Вплив забруднення довкілля на популяції та екосистеми

10.4.1. Вплив забруднення довкілля на природні популяції

Існування популяції у просторі та часі залежить від мож­ливостей її відтворення. Саме репродуктивні можливості популяцій за наявності сприятливих умов існування визна­чають їх перспективи виживання тривалий час.

Процеси репродукції у популяціях рослин. Рослини, як­що не брати до уваги одноклітинних джгутиконосців, на відміну від більшості тварин, не мають можливості ак­тивно пересуватися й уникати умов існування, які б вони вважали несприятливими хоча б на інстинктивному рівні. Процеси, що відбуваються в рослинних популяціях (це- нопопуляціях) в умовах забруднення певної екосистеми, завжди знаходяться під впливом саме цього забруднення, а не стану будь-яких інших екосистем, як це може мати місце у тварин, що здатні до активних пересувань і мігра­цій (більшість ссавців, птахів, риб).

У ценопопуляціях рослин під впливом хімічного забруд­нення навколишнього середовища відбуваються різноманітні негативні зміни, які порушують процеси розмноження та росту. Незначні дози мікроелементів, у тому числі й таких, що є важкими металами, та УФ-радіації стимулюють рос­тові процеси. Але великі дози пригнічують процеси росту та розвитку.

Погіршується функціональний стан чоловічого гамето­фіту (пилку). Під впливом хімічного забруднення екосистем може відбуватися як зменшення середніх розмірів пилку у популяції (Безсонова, 1992), так і збільшення варіювання цих розмірів (Безель, 2006). Зі збільшенням рівня забруднен­ня зменшується фертильність пилку у популяціях. Наприклад у кульбаби лікарської — до 100 % особин із фертильністю нижче критичного рівня, за якої репродукція стає неможли­вою (Безель, 2006).

Насіннєва продуктивність рослин теж зазнає негативного впливу. Насіннєве відновлення популяції рослин підтримує саме існування популяції та її оптимальну щільність у пев­них умовах середовища. Існує декілька показників стану на­сіннєвої продуктивності популяції. Потенційна продуктив­ність — кількість насіннєвих зачатків на один генеративний пагін або особину. Реальна продуктивність — кількість зрілих повноцінних насінин на один генеративний пагін або особи­ну. Хімічне забруднення середовища викликає зниження або повну відсутність природного відновлення ценопопуляцій рослин. У голонасінних відбувається зменшення насіннєвої продуктивності, маси та частки розвинених насінин; у брус­ничних (рід Vaccinium) ці показники навіть не змінюються; у багаторічних трав’янистих видів можливе навіть підвищен­ня (особливо потенційної) продуктивності, але з одночасним зменшенням ваги та якості насіння. У кульбаби лікарської спостерігається вища середня насіннєва продуктивність на забруднених ділянках порівняно з контрольними незабруд­неними екосистемами (рис. 10.7). У цілому підвищення на­сіннєвої продуктивності під впливом забруднення довкілля вважають одним з адаптаційних механізмів на рівні популя­ції до умов техногенного стресу. Але слід розуміти, що такі показники, як і більшість інших, змінюються під впливом усього комплексу екологічних факторів (кліматичних умов, якостей ґрунту, забруднення тощо). Визначальною може ста­ти сила дії певного лімітуючого фактора. А це може бути як природний негативний чинник, так і високий рівень забруд­нення довкілля.

Забруднення навколишнього середовища призводить до вимирання рослин із низькою насіннєвою продуктивністю. Це призводить до збільшення у популяції частки рослин із високою продуктивністю. Таким чином, завдяки складній внутрішньопопуляційній структурі реалізується механізм ста-

Рис. 10.7. Залежність середньої насінної продуктивності у кульбаби лікарської від токсичного навантаження (Безель, 2006)

білізації популяції під впливом зовнішніх факторів (Шварц та ін., 1972).

Підвищення рівня забруднення середовища може збіль­шувати також реальну насіннєву продуктивність (частку пов­ноцінних зрілих насінин) та інші показники, що сприяють виживанню популяції під впливом техногенного преса. Жит­тєздатність насіннєвого потомства варіює в широких межах і не демонструє односпрямованої реакції на збільшення рівня забруднення.

У більшості випадків зростання хімічного забруднення навколишнього середовища призводить до цілого комплексу змін життєдіяльності рослин, що впливає на стан їх популя­цій. Під впливом забруднення довкілля у більшості видів рос­лин спостерігаються зниження енергії проростання і схожості насінин, гальмування процесів росту та розвитку проростків.

Енергія проростання насінин — здатність насінин швид­ко й одностайно проростати — виражається у відсотках і підраховується через певний час після посіву. Схожість на­сіння — потенційна здатність насінин проростати, яка теж виражається у відсотках пророслих насінин до їх загальної кількості. Енергію проростання визначають за коротший строк, ніж схожість.

Під впливом високих концентрацій забруднювачів у дов­кіллі (наприклад, важких металів) у рослин відбуваються по­мітні морфологічні порушення. Відбувається гальмування

Токсичне навантаження, ум. од.

Рис. 10.8. Залежність довжини головного кореня проростків кульба­би лікарської від токсичного навантаження (Безель, 2006)

росту коренів, що часто призводить до зменшення довжини головного кореня у проростків, супроводжується його потов­щенням. Морфологічне недорозвинення коріння призводить до суттєвого зниження здатності кореневої системи до по­глинання поживних речовин із ґрунту.

Фонові та помірні концентрації важких металів виявля­ють стимулюючий ефект на ріст кореня внаслідок дії спри­ятливих доз мікроелементів (Северюхина та ін., 2003).

Хронічне забруднення місцезростань із поступовим підви­щенням рівня забруднення важкими металами формує стійкі ценопопуляції рослин, здатні успішно існувати у забрудне­ному середовищі. Рослини таких популяцій можуть давати достатньо велику кількість нащадків, які добре розвиваються у забрудненому середовищі.

Таким чином, з одного боку, у багатьох видів рослин під впливом хімічного забруднення середовища виявле­но значне зниження схожості насіння, затримку розвитку, морфологічні порушення кореневої системи та пагонів. З іншого боку, в умовах хронічного забруднення можуть утворюватися стабільні ценопопуляції з високою стійкістю насіннєвого фонду. Таким чином, ці популяції досягають певного рівня генотипової диференціації, а успадковуються ознаки підвищеної толерантності до факторів забруднення (Коршиков, 1996).

Процеси репродукції у популяціях птахів і ссавців. Хімічне забруднення навколишнього середовища викликає численні та різноманітні несприятливі процеси у популяціях тварин. Вплив забруднення навколишнього середовища на наземну фауну здійснюється через ланцюги живлення, що почина­ються з ґрунту і проходять через рослини до тварин. Накопи­чення елементів забруднення зазвичай тим більше, чим вищий трофічний рівень займає вид у біогеоценозі. Найчутливіші до забруднювачів ранні стадії онтогенезу.

Птахи, що починають розмноження раніше за інших, мають переваги у виборі гніздових територій і відзначаються більшою продуктивністю. Зазвичай на забруднених тери­торіях весняні фенологічні явища відбуваються раніше, ніж на фонових: танення снігу, розвиток рослинного покриву тощо. Однак більшість видів птахів на забруднених тери­торіях починає розмноження пізніше, а весь сезон розмно­ження у них коротший.

Розмір кладки у птахів відображає можливу кількість на­щадків на пару. Забруднення довкілля часто викликає зни­ження кількості яєць у кладках птахів. Зниження плодючості може відбуватися через порушення фізіологічних процесів у самок, збіднення кормової бази, зміни вікової структури популяції та зменшення строків розмноження. Окрім змен­шення розміру кладок, спостерігається зниження запасу поживних речовин у яйцях, що відбивається зменшенням середнього розміру яєць. Цей показник зазвичай відображає рівень сприятливості умов існування популяції, у тому числі і забруднення.

Важливий показник якості яєць — товщина шкаралупи. Зменшення товщини яйцевої шкаралупи відбувається під впливом забруднювачів як органічного, так і неорганічного походження. Вплив важких металів, SO₂ і підкислення се­редовища викликає порушення обміну кальцію в організ­мі самиць. Зменшення товщини шкаралупи на 16—18 % призводить до зниження успішності вилуплювання, за яким відбувається скорочення чисельності популяції. Ок­рім того, змінюється структура шкаралупи, підвищується її пористість, що призводить до висихання яйця та загибелі ембріонів.

Успішність інкубації визначається відсотком яєць, з яких вилупилися пташенята. Цей показник знижується зі збільшенням рівня забруднення. У природних умовах ус­пішність інкубації зазвичай не знижується нижче 90 %, в умовах забруднення успішність інкубації може знижу­ватися до 56—61 % у строкатої мухоловки та до 70—80 % у великої синиці.

Вигодовування пташенят — важливий етап відновлення популяції. Успішність вигодовування виражають часткою пташенят, що вилетіли з гнізда, від кількості тих, що вилупи­лися. Теоретично зменшення кількості пташенят у гнізді на забруднених територіях приводить до збільшення кількості корму, що може отримати одне пташеня. Але якщо цей корм забруднений, наприклад, важкими металами, то й доза, яку отримає пташеня, збільшується. Тому у більшості випадків успішність вигодовування на забруднених територіях змен­шується.

Важливий показник відтворення популяції птахів — серед­ня кількість підлітків на пару, що бере участь у розмноженні. Цей показник визначає здатність популяції до відтворення. На забруднених територіях кількість підлітків зменшується.

Репродуктивні втрати популяцій ссавців. Плодючість і ем­бріональна смертність — одні з основних популяційних характеристик, що визначають рівень пристосування до негативних впливів навколишнього середовища. Вплив за­бруднення довкілля на ці показники в популяціях ссавців не завжди однозначний. Загальна тенденція, що спостерігається у популяціях мишоподібних гризунів (наприклад, у нориць) в умовах впливу забруднення важкими металами, — зрос­тання потенційної (середня кількість жовтих тіл на самицю) та фактичної плодючості (середня кількість життєздатних ем­бріонів на самицю), низька ембріональна смертність порівня­но із самицями популяцій фонових територій. Якщо цього не відбувається (зі зростанням токсичного навантаження чи під впливом інших факторів), у популяції посилюються процеси резорбції ембріонів у вагітних самиць. При цьому значно змен­шується чисельність популяції. Таким чином, забруднення екосистем важкими металами вимагає від популяції знач­них адаптивних пристосувань, які полягають у максималь­ній реалізації потенційної плодючості. Виживання самиць із підвищеною плодючістю в популяціях, що потерпають від техногенного забруднення, забезпечує реалізацію популя­ційних компенсаторних механізмів. До того ж у забруднених екосистемах значно збільшується частка особин популяції гризунів, що беруть участь у розмноженні (Мухачева, 2001; Катаєв, 2005).

Але навіть у випадку, коли підвищення середньої плодю­чості підтримує відтворення популяції, ембріони із забрудне­них територій мають меншу вагу, що зменшує життєздатність вже новонароджених звіренят. У більшості випадків на за­бруднених територіях спостерігається підвищена їх смерт­ність саме після народження (особливо у період до настання статевої зрілості). При цьому до статевозрілості можуть не доживати до 80 % тварин, що майже удвічі перевищує по­казники незабруднених (фонових) територій. Унаслідок цих процесів поповнення чисельності популяцій тварин в умо­вах забруднення середовища зазвичай зменшується. У табли­ці 10.3 наведено підрахунки поповнення для популяцій рудої нориці в умовах забруднення довкілля важкими металами.

Таблиця 10.3. Розрахунок річного поповнення чисельності популяцій рудої нориці на фоновій та забрудненій територіях (Безель, 2006)

Слід брати до уваги, що у природних популяціях тварин існує багато популяційних механізмів, які дозволяють їм ви­живати в умовах забруднення навколишнього середовища. До них відносяться: збільшення інтенсивності розмноження, прискорення досягнення статевої зрілості, збільшення частки особин, що беруть участь у розмноженні, міграції тварин із фонових на забруднені території. У той же час навіть численні популяції тварин у зонах техногенного забруднення не є свід­ченням того, що з популяціями усе гаразд. У них можуть поступово відбуватися негативні (генетичні та репродуктивні) процеси, що згодом призведуть до вимирання.

Еколого-генетична структура популяцій. Природні популя­ції характеризуються генетичною гетерогенністю. Токсичні речовини або радіоактивне забруднення потенційно здат­ні підвищити інтенсивність мутаційних (рекомбінаційних) процесів, які призводять до ще більшого ступеня генетичної мінливості у популяціях. Унаслідок впливу токсичних речо­вин на вихідний поліморфізм популяцій відбувається зміна еколого-генетичної структури популяції, спрямована на сут­тєве збільшення частки стійких до забруднення особин у по­пуляціях. Таким чином, має місце добір найпристосованіших генотипів. При цьому, чим довше існує угруповання в умовах забруднення довкілля, тим вища частка стійких до цього за­бруднення особин. Ці процеси відбуваються практично в усіх групах живих організмів і принципово не відрізняються від «традиційних» еволюційних процесів.

Просторово-функціональна структура популяцій. Середови­ще існування характеризується певною мозаїчністю внаслі­док неоднорідності ландшафту та мікрокліматичних умов. Збільшення неоднорідності закономірно веде до зростання різноманіття умов проживання і сприяє підвищенню так­сономічного та генетичного різноманіття. На різноманіття природних умов накладається неоднорідність полів забруд­нення, що створює певні відмінності в рівнях забруднення окремих компонентів біогеоценозів та, як наслідок, різні рівні їх деградації. Популяцію можна розглядати як сукуп­ність мікропопуляцій (Шварц, 1967), що утворюють про­сторово-часові угруповання з малим або середнім радіусом активності. Це характерно для більшості невеликих тварин (амфібії, плазуни, більшість ссавців). Просторова організація таких популяцій на забруднених територіях буде залежати від мозаїчності деградації біогеоценозу та її ступеня. Дегра­дація може виражатися у зменшенні щільності рослинних угруповань і запасів первинної продукції, яка накопичуєть­ся у рослинній біомасі, у зниженні зімкнутості крон дерев, заміні лісових видів на лучні або степові. Якщо зберігають­ся локальні стації з найсприятливішими умовами існування тварин, вони і будуть заселені угрупованнями зі стабільною структурою та оптимальною щільністю населення. Таким чином, мозаїчна деградація біогеоценозу змінює просторову структуру популяцій. Найзабрудненіші ділянки позбавлені постійних стабільних мікропопуляцій тварин і слугують міс­цем тимчасового перебування зазвичай молодих особин або транзитною територією, через яку здійснюються міграції. Для існування популяцій у таких умовах необхідна наявність так званих стацій резервації, на яких зберігаються найсприят­ливіші умови для існування виду та з яких може відбуватися експансія популяції на нові, хоча б тимчасово придатні для існування території.

Види, які мають широкий радіус активності (птахи, великі ссавці), не обмежені наявністю стацій резервації. Вони мо­жуть забезпечувати існування угруповань на забруднених ді­лянках за рахунок міграційних процесів. Зважаючи на те, що міграції — важлива складова життєвого циклу багатьох видів тварин, їх можна вважати одним із механізмів популяційної адаптації до забруднення середовища існування тварин.

Вікова структура популяцій. Вікова структура відображає можливості функціонування популяції: потенційну інтенсив­ність репродукції, здатність до самовідновлення та, певною мірою, стійкість до несприятливих факторів середовища. Вплив забруднення довкілля на ці процеси різноманітний і різноспрямований. З одного боку, забруднення може викли­кати затримання розвитку та статевого дозрівання, примно­жувати частку стерильних тварин, прискорювати процеси старіння та збільшувати частку особин у популяції, які вже не здатні до розмноження. З другого — у рослин може спостері­гатися як гальмування процесів розвитку, так і прискорення дозрівання молодих особин, як зменшення, так і посилення насінного відновлення, збільшення частки дорослих і старих рослин зі зменшенням частки підросту. У будь-якому ви­падку вікова структура популяції адаптивно реагує на вплив факторів забруднення навколишнього середовища таким чи­ном, щоб підтримувати чисельність популяції. Тому реакція вікової структури популяції у більшості випадків буде зале­жати від особливостей репродукції виду (наприклад, r- або Х-стратегія), від типу та рівня забруднення.

10.4.2. Вплив забруднення довкілля на біогеоценози

Ефекти, що спостерігаються в окремих популяціях, не можуть повною мірою відображати стан самого біогеоценозу як системи вищого рівня. Біогеоценоз повинен підтримувати певний рівень обміну речовин і потоку енергії для власного «виживання». Для цього, на відміну від особини або попу­ляції, необхідно мати достатню біомасу на всіх трофічних рівнях, яка підтримується високою продуктивністю; достат­ній ступінь видового різноманіття, що забезпечує складну багатокомпонентну трофічну сітку з різнорідністю трофічних рівнів, включаючи всі функціональні блоки (продуцентів, консументів і редуцентів). Все це може забезпечити як швид­кий кругообіг речовин (а отже, і можливості самоочищення екосистеми), так і можливості до перебудови системи під впливом негативних чинників (хоча б і за рахунок зменшення частки або навіть втрати певного елемента біогеоценозу).

Накопичення забруднювачів трофічними рівнями біогеоце­нозу. Накопичення важких металів і органічних забруднюва­чів у біомасі (біоакумуляція) достатньо добре досліджене. Слід розуміти, що токсична дія, а тому й небезпека забруднювачів починається з їх потрапляння до організмів. Ті, у свою чер­гу, мають певні бар’єрні, детоксикаційні, компенсаторні та екскреторні механізми для протистояння інтоксикації. На­приклад, бар’єрна функція у рослин забезпечується корене­вою системою, здатною обмежувати потрапляння токсичних речовин. У тварин цю функцію виконує кишково-шлунковий тракт. Специфіка процесів усмоктування забезпечує вибір­кове потрапляння органічних і металорганічних сполук до організму (до 90 %). Неорганічні сполуки важких металів усмоктуються лише на 5—10 %. Основне джерело потрап­ляння забруднювачів до організму тварин — їжа. Хоча для планктону характерне також потрапляння значних кількостей забруднювачів до організмів із води. Спираючись на правило екологічної піраміди, можна зрозуміти, чому з кожним новим трофічним рівнем накопичення органічних забруднювачів, а часто і важких металів, якщо вони знаходяться у середови­щі в комплексі з органічними речовинами, значно зростає. Загальний рівень токсичного навантаження на певну попу­ляцію біогеоценозу залежить від особливостей живлення та трофічного рівня. Ця закономірність добре прослідковується у багатьох групах тварин, навіть у безхребетних (табл. 10.4).

Таблиця 10.4.

Середні концентрації важких металів у безхребетних різних трофічних рівнів (мкг/г сухої ваги) (Безель, 2006)

Накопичення важких металів по трофічних рівнях буде залежати від фітофагів, специфіки їх раціонів і ефективності шлунково-кишкового бар’єра для хімічних елементів. Не за­вжди більші концентрації елементів будуть мати представни­ки вищих трофічних рівнів.

Таксономічна структура біогеоценозу під впливом забруд­нення середовища. Зазвичай зі збільшенням токсичного на­вантаження на середовище зменшується таксономічне різ­номаніття біогеоценозу. Нестійкі до певного рівня (спектра) забруднювачів види зникають або значно зменшують чисель­ність. Як правило, в умовах забруднення середовища дрібніші види з меншою тривалістю життя мають більше шансів на виживання. Зважаючи на те, що біоакумуляція забруднювачів в організмі відбувається протягом усього життя і поступово досягає критичних (небезпечних) концентрацій, в умовах забруднення середовища ці види отримують перевагу перед видами з особинами, які живуть довше.

Окрім відповідного збіднення таксономічного різноманіт­тя, це призводить до зміни структури домінування видів в угрупованні. Наприклад, в умовах забруднення довкілля важкими металами відбувається зменшення чисельності видів безхребетних, які були масовими (домінантами та субдомі­нантами) у незабруднених екосистемах. У першу чергу цей процес спостерігається для дощових червів, енхітреїд, бага­тоніжок і молюсків, які можуть навіть зникнути на сильно забруднених територіях. Меншою мірою відбувається змен­шення чисельності турунів, стафілінід, павуків і двокрилих. Це, з одного боку, змінює таксономічну структуру біогеоце­нозу, а з іншого — суттєво впливає на інші трофічні рівні, наприклад на комахоїдних, у яких вимушено змінюється спектр живлення. Якщо припустити, що більші шанси на виживання мають види, особини яких накопичують менше забруднювачів, то їх споживачі також піддаються меншому токсичному навантаженню, ніж це теоретично могло б бути. У багатовидових угрупованнях із вихідним високим домі­нуванням лише одного виду забруднення середовища може навіть призводити до збільшення видового різноманіття через вимирання домінантного виду, з одного боку, та збільшення різноманіття умов середовища — з іншого. Однак це ніяк не є ознакою покращення стану біогеоценозу. І навпаки, якщо початкове угруповання характеризувалося високим рівнем різноманіття зі значною кількістю видів домінантів і субдо- мінантів, це свідчить про наявність достатньої гетерогенності непорушеного середовища. У цьому випадку зростання за­бруднення довкілля призведе до закономірного зниження таксономічного різноманіття (Безель, 2006).

Первинна продуктивність та біогеохімічні цикли. Згадаємо, первинна продуктивність — загальна кількість органічної ре­човини, яку виробляють продуценти на одиницю поверхні за одиницю часу. Під впливом забруднення навколишнього середовища відбувається зниження фотосинтезуючої назем­ної біомаси рослин, що безпосередньо викликає зменшення первинної продуктивності. Це впливає на інтенсивність об­мінних процесів у біогеоценозі та біогеохімічні цикли. Зро­зуміло, що якщо продуценти накопичують меншу фітомасу за певний проміжок часу, то це обмежує можливості росту біомаси тварин-консументів.

Наземні рослинні угруповання залучають хімічні еле­менти у біогеохімічні цикли безпосередньо з ґрунту й роз­починають кругообіг речовин. У зонах забруднення вплив первинного накопичення забруднювачів у рослинах призво­дить до трансформації рослинних угруповань через зниження чисельності або вимирання нестійких видів. А видовий склад і навіть морфологічні характеристики угруповання рослин впливають на можливості існування тваринного угрупован­ня, оскільки для тварин це не тільки їжа, а й можливість знайти схованку або місце з оптимальним мікрокліматичним режимом (освітлення, вологість тощо). Тому зменшення чи­сельності певних видів рослин викликає також зменшення чисельності тварин, з ними пов’язаних. Таким чином, за­бруднення впливає на видовий склад тваринного населення біогеоценозу не тільки безпосередньо — інтоксикацією, а й опосередковано — через зміни місць існування.

Згадані у цьому підрозділі процеси лише коротко опису­ють деякі негативні наслідки забруднення навколишнього середовища на популяційному та біогеоценотичному рівнях. Зрозуміло, що ці наслідки набагато складніші та багатогран- ніші, наскільки складніші природні екосистеми за наші про них спрощені уявлення.

10.5.