів лялечок лис­товійки — консортів другого концентру. Таким чином, під­тверджується відома теза про те, що різноманіття породжує різноманіття. Генетична зумовленість зв’язків між ядром кон­сорції та консортами дозволила дійти такого узагальнення.

Подібно до того, як генофонди популяцій у кожний конк­ретний момент часу представлені асоціаціями генів у вигляді генотипів особин одного виду, так і генопласт екосистеми

Рис. 5.5. Збір гусені листогризів в індивідуальній консорції дуба пухнастого на Південному березі Криму поблизу Ведмідь-гори (Іва- шов та ін., 2008)

в кожний конкретний момент часу представлений у вигляді асоціацій генотипів різних видів.

Вважається, що пам’ять консорційних, як і інших еко­систем, міститься в їх генопластах (Голубець, 1982) і вона, так би мовити, «записана» у вигляді міжвидових асоціацій генотипів.

Таблиця 5.2.

Частки п’яти видів паразитів лялечок зеленої дубової листовійки у двох індивідуальних консорціях дуба пухнастого на Південному березі Криму поблизу Ведмідь-гори (Івашов та ін., 2008)

5.4.4. Гетеротрофні консорції

Досліджень гетеротрофних консорцій значно менше, ніж автотрофних. Із цього погляду цікаве дослідження консорцій- них зв’язків каспійського тюленя, виконане представником Кримської школи екологів і паразитологів Л. А. Демиденко. Каспійський тюлень (Phoca caspica Gmelin) — морський сса­вець, маса якого сягає 50—85 кг, довжина тіла — 130—140 см. Його місце у трофічній мережі екосистеми Каспійського моря показане схематично на рисунку 5.6. У ній каспійський тюлень, споживаючи певні види риб, як третя або четверта чи навіть п’ята ланка, замикає багато трофічних ланцюгів. У той же час у ньому та на ньому живиться ціла низка гель- мінтів-консортів.

При цьому гельмінтам каспійського тюленя притаманна широка експансія. Більшість із них мають декілька різних хазяїв, як остаточних (дефінітивних), так і проміжних. Та­ким чином, ці паразити поєднують ядра багатьох консорцій, якими є хребетні тварини екосистеми Каспійського моря. Тим самим вони інтегрують угруповання організмів Кас­пійського моря в єдине ціле. Більше того, багато гельмінтів каспійського тюленя пов’язані у своїх життєвих циклах із на­земними тваринами. Таким чином, за рахунок них здійсню­ються міжекосистемні зв’язки. Отже, складні цикли розвитку гельмінтів, у яких беруть участь хазяї, що належать до різних видів морських, річкових і наземних тварин, дозволяють їм охоплювати широкі ареали, які виходять за межі екосистеми Каспійського моря.

На рисунку 5.7 можна бачити, як круглий черв ексцізус поєднує зовсім різні ядра консорцій, якими слугують, поряд із каспійським тюленем, вобла каспійська, судак звичайний, водна олігохета варієгатус і баклан великий.

Рис. 5.6. Схема трофічних зв'язків каспійського тюленя в екосистемі Каспійського моря (Демиденко, 2005)

Рис. 5.7. Взаємозв’язки між консорціями, ядра яких — різні хазяї гельмінта-консорта ексцізуса (Eustrongylides excisus) (Демиденко, 2005)

Загалом до складу консорції каспійського тюленя вхо­дять 23 види консортів — гельмінтів із переважанням круглих червів. Із 50 досліджених каспійських тюленів не виявилося жодної вільної від гельмінтів особини. Кожна з них містила певний їх комплекс — від 3 до 7 видів (Демиденко, 2005). І серед людей (детермінантів гетеротрофних консорцій) може бути досить незначний відсоток осіб, що зовсім не мають паразитів-консортів.

З’ясувалося, що до мероконсорцій печінки, жовчного міху­ра, підшлункової залози каспійського тюленя входить тільки один вид гельмінтів — Pseudamphistomum truncatua. Але най- привабливіший орган для гельмінтів — тонкий кишечник. Його мероконсорція освоєна аж 10 видами, що належать до різних класів гельмінтів. Серед них домінують трематоди Ciureana badamschini та Mesorchis advena. Не дуже привабливі для гельмінтів мероконсорції шлунка та товстої кишки: у них трапляються тільки по два види паразитів.

Таким чином, у процесі еволюції становлення консор- тивних зв’язків у мероконсорціях каспійського тюленя від­бувалося у складному середовищі і призвело, врешті-решт, до розподілу консортів — гельмінтів за різними субнішами, або субконсорціями за М. А. Голубцем (2000). Наслідок цього процесу — відмінності якісного та кількісного складу кон- сортів.

Будь-яка людина з усіма бактеріями, найпростіши­ми, вірусами, мікроскопічними грибами, паразитичними червами, кліщами чи іншими організмами, що мешкають у ній і на ній, може слугувати прикладом індивідуальної гетеротрофної консорції. Генетична схильність людини до таких консортів доведена на багатьох прикладах, але оселення їх в людині чи на людині відбувається шляхом потрапляння із зовнішнього середовища, у тому числі з інших консорцій. Лікарі добре розуміють, який вплив на здоров’я людини справляють її консорти-паразити і, якщо треба позбавити хворого від них, призначають антибіо­тики. Разом із цим зазвичай призначають і препарати, що містять корисні для людини бактерії (наприклад, мо­лочнокислі), щоб нормалізувати таким чином порушену антибіотиком кишкову мікрофлору. Їм добре відомо, що нормальна мікрофлора, яка входить до складу мерокон- сорції кишковика людини, корисна, забезпечує її багатьма вітамінами. Нормальна кишківникова мікрофлора створює свій невеличкий, але дуже важливий мікробоценоз, або, як кажуть медики, «біоценоз кишковика».

Таким чином, будь-яка автотрофна чи гетеротрофна ін­дивідуальна консорція — просторово виражена єдність різнорід­них організмів, своєрідний вузол, зона концентрації життя, в якій навколо достатньо великого центрального організму (детермінанта) формується специфічний склад живих і нежи­вих компонентів із характерним речовинним, енергетичним та інформаційним обміном.

ВИКОРИСТАНА І РЕКОМЕНДОВАНА ЛІТЕРАТУРА

Беклемишев B. H. O классификации биогеоценологических (сим- физиологических) связей // Бюлл. МОИП. Отд. биол. — 1951. — T. 65, вып. 2. — C. 3—30.

Голубец M. A. Актуальные вопросы экологии. — K.: Наук. думка, 1982. — 158 с.

Голубець M. А. Екосистемологія. — Львів: Поллі, 2000. — 316 с.

Голубець M. А., Чорнобай Ю. M. Консорція як елементарна екологічна система // Укр. ботан. журн. — 1983. — T. 40, № 6. — C. 23—28.

Демиденко Л. А. Консортивні зв’язки Рйоса сазріса з його гель- мінтофауною в екосистемі Каспійського моря. — Рукопис. Дис.... канд. біол. наук: 03.00.16 — екологія. — Дніпропетровськ: Дніпро- петр. нац. ун-т ім. Олеся Гончара, 2005. — 170 с.

Животовский Л. А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам //Фенетика популяций. — М.: Наука, 1982. — С. 38—55.

Ивашов A. B. Биогеоценотические системы и их атрибуты // Журн. общ. биол. — 1991. — T. 52, № 1. — C. 115—128.

Ивашов А. В., Симчук А. П., Савушкина И. Г. Консортивные связи листогрызущих насекомых в индивидуальных консорциях дуба пушистого (аккумуляция и миграция тяжелых металлов, роль генетических факторов). — Симферополь: Фактор, 2008. — 140 с.

Івашов А. В. Генетичні особливості мікропопуляцій зеленої дубової листовійки в індивідуальних консорціях дубів скельного і пухнастого // Доп. НАН України. — 2000. — № 10. — С. 196—201.

Лавренко Е. М. Основные закономерности растительных со­обществ и пути их изучения // Полевая геоботаника. — М.; Л., 1959. — Т. 1. — С. 13—75.

Мазинг B. B. Консорции как элементы функциональной струк­туры биогеоценозов // Тр. МОИП. — 1966. — T. 27. — C. 117— 126.

Работнов Т. А. Консорция как структурная единица биогеоце­ноза // Природа. — 1974. — № 2. — С. 26—35.

Раменский Л. Г. О некоторых принципиальных положениях современной геоботаники // Ботан. журн. — 1952. — Т. 37, № 2. — C. 181—202.

Симчук А. П., Ивашов А. В. Эколого-генетические аспекты дифференциации трофических предпочтений некоторых насеко- мых-филлофагов в микросообществах дуба // Журн. общ. биол. — 2005. — Т. 66, № 6. — С. 191—199.

Baltensweiler W. Тйе сусііс рорпіаііоп йупатісз оґ їйе дгеу іагсй їогїгіх /еігарйега дгізеапа НиЬпег (Зетазіа йіпіапа Оиепее) (Ьеріїіоріега: Тогїгісійае) // Зутрозіит Яоуаі Бпіотоі. Зосіеїу. — Ьопаоп, 1968. — Уоі. 88, № 4. — Р. 97.

Edmunds G. F. Jr. Есоіоду ої Ьіаск ріпеіеаї зсаіе (Ноторіега: ОіазріНіЛае) // Епуігоптепїаі Епіотоі. — 1973. — Уоі. 2, № 5. — Р. 765—777.

Finet Y., Gregdre J. C. A зїиііу ої рориіаїіоп гезізїапсе їо Рпуііоііесїа уіїеіііпае L. (Соі., СІїїузотеіісІае). 1. Огеепйоизе ехрегітепїз // Z. Апд. Епї. — 1981. — Уоі. 91. — Р. 355—367.

Ivashejv А. V., Simchuk A. P., Medvedfov D. А. РоззіЬіе гоіе ої іпйіЬіїогз ої їгурзіп-ііке ргоїеазез іп їйе гезізїапсе ої оакз їо «іатаде Ьу оак іеаїгоііег Тогїгіх уігіїіапа L. апа) ге­нотип ядра; b) генотипи консортів і детермінанта; с) гени цент­ральної особини?

22. Генопласт консорції — це: а) сукупність генотипів усіх ор­ганізмів, що входять до складу консорції; b) цілісна ймовірнісна асоціація генотипів консортів і детермінанта; с) сукупність генів різних консортів?

ВІДПОВІДІ НА ТЕСТОВІ ЗАВДАННЯ