Кількісна оцінка ступеня перекриття екологічних ніш

Перекриття ніш існує тоді, коли дві популяції (біосистеми) викорис­товують однакові ресурси чи інші змінні середовища. За термінологією Е. Хатчінсона це означає, що кожний n-мірний гіпероб’єм включає в себе частину іншого, або коли деякі точки двох множин, які складають їх реалі­зовані ніші, ідентичні.

Зазвичай ніші перекриваються лише частково. Навіть якщо ми візь­мемо дві особини одного виду (навіть одного віку і однієї статі), то і у цьому випадку вони між собою хоч чимось відрізняються (різні смаки - рі­зні раціони, різні вподобання, піки активності тощо).

Для кількісної оцінки ступеня перекриття екологічних ніш необхідна перш за все матриця (m ? п) для ресурсів, в якій вказана кількість кожного з m станів ресурсів, що використовуються кожним з n видів. Із цієї матриці можна отримати іншу матрицю (п ? п) перекриття між усіма парами видів, у якій діагональні елементи дорівнюють одиниці, а решта елементів менше одиниці. Таким чином, маючи відомості про склад раціонів двох видів, можна розрахувати відносне перекриття їхніх трофічних ніш (або просто ступінь схожості їхніх раціонів).

Для оцінки ступеня схожості живлення двох видів найдоцільніше ви­користовувати процентну схожість (ПС) за формулою мінімальних відсо­тків (Renkonen, 1938; Шорыгин, 1939):

де: a_i, b_i - значення i-го компонента в живленні видів а і b.

Схема розрахунків перекриття трофічних ніш (а також встановлення ступеня схожості раціонів) двох видів (I і II) за наявності інформації про

111

склад раціонів та кількісну представленість в них окремих кормових ком­понентів досить проста (табл.

Таблиця 7.1. Перекриття трофічних ніш двох видів

Таким чином, маючи відомості про склад раціонів двох видів, можна розрахувати відносне перекриття їхніх трофічних ніш (або просто ступінь схожості їхніх раціонів).

Цей метод дозволяє отримувати відомості щодо попарної схожості живлення в угрупованні. Проте він не дозволяє виокремлювати групи ви­дів та встановлювати структуру схожості більш ніж двох видів. Водночас при дослідженні живлення і трофічних взаємин навіть у відносно простих угрупованнях часто доводиться мати справу з десятками видів.

Для з’ясування структурованості всього угруповання чи якоїсь його частини та побудови повної дендрограми відносної схожості живлення (чи ступеня перекриття трофічних ніш), або будь-яких інших множин даних (зокрема, для визначення видової схожості різноманітних угруповань то­що) запропоновано досить простий метод (Гандзюра, 1991, 1993). Суть йо­го полягає в наступному.

Розглянемо живлення шести різних видів, до складу раціонів яких входять компоненти A, B, C, D, E, F, G (табл. 7.2):

Таблиця 7.2. Значення кормових об’єктів у раціоні шести видів та їх груп

Для кількісної оцінки ступеня перекриття екологічних ніш необхідно перш за все мати матрицю (m ? n) для ресурсів, у якій вказана кількість кожного з m станів ресурсів, що використовуються кожним з n видів. З цієї матриці можна отримати іншу матрицю (n ? n) перекриття між усіма пара­ми видів, у якій діагональні елементи дорівнюють одиниці, а решта елеме­нтів менше одиниці.

Таблиця 7.3. Схожість раціонів у шести видів та їх груп

Зазвичай на цьому порівняння схожості живлення і завершується. Найбільш вдалою візуальною інтерпретацією отриманих результатів у цьому випадку є типова блок-схема, з якої видно ступінь схожості раціонів усіх видів між собою. (рис. 7.4).

Рис. 7.4. Схожість раціонів (за ІПС) у шести видів

Дану блок-схему можна розглядати як концептуальну модель трофіч­них взаємодій шести досліджених видів (у даному випадку - це приклад експлуатаційної конкуренції). Проте дана модель не дозволяє кількісно оцінити ступінь схожості раціонів у всіх шести видів у цілому, а тим паче, виокремити групи, котрим притаманна максимальна схожість живлення, тобіж виділити гільдії та інші складові трофічної структури угруповання.

Для розв’язання цієї проблеми було запропоновано досить простий метод, використання якого уможливлює отримання повної структури схо­жості будь-якої кількості масивів даних як з раціонів, так і з видової схо­жості біоценозів тощо (Гандзюра, 1991, 1993). Проілюструємо цей метод, використовуючи вищенаведені дані щодо живлення шести видів.

Із табл. 7.3 видно, що максимальна схожість раціонів притаманна ви­дам III і VI (94%). Для побудови дендрограм можна використовувати як значення схожості, так і значення відмінності раціонів (індекс відносної відмінності = 100 - ІПС). При цьому у низці випадків саме відмінність ви­користовувати більш зручно.

Відкладаємо значення схожості чи відмінності їхніх раціонів на ден- дрограмі. Присвоюємо цій парі номер 7 (n + 1). У подальших розрахунках ця пара, яку ми вже розглядаємо як групу, фігурує під номером 7, при цьо­му за процентне значення кожного кормового об’єкту в раціоні цієї пари беремо менше з двох, тобіж величину перекриття за цим компонентом для даної пари (табл.

Рис. 7.5. Дендрограма схожості та відмінності раціонів у 6 видів та їх груп

Знову за раціон цієї групи беремо менше з двох, тобто спільне обом і відкладаємо його значення в табл. 7.2. Після цього визначаємо ступінь схожості раціонів 8-ої групи з усіма іншими (табл. 7.3)

Знову вибираємо максимальне значення схожості раціонів. Це будуть другий вид та восьма група (схожість - 57%). Відкладаємо значення схо­жості (і відмінності) їхніх раціонів на дендрограмі. Наступним кроком бу­де об’єднання групи 9 і V виду, схожість між якими складає 16%. Відкла­даємо це значення на дендрограмі.

Завершальним етапом буде об’єднання 7 та 10 групи, схожіть між якими складає 8%.

Тепер у нашому розпорядженні є вже вся необхідна інформація - ви­значена ступінь перекриття трофічних ніш всіх видів між собою, виокрем­лені групи найбільш схожих за раціонами видів. Отже, ми отримали кар­тину структури схожості і відмінності живлення всіх досліджених видів та їх груп, виокремили гільдії та осередки потенційної (за умов обмеження харчових ресурсів) експлуатаційної конкуренції та визначили схожіть ра­ціонів всієї групи з шести видів у цілому (яка складає 8%).

Маючи дані про ступінь перекриття конкретних ніш, можемо визна­чити і ступінь перекриття їх багатомірних ніш. Для визначення ступеня перекриття n-мірної ніші ми маємо перемножити відносні перекриття кож­ної з n ніш (при цьому зручніше користуватися не відсотковим значенням перекриття, а в частках від 1).

Якщо перекриття трофічних ніш складає 0,55 (55%), а топічні ніші цих видів пекриваються на 50% (тобто на 0,5), то перекриття 2-мірної ніші (трофічної і топічної) складе: 0,55 ? 0,5 = 0,275 (або 27,5%).

Аналогічно розраховується перекриття і n-мірної ніші.

Таким чином, навіть початок знайомства з дифузною конкуренцією показує, з одного боку, складність проблеми, але з іншого - цілком реальні шляхи до кількісної оцінки її загального впливу (за станом об’єкту, що до­сліджується).

Дві останні схеми також можуть бути ілюстрацією до поняття елеме­нта угруповання. Часто постає питання: що є елементом трофічної струк­тури біоценозу? Вочевидь, не популяція. Так, личинки хірономід і дорослі форми, пуголовки і жаби і таких прикладів безліч. Аналогічно щодо топіч­ної структури. Розглянемо, які біотопи займають різні вікові стадії вже згаданих істот. І у цьому випадку “популяцією” оперувати досить незруч­но. Як і у попередньому прикладі, без поняття “геміпопуляція” тут не обі­йтися.

Таким чином, послідовно застосовуючи принципи системного підхо­ду до вивчення екологічної ніші, можна розглядати її саме як місце даного елемента в екосистемі, а сукупність усіх зв’язків елемента з іншими і з зо­внішнім середовищем - як роль елемента в системі. На практиці частіше може застосовуватися схема певного типу структури (трофічної, топічної, енергетичної, інформаційної, біогеохімічної тощо), де кожний елемент (зо- крема, геміпопуляція) має своє місце і структуру внутрішньо- і зовнішньо- системних зв’язків.

Запропонований нами метод встановлення схожості раціонів та ви­значення ступеня перекриття трофічних ніш може ефективно використову­ватися для встановлення структурованості будь-яких угруповань, визна­чення схожості та відмінності будь-якої кількості біоценозів та угруповань. При порівнянні побудованих із використанням запропонованого нами ме­тоду дендрограм схожості угруповань (рис. 7.6)

Рис. 7.6. Дендрограма структури видових угруповань за ІВС дощових червів досліджених ділянок Канівського заповідника у 1999, 2001, 2002 роках

з результатами кластерного аналізу цих же даних (рис.

Рис. 7.7. Дендрограма структури видових угруповань дощових червів досліджених ділянок Канівського заповідника (кластерний аналіз) у 1999, 2001, 2002 роках

встановлено істотні переваги нашого методу, який дозволяє отримати цілі­сну картину структури угруповань на різних біотопах та визначити схо­жість між ними.

При застосуванні кластерного аналізу найбільш чітку картину дає за-

Рис. 7.8. Схожість просторового розподілу дощових червів у досліджених біотопах Канівського заповідника (кластерний аналіз, метод повного зв’язку), 2001 р.

Проте при порівнянні отриманих результатів з дендрограмою, побудо­ваною з використанням цих же даних, проте оброблених за запропонова­ним нами методом (рис. 7.9).

Рис. 7.9. Схожість просторового розподілу дощових червів у досліджених біотопах Канівського заповідника (ІВС), 2001 р.

отримуємо картину, яка відрізняється значно вищим рівнем структурова­ності, роздільною здатністю та значно більш адекватними (при їх аналізі) результатами, які цілком відповідають природним особливостям кожного виду та його біотопічною приуроченістю.

Таким чином, порівняння одних і тих же даних, оброблених загаль­ноприйнятими методами кластерного аналізу та за запропонованим нами методом встановлення структурованості та ступеня схожості й відмінності будь-якого масиву даних (Гандзюра, 1991, 1993) дозволяє дійти висновку про істотні переваги запропонованого нами методу. Він принципово відрі­зняється від кластерного аналізу тим, що оцінює ступінь схожості певної групи множин в цілому, в той час як всі три головні методи кластерного аналізу (одинарного, середнього та повного зв’язку) базуються лише на попарному порівнянні всіх даних.

В усіх випадках запропонований нами метод має істотно вищу розді­льну здатність, дозволяючи виокремлювати природні групи, відмінності між якими значною мірою нівелюються при застосуванні кластерного ана­лізу.

Таким чином, запропонований метод встановлення структурованості угруповань, визначення ступеня схожості будь-якої їх кількості дозволяє отримувати об’єктивні дані, оскільки всі вони базуються на кількісній оці­нці міри перекриття множин, яка відповідає всім вимогам до метрик, вра­ховує як склад угруповань, так і кількісну представленість окремих його складових, зручний для інтерпретації, оскільки всі величини дані у відсот­ках або у частках.

Контрольні запитання до розділу

1. Дати визначення багатомірної екологічної ніші.

2. Як визначити ступінь перекриття чотиримірних екологічних ніш?

3. У чому полягає суть «планктонного парадоксу»?

4. У чому відносність результатів дослідів Г.Ф. Гаузе?

5. Які існують методи встановлення ступеня схожості угруповань і екологічних ніш та в чому їх особливості?

6. Охарактеризуйте потенційну та реалізовану екологічну ніші.

7. Для систем якого рівня коректно використовувати поняття «еколо­гічної ніші»?

8. Що таке стація?

9. Хто першим використав поняття «екологічної ніші» і хто запрова­див поняття «багатомірної ніші»?