Кількісна оцінка якості середовища за продукційно- енергетичними показниками біосистем

Серед кількісних підходів до оцінки стану екосистем і якості середо­вища особливе місце посідає продукційно-енергетичний підхід, оскільки він дозволяє кількісно оцінити стан якості середовища для будь-яких жи­вих організмів, їх популяцій і угруповань за інтенсивністю та ефективніс­тю трансформації речовини і енергії біосистемами різного рівня.

Підхід, що ґрунтується на енергетичних принципах організації та фу­нкціювання біосистем водночас дозволяє враховувати будь-яке відхилення продукційно-енергетичних параметрів біосистем від значень, характерних за оптимальних умов середовища. А за ступенем відхилення параметрів від їх оптимальних значень уможливлюється об’єктивна кількісна характерис­тика стану якості середовища за його відповідністю енергетичним особли­востям біосистем, а, отже інтегральна енергетична оцінка стану середови­ща. Цим самим натомість розмов про “енергетику середовища” розпочина­ється її кількісна оцінка за ступенем адекватності середовища існування енергетиці живої матерії.

Зміни стану середовища безпосередньо впливають на продукційно- енергетичні параметри біосистем, проте цей вплив може знаходити свій прояв як у зміні величини потоку енергії через біосистему, так і у змінах ефективності трансформації нею енергії. Тому часто буває неможливо оці­нити ефект впливу на біосистеми лише за інтенсивністю енергетичного по­току чи ефективністю трансформації енергії: нерідко істотне зростання енергопотоку через біосистему є одним з проявів токсичного ефекту і су­проводжується зниженням ефективності її трансформації.

Саме тому нами було запропоновано поряд з використанням вищевка­заних показників для інтегральної енергетичної оцінки стану середовища використовувати індекс оптимальності середовища для біопродукційно- го процесу - ІОС (Гандзюра, 1991, 1993):

де: g - питома швидкість росту, чи накопичення системою енергії; К - валова ефективність трансформації енергії; _i - в _і -тому середовищі; _е - в еталонному (чи у контролі).

Використання енергетичних еквівалентів біопродукційних показників уможливлює застосування їх як для гетеротрофних, так і для автотрофних організмів. У рослин доцільно визначати величину поглинутої ФАР (що відповідає енергії спожитого раціону гетеротрофів).

Таким чином ІОС характеризує як інтенсивність накопичення систе­мою енергії, так і ефективність функціювання біосистем як трансформато­рів енергії. В енергетичних еквівалентах у найбільш загальному вигляді це має вигляд:

де: ∆E_i - приріст енергії в системі за час ∆t в j-тому середовищі; Іе_і - величина вхідного потоку енергії в _і-тому середовищі (енергія раціону в гетеротрофних організмів чи енергія поглинутої ФАР - у фотоавтотрофів); Ei(_t)∕Ei(t-i) - відношення запасу накопиченої системою енергії в момент часу (_t) до запасу енергії в системі за попередній відрізок часу^.щ в знаменнику - ті ж показники для аналогічної системи у контролі (_с) чи еталонному сере­довищі.

Застосування ІОС практично вперше дозволяє давати кількісну хара­ктеристику якості середовища одночасно як за інтенсивністю енергетично­го потоку і швидкістю накопичення системою енергії, так і за ефективніс­тю її трансформації.

Однією з найважливіших проблем сучасної екології є діагностика стану екосистем, з’ясування напрямків і темпів їх змін в умовах антропо­генного навантаження, що можливо лише на засадах кількісної оцінки ста­ну біологічних і екологічних систем. Важливим етапом вирішення цієї проблеми є діагностика „нормального” і „патологічного” стану екосистем, і в цьому аспекті першочерговим завданням є розробка кількісних критері­їв, спроможних давати об’єктивну оцінку стану середовища мешкання жи­вих організмів і екосистем у цілому.

Вирішення цієї проблеми багатьма вченими вбачається в комплексній оцінці стану екосистем шляхом визначення змін ентропії як міри невпоря­дкованості стану системи. Джерелом деградуючого впливу на природні екосистеми можуть бути різноманітні фактори як хімічної, так і фізичної природи. Оцінка їх в ентропійних одиницях дозволяє порівняти рівні еко­логічного впливу:

де: Й8а - внесок оточуючого середовища; dS₀ - приріст ентропії, ви­кликаний нерівноважними процесами усередині системи.

Крім того, врахування термодинамічних характеристик середовища в ентропійних одиницях дозволяє також кількісно оцінити вплив як хіміч­них, так і фізичних компонентів:

де: S_x, Sф - значення антропогенного навантаження відповідно хімічної та фізичної природи.

Безперервний обмін речовиною і енерією між біоценозом і середови­щем складає фундаментальну основу його існування - метаболізм біоце­нозу, в процесі якого йому „вдається вивільняти себе від усієї тієї ентропії, яку він вимушений виробляти”.

Без аналізу продукційно-енергетичних характеристик, очевидно, принципово неможливо визначати кількісно різні стани екосистеми. Тому не випадково, що жоден з методів оцінки якості середовища за біологічни­ми показниками не дозволяє контролювати перехід екологічної системи під впливом антропогенного навантаження з одного якісного стану до ін­шого.

екосистеми низкою авторів. Ентропію можна оцінювати в інформаційних або в термодинамічних величинах.

За умов забруднення навколишнього середовища може відбуватися як зростання інтенсивності метаболізму біоценозу - метаболічний прогрес, так і зниження його інтенсивності - метаболічний регрес. Важливою умо­вою метаболічного прогресу є антропогенне збагачення екосистем біоген­ними елементами. Низка фактів свідчить про те, що здатність до живлення і його ефективність у гідробіонтів зростає при низьких концентраціях де­яких речовин, що вважаються отруйними. Показниками токсичного впливу є зниження інтенсивності чи повне припинення фотосинтезу, зміни спів­відношення між первинною продукцією і деструкцією тощо.

Одним з найбільш адекватних підходів до оцінки якості середовища може бути його характеристика за змінами ентропії системи, проте про які саме системи йде мова - біологічні чи екологічні - не зовсім зрозуміло з відповідних публікацій, присвячених цій проблемі. До того ж, окрім зага­льних концепцій і положень, ці роботи практично позбавлені фактичного матеріалу щодо змін ентропії системи за умов токсичного навантаження.

Для з’ясування цієї проблеми нами проведено низку експерименталь­них досліджень змін продукційно-енергетичних показників і ентропії в біологічних і екологічних системах за умов різного ступеня токсичного за­бруднення водного середовища різноманітними токсикантами, зокрема, сполуками важких металів. У експериментах з автотрофними організмами нами встановлена залежність між значеннями біопродукційних показників та концентрацією токсиканта за різної інтенсивності освітленості. Харак­тер цих змін не лінійний: за відносно низької концентрації (0,01 мг/л свин­цю і нікелю) спостерігається стимулюючий вплив, потім спостерігається

пригнічення процесів, причому важливо відзначити, що рівень прояву ток-

у воді та інтенсивностей освітлення (лк)

Рис.

Проте в усіх експериментах за певного рівня токсикантів (10-100 мг/л для свинцю та 10 мг/л для нікелю) у середовищі життєдіяльність пригнічу­валася настільки істотно, що вже практично не мало ніякого значення, якої величини енергетичний потік був доступним для біосистеми: вона припи­няла своє існування.

Результати експериментів по з’ясуванню рівня темнового дихання (R), чистої продукцї (за виділенням кисню) (Рч) та відношення чиста про- дукція/дихання свідчать, що йони хрому за концентрації від 1 до 10 мкг Сг^б+/л призводять до зростання як чистої продукції, так і величини дихання (при цьому співвідношення цих величин мало змінюється у порівнянні з контролем). За концентрації 100 мкг Сг^б+/л на тлі активації дихання різко знижується величина чистої продукції та відношення Рч/R, а при 1000 мкг Сг^б+/л істотно пригнічується як дихання, так і продукція. Відношення Рч/R знижується ще різкіше, причому цей показник змінюється найбільш про­порційно зростанню концентрації токсиканта (рис. 11.3).

Рис. 11.3. Значення біопродукційних показників у Elodea canadensis на 14 добу експерименту за різних концентрацій Cr⁶⁺ у воді

Таким чином, прояв токсичних ефектів істотно залежить від концент­рації токсиканта, причому, як і в більшості випадків, при зростанні вмісту токсиканта в середовищі спочатку спостерігається певна стимуляція дослі­джених біопродукційних показників, а при подальшому зростанні концен­трації - їх закономірне зниження аж до припинення існування біосистеми.

Принципово схожі результати отримані нами в експериментах з гете­ротрофними організмами. Зокрема, у експериментах з пуголовками озерної жаби встановлено, що за концентрації хрому від 0,001 до 1,000 мг Сг⁶⁺/л темп росту дещо зростає (у порівнянні з контролем), сягаючи максималь­них значень при 0,100 мг Сг^б+/л, і знижується при більш високих його кон­центраціях.

Ефективність трансформації енергії при цьому знижується у всьому діапазоні досліджених концентрацій хрому. Дослідження складових енер­гетичного балансу показало, що в усіх випадках зростання концентрації йонів хрому призводить до істотних змін структури енергетичного балансу організмів. Найістотніше при цьому значне зростання частки стандартного обміну, в той час як інші складові змінюються не так суттєво.

Таблиця 11.1. Енергетичні витрати у пуголовків Rana ridibunda при різних величинах добового раціону за різних концентрацій йонів хрому в воді (T = 25⁰C)

Відомо, що інтенсивність дихання гідробіонтів у токсичному середо­вищі спочатку зростає, потім істотно знижується. Проте слід мати на увазі, що досліджувались, головним чином, рівні стандартного обміну. При цьо­му травний обмін, загальний, а тим паче структура енергетичного балансу залишалась мало дослідженою. Саме тому нам довелося з’ясувати і це коло питань.

Аналіз структури енергетичного балансу показав, що за умов підви­щеного вмісту хрому значно зменшується різниця між рівнями травного і стандартного метаболізму, що свідчить про суттєве зниження ефективності трансформації енергії у зв’язку з істотним зростанням частки стандартного обміну, яка йде на підтримання гомеостазу і енантіостазу в умовах токсич­ного середовища. Водночас варто відзначити, що різниця між рівнем трав­ного обміну в контролі та експерименті виявляється незначною.

Таким чином, за умов живлення досхочу рівень загального обміну до­сягає значень, близьких до максимально можливих для данного організму. В токсичному середовищі при цьому відбуваються істотні зрушення струк­тури енергетичного балансу - різке зростання частки стандартного обміну. Це дозволяє передбачати зміни у стані гідробіонтів за умов обмежених ха­рчових ресурсів: при обмеженні кормових ресурсів чи голодуванні найіс­тотніші втрати маси тіла і енергетичних ресурсів варто очікувати саме у організмів, які мешкають за концентрації хрому 0,1 мг/л. Експерименти повністю підтвердили це припущення. Треба відзначити, що і вміст сухого залишку в тілі, і його калорійність виявились найнижчими у пуголовків, яких тримали у воді з концентрацією хрому 0,1 мг/л (менше, ніж у контро­лі на 8,94 % за сухим залишком і на 13,24 % за калорійністю).

Це узгоджується з теорією оптимального живлення. Зокрема, вва­жається, що пристосовуваність до умов середовища безпосередньо за­лежить від кількості енергії, яка надходить до організму, що живиться. Рівень стандартного обміну (при голодуванні) в умовах підвищеного вміс­ту йонів хрому в воді в діапазоні концентрацій (0,001 - 10,000 мг Сг^б+/л) в декілька разів перевищував рівень стандартного обміну в контролі, причо­му максимальне перевищення мало місце за концентрації хрому 0,100 мг/л (в 4,б рази). Привертає до себе увагу відношення травного обміну до стан­дартного. Воно мало мінімальне значення за концентрації хрому 10 мг/л (табл. 11.1), що свідчить що за цих умов вся доступна організмові енергія використовується лише на «відкачування» ентропії, тобто на підтримання гомеостазу й енантіостазу, а вже на накопичення енергії у організму резер­вів не лишається.

Рівень стандартного обміну (при голодуванні) за наявності біхромату калію у воді в діапазоні досліджених концентрацій (від 0,001 до 10,000 мг Сг^б+/л) в кілька разів перевищував рівень стандартного обміну в контролі, причому максимальне перевищення було за концентрації хрому 0,100 мг/л (у 4,б рази). Привертає увагу відношення травного обміну до стандартного. Воно мало найменші значення за умов концентрації хрому 10 мг/л. Це сві­дчить, що за цих умов вся доступна організму енергія витрачається лише на “відкачування ентропії”, тобто на підтримання гомеостазу та енантіос- тазу, а на накопичення енергії резервів вже не залишається. Слід звернути увагу на кілька важливих обставин. По-перше, рівень стандартного обміну був мінімальним у контролі. А саме величина стандартного обміну розгля­дається як мінімальні енергетичні витрати організму на підтримання своєї життєдіяльності, тобто на “відкачування” ентропії і саме за величиною йо­го зростання можна кількісно оцінити витрати організму на підтримання свого існування, тобто це і є енергетична вартість забруднення для органі­зму. За концентрації хрому 0,001 мг/л істотно зростають енерговитрати ор­ганізму на підтримання своєї життєдіяльності. Зростання рівня стандарт­ного обміну пропорційне концентрації хрому у воді, сягаючи максималь­ного значення за 0,100 мг Cr⁶⁺Za (рис. 11.4).

Рис. 11.4. Витрати енергії у личинок Rana ridibunda на стандартний обмін (Co), травний обмін при живленні досхочу (Cmax) та за раціону, що складає половину від максимального (Co,s) за різного рівня Cr⁶⁺ у воді

Подальше зростання токсичності середовища призводить до зниження рівня як стандартного, так і загального обміну, що пов’язано зі згасанням функціональної активності організму. Таким чином, цей рівень токсичнос­ті можна вважати верхньою межею забруднення, з яким організм ще може “впоратися” шляхом пожвавлення “відкачування” ентропії ціною суттєво­го зростання власних енерговитрат.

В експериментах з пуголовками за підвищеного вмісту Pb²⁺ також встановлені істотні зміни структури енергетичного балансу - суттєве зрос­тання частки стандартного обміну (рис. 11.15-11.16).

Рис. 11.5. Рівні стандартного (C₀) і травного обміну при живленні досхочу (C_max) та за раціону, що складає половину від максимального (C0,5) у пуголовків Rana ridibunda за різного вмісту Pb²⁺ у воді

Встановлені нами закономірності дозволяють передбачати зміни стану організмів за різних трофічних умов. Отримані нами результати уз­годжуються з теорією оптимального живлення, згідно з якою пристосова­ність до умов середовища безпосередньо залежить від надходження енергії до організму, що харчується.

Рис. 11.6. Інтенсивність дихання пуголовків Rana arvalis при голодуванні (Co), живленні досхочу (Cmax) та раціоні, що складає 50% від величини максимального (C₀,₅) за різних концентрацій Cr⁶⁺ у воді

Рівень стандартного обміну (при голодуванні) за вмісту свинцю у воді в діапазоні досліджених концентрацій (від 0,01 до 100,000 мг РЬ²⁺/л) в кі­лька разів перевищував рівень стандартного обміну в контролі, причому максимальне перевищення було за концентрації 1,00 мг/л. Привертає увагу відношення травного обміну до стандартного. Це свідчить, що за цих умов майже вся доступна організму енергія витрачається лише на підтримання гомеостазу та енантіостазу, а на накопичення енергії резервів вже не зали­шається (рис. 11.5).

Аналогічні закономірності встановлені й у риб. Обмеження раціону істотно впливає на рівень прояву токсичного ефекту (зокрема, за ступенем пригнічення росту) (рис. 11.7).

Рис. 11.7. Питома швидкість росту (g, частки від контролю) Carassius auratus auratus (вік 1-2 місяці) за різних концентрацій Cr⁶⁺ у воді та величинах раціону

Причому це вже суттєво проявляється при концентрації токсиканту, яка відповідає 1 ГДК (в той час як за умов живлення досхочу питома шви­дкість росту за цієї концентрації була вищою, ніж у контролі). Істотне ж перевищення концентрації токсиканту призводить до пригнічення росту вже практично незалежно від величини доступного раціону, що обумовле­но пригніченням життєдіяльності за цих умов.

Рівень стандартного обміну в усіх випадках був мінімальним у конт­ролі. А саме величина стандартного обміну розглядається як мінімальні енергетичні витрати організму на підтримання своєї життєдіяльності, тоб­то на “відкачування” ентропії. Таким чином, вже за концентрації свинцю 0,01 - 1,00 мг/л істотно зростають енерговитрати організму на підтримання своєї життєдіяльності (рис. 11.5). Зростання рівня стандартного обміну пропорційне концентрації свинцю у воді, сягаючи максимального значення за 1,00 мг РЬ²⁺/л. Подальше зростання токсичності середовища призводить до зниження рівня як стандартного, так і загального обміну, що пов’язано зі згасанням функціональної активності організму. Таким чином, цей рі­вень токсичності можна вважати верхньою межею забруднення, з яким ор­ганізм ще може “впоратися” шляхом пожвавлення “відкачування” ентропії ціною суттєвого зростання власних енерговитрат за живлення досхочу. Будь-яке обмеження раціону призводить до істотного зниження значень біопродукційних показників.

У численних експериментах з гідробіонтами різних груп (личинки ам­фібій, молодь риб, гіллястовусі ракоподібні, інфузорії, гідри, вищі водяні рослини) ми перевіряли, який з біопродукційних параметрів найчутливі- ший до підвищеної концентрації різних токсикантів. З досліджених гідро­біонтів молодь риб відзначалася найменшою чутливістю до впливу токси- кантів, але і в цих дослідах ІОС давав найадекватнішу картину (найвищі коефіцієнти кореляції ІОС із концентрацією токсиканта) якості середови­ща. В деяких випадках невеликі концентрації токсикантів призводять до зростання значень досліджених біопродукційних показників. Подальше збільшення концентрації токсикантів супроводиться, як правило, їхнім зниженням. Але в усіх випадках найчутливіше реагує на зміну концентра­ції токсикантів саме ІОС, таким чином, за відхиленням його значень від контролю можна простежити зміни у стані самого середовища мешкання живих організмів.

ІОС може успішно застосовуватися як на рівні організму, так і на рівні популяції та угруповання. При цьому кожному рівню притаманні свої осо­бливості. Якщо на рівні організму ІОС характеризує, головним чином, ско- рельованість метаболічних процесів і співвідношення складових енергети­чного балансу індивідууму, то на популяційному ІОС вже відображує і розмірно-вагову, статеву, вікову структуру популяції, що у свою чергу віддзеркалює різний вплив токсикантів (чи стану середовища в цілому) на окремі розмірно-вікові групи, певні періоди життєвого циклу тощо. Щодо угруповань, то на цьому рівні ІОС вже характеризуватиме інтенсивність і ефективність трансформації енергії як окремими популяціями, трофічними рівнями так і угрупованням у цілому. При цьому, звичайно, істотним буде вплив зміни структури біоценозу під дією антропогенного навантаження,

що у свою чергу вплине на весь хід енергетичних процесів у екосистемі в цілому, неминуче призведе до зниження інформації угруповань та до зрос­тання ентропії.

Встановлені нами закономірності змін продукційно-енергетичних па­раметрів у токсичному середовищі дозволяють по-новому розглянути оде­ржані раніше багатьма авторами значення біопродукційних показників різ­номанітних організмів і популяцій під кутом зору використання їх для оці­нки стану довкілля (шляхом порівняння з аналогічними параметрами тих же видів, але за умов сучасного антропогенного навантаження на різнома­нітні екосистеми), для з’ясування напрямків та темпів антропогенної трансформації екосистем.

У цьому аспекті ІОС є кількісною характеристикою зрушень термоди­намічного стану біосистем, а відтак - і одним з найадекватніших показни­ків стану довкілля, який дає енергетичну характеристику рівня антропо­генного навантаження на екосистему. Як показали наші дослідження, при визначенні й розрахунку біопродукційних процесів за умов токсичного навантаження вкрай важливо враховувати такий показник, як величина до­ступного біосистемі потоку енергії. Причому ця проблема має кілька аспе­ктів.

Перший - загальна потужність зовнішнього потоку енергії, яку може використовувати та чи інша біосистема. Так, у експериментах із гідромак- рофітами переконливо показано, що токсичний ефект суттєво посилюється за умов обмеження світлового потоку. Аналогічні результати отримано нами і на гетеротрофних організмах (за умови обмеження величини їх ра­ціону).

Але є й інший бік цієї проблеми. Так, за умов інтоксикації водного се­редовища йонами свинцю у багатьох організмів знижується апетит, що призводить до зменшення величини раціону. Тобто, з одного боку, їжа і присутня, але рівень її споживання істотно зменшується. З іншого боку, зростають енергетичні витрати на підтримання гомеостазу організму, нас­лідком чого є зниження ефективності трансформації енергії.

Щодо природних умов, то за токсифікації водного середовища важ­кими металами можна очікувати істотного, значно суттєвішого, ніж в умо­вах лабораторного експерименту, зниження раціону, пов’язаного зі зни­женням пошукової активності й загальним гальмуванням харчодобувних рефлексів. Причому за певного рівня токсиканта у середовищі він сильні­ше діє на кормові об’єкти, зокрема, (за нашими спостереженнями) це при­зводить до зниження рухової активності церіодафній, які стають легкою здобиччю гідр.

Водночас результати експериментів з гідрою показали, що найбільш адекватну картину рівня токсичного забруднення середовища можна отри­мати з використанням індексу оптимальності середовища для біопродук- ційного процесу, оскільки він характеризує як швидкість накопичення сис­темою енергії, так і ефективність її трансформації.

23 7

Як видно з результатів експериментів з гідрою, як для питомої швид­кості росту, так і для ефективності трансформації енергії встановлені ана­логічні закономірності - за концентрації свинцю у воді 0,01 мг/л, що скла­дає 0,1 ГДК, відзначені істотні коливання значень досліджених біопродук- ційнихї показників. Значне підвищення вмісту Pb²⁺ у воді призводить до суттєвого зниження біопродукційних показників, причому амплітуда коли­вань при цьому істотно знижується.

Значення індекса оптимальності середовища в усіх випадках знижу­валися обернено пропорційно до рівня забруднення водного середовища, і тому саме цей показник найбільш адекватно характеризує стан якості се­редовища для біологічних систем.

Таким чином, індекс оптимальності середовища є адеватною кількіс­ною енергетичною характеристикою рівня токсичного забруднення екоси­стем за станом біосистем (табл. 11.2-11.3, рис. 11.8).

Таблиця 11.2. Питома швидкість накопичення енергії та ефективність її трансформації у Pelmatohydra oligactis за різних концентрацій Pb²⁺ у воді (n = 8)

Таблиця 11.3. Біопродукційні показники у Pelmatohydra oligactis за різних концентрацій Cr⁶⁺ у воді (n=16)

Рис. 11.8. Значення біопродукційних показників у Pelmatohydra oligactis за різних концентрацій Pb²⁺ в воді

В усіх випадках за підвищеного рівня важких металів у воді нами встановлено істотне зростання коливань значень біопродукційних показ­ників у часі, амплітуда яких залежала від концентрації токсиканта. Це сві­дчить про ступінчастий каскадний характер розвитку токсичного процесу та адаптацій до нього організмів (рис. 11.9-11.10).

Рис. 11.9. Динаміка питомої швидкості росту (g, % від контролю) Poecilia reticulata за різної концентрації Pb²⁺ (мг/л) у воді

Рис. 11.10. Динаміка питомої швидкості росту (g) і ефективності трансформації енергії раціону (K) у гідри Pelmatohydra oligactis за різної концентрації РЬ²⁺(мг/л)

Коливання значень біопродукційних показників значно зростають вже за рівня токсиканта у воді, який відповідає 0,1 ГДК. Істотні коливання по­казників за токсичного впливу виявлені й у інших видів (табл. 11.4).

Таблиця 11.4. Показники росту лина Tinca tinca за різної концентрації хрому

Причому максимальних значень вона сягає за концентрації хрому 0,0005 мг/л, що свідчить про максимальну амплітуду коливань значень пи­томої швидкості росту за цих умов. Середні відхилення значень питомої швидкості росту також на порядок перевищують аналогічні величини у контролі (табл. 11.4).

Водночас істотні перевищення ГДК часто призводять до суттєвого зниження біопродукційних показників без виражених їх коливань у часі (рис. 11.9-11.10).

Зростання рівня стандартного обміну пропорційне концентрації йонів хрому у воді, досягаючи максимального значення при 0,100 мг Єг^б+/л. По­дальше зростання рівня токсичності середовища призводить до зниження як стандартного, так і загального обміну, що пов’язано зі згасанням функ­ціональної активності організму за цих умов. Таким чином, цей рівень ток­сичності можна вважати верхньою межею забруднення, з яким організм ще може впоратись шляхом інтенсифікації «відкачування» ентропії ціною іс­тотного зростання власних енергетичних витрат.

Аналогічні закономірності отримані нами і на культурах різноманіт­них безхребетних - інфузоріях,дафніях, церіодафніях тощо. Таким чином, і на лабораторних популяційх підтверджено, що величина зв’язаної систе­мою енергії (на одиницю її доступного потоку) знижується зворотно про­порційно до зростання рівня токсичності середовища.

На рівні біотичного угруповання головним механізмом зв’язування енергії зовнішнього потоку є фотосинтетична активність фотоавтотрофів. Саме величина зв’язаної фотосинтетиками енергії визначає енергетичний бюджет угруповання. Внесок всіх останніх трофічних рівнів визначається кількістю енергії, яка розсіюється ними в процесі дихання. Тому загальні запаси зв’язаної в біомасі угруповання енергії визначаються біомасою і темпом продукційного процесу автотрофів з одного боку, та ефективністю трансформації енергії гетеротрофами - з іншого.

Встановлені зміни ентропії в біологічних і екологічних системах за різного рівня токсичного забруднення водного середовища іонами важких металів. Незначне забруднення не викликає зростання ентропії в біосисте- мах, водночас призводить до зростання споживання ними енергії, що обу­мовлено зростанням енергетичних витрат на підтримання життєдіяльності в токсичному середовищі. Саме тому для біосистеми за токсичного впливу вкрай важливо мати достатнє джерело енергії, оскільки за цих умов суттє­во зростають енергетичні витрати організму. Тому будь-яке обмеження енергетичного потоку призведе до зростання прояву токсичних ефектів.

Наслідком цього є зростання ентропії в екосистемі. Подальше зрос­тання рівня токсичності середовища призводить до збільшення ентропії в біосистемах, пропорційному рівню забруднення, проте ентропія екосисте­ми в цілому знижується, що пов’язано зі зменшенням розсіювання енергії біосистемами внаслідок згасання їх функціональної активності

Біопродукційні показники уможливлюють порівняння умов існування організмів різних груп і таксонів (рис. 11.11-11.12).

Рис. 11.11. Питома швидкість росту у Elodea canadensis (E.c.), Lemna trisulca (L.t.) і Pelmatohydra oligactis (P.o.) за різних концентрацій Pb²⁺ у воді

Рис. 11.12. Питома швидкість росту у Lemna trisulca (L.t.), Pelmatohydra oligactis (P.o.) і Pecilia reticulata (P.r) за різних концентрацій Ni²⁺ у воді

Проте найбільш чітку картину впливу підвищених концентрацій йонів важких металів отримуємо при порівнянні індексів оптимальності середо­вища (рис. 11.13)

Рис. 11.13. Значення індексу оптимальності середовища для Pelmatohydra oligactis за різних концентрацій йонів важких металів у воді

Аналогічне порівняння змін ефективності трансформації раціону (рис.

11.14) і питомої швидкості росту (рис. 12.15) дає менш чітку картину.

Концентрація йонів, ГДК

Рис. 11.14. Ефективність трансформації раціону (К) у Pelmatohydra oligactis за різних концентрацій ЙВМ

Рис.11.15. Питома швидкість росту (g) у Pelmatohydra oligactis за різних концентрацій ЙВМ

Варто звернути увагу на кілька обставин. Рівень стандартного обміну мав мінімільні значення у контролі. А саме величина стандартного метабо­лізму розглядається як мінімальні енергетичні витрати організму на під­тримання своєї життєдіяльності, тобіж на «відкачування ентропії». Таким чином, вже за концентрації йонів свинцю 0,01-1,00 мг/л істотно зростають енерговитрати організму на підтримання життєдіяльності. Причому зрос­тання рівня стандартного обміну пропорційно концентрації свинцю у воді, сягаючи максимального значення за 10 мгРЬ²⁺/л. Подальше збільшення вмісту свинцю у середовищі призводить до зниження рівнів як стандартно­го, так і загального метаболізму, що пов’язано зі згасанням функціональної активності організму.

Таким чином, цей рівень токсичності можна вважати верхньою ме­жею забруднення, з яким організм ще здатний «впоратися» шляхом інтен­сифікації «відкачування» ентропії ціною істотного зростання власних ене­ргетичних витрат (за умов живлення досхочу). Будь-яке обмеження раціо­ну при цьому призводить до суттєвого зниження біопродукційних показ­ників.

В експериментах з гідрою встановлено, що найадекватнішу картину токсичного забруднення середовища можна отримати з використанням ін­дексу оптимальності середовища. Оскільки він характеризує як швидкість накопичення енергії, так і ефективність її трансформації. Індекс оптималь- ності середовища знижувався зворотно пропорційно до рівня забруднення середовища. Причому в умовах забруднення середовища особливого зна­чення набуває величина доступної системі енергії.

Для з’ясування загальних закономірностей біопродукційного процесу на популяційному рівні нами проведено цикл досліджень лабораторних популяцій (культур) низки різних видів гідробіонтів. Зокрема, на лабора­торних популяціях інфузорії туфельки Paramecium caudatum встановлено, що чисельність лабораторної культури знижується зі зростанням концент­рації токсиканта (шестивалентного хрому, джерелом якого є дихромат ка­лію) (рис. 11.16).

Рис. 11.16. Динаміка чисельності культури Paramecium caudatum за різних концентрацій Cr⁶⁺ у воді

Аналогічні результати отримано нами і в експериментах з токсичним забрудненням середовища йонами свинцю, причому інгібуючий ефект йо- ни свинцю виявляли вже за концентрації 0,01 мг РЬ/л, що складає лише 1/10 його ГДК!) (рис. 11.17)

Рис. 11.17. Динаміка чисельності культури Paramecium caudatum за різних концентрацій Pb²⁺ у воді

Дослідження продукції дафній протягом п’яти поколінь в токсичному середовищі показало закономірне зниження продуктивності в низці поко­лінь. Зменшується кількість молоді у кожної самиці, істотно зростає період ембріонального розвитку. Значно зростає смертність в експериментальних умовах. Зниження продуктивності дафній зворотньо пропорційне зростан­ню концентрації хрому у воді (табл. 11.5).

Таблиця 11.5. Продуктивність Daphnia magna у п’яти поколіннях за різних концентрацій хрому (M±m, n=12)

Церіодафнії Ceriodaphnia affinis виявилися значно чутливішими до токсикантів, ніж дафнії. У них також за дії токсикантів зростає тривалість постембріонального розвитку (табл. 11.6).

Таблиця 11.6. Тривалість постембріонального розвитку у Ceriodaphnia affinis у п’яти поколіннях за різних концентрацій хрому (M±m, n=8)

Кількість народжень C. affinis статистично вірогідно знижувалась з покоління в покоління при дії хрому за його концентрації 0,001 мг/л. Кіль­кість народжень у першому поколінні знижувалася на 20%, а в 5-тому - на 55%. У середньому для 5-ти поколінь даний показник знизився на 31,1% порівняно з контролем, при Р>95%. При концентрації 0,001-0,0001 мг/л число народжень в ряді поколінь також було нижчим контролю, але не на­стільки, як при концентрації 0,01 мг/л. (табл. 11.7).

Таблиця 11.7. Середня кількість послідів Ceriodaphnia affinis у п’яти поколіннях за різних концентрацій хрому (M±m, n=8)

В умовах підвищеного рівня хрому в середовищі у гіллястовусих ра­коподібних істотно зростає частка абортованих яєць (табл. 11.8).

Таблиця 11.8. Частка абортованих яєць різними поколіннями Ceriodaphnia affinis за концентрації хрому 0,01 мгСг⁶⁺/л (M±m, n=8)

Все це і призводить до істотного зниження продуктивності в умовах токсичного середовища.

Таким чином, результати наших експериментів свідчать, що в біоло­гічних системах в умовах забруднення середовища зростає «виробництво» ентропії, на «відкачування» якої біосистеми витрачають значну частину доступної їм енергії. При цьому вони здатні до підтримання певного рівня функційної активності шляхом істотного зростання власних енерговитрат, що можливо лише за умов достатнього енергетичного забезпечення: будь- яке обмеження доступної біосистемі енергії при цьому суттєво посилює прояв токсичних ефектів. Система ще здатна підтримувати певний рівень своєї активності шляхом збільшення власних енергетичних витрат на під­тримання життєдіяльності, що призводить до істотного зростання ентропії в системі в цілому. Подальше зростання рівня забруднення середовища призводить до згасання функціювання біологічних систем, які вже не здат­ні підтримувати рівень своєї негентропії ціною істотного зростання ентро­пії в системі в цілому. На цьому етапі рівень ентропії в біосистемах зрос­тає, проте, у зв’язку зі зниженням загального рівня їхнього метаболізму, рівень ентропії в екосистемі знижується.

Встановлені зміни ентропії в біологічних системах і у середовищі за умов різного рівня токсичного забруднення водного середовища важкими металами дозволило дійти певних узагальнень, які виявились протилежни­ми загальноприйнятим у цій царині поглядам. Це пов’язано, головним чи­ном, з тим, що автори публікацій на теми ентропійних процесів в екосис­темах робили свої висновки, виходячи, головним чином, з теоретичних по­будов, не маючи ніякого фактичного матеріалу. З іншого боку, вони часто плутають поняття біологічних і екологічних систем, що і призводить до неадекватних висновків.

Так, нами встановлено, що незначне забруднення середовища не ви­кликає зростання ентропії в біосистемах, але призводить до зростання ене­ргетичного потоку через них (пришвидшуючи споживання ними речовини і енергії), що викликає зростання ентропії у середовищі. Подальше зрос­тання рівня токсичності середовища призводить до зростання ентропії в біосистемах, пропорційному рівню забруднення середовища, проте ентро­пія системи в цілому знижується, що пов’язано зі зменшенням розсіювання енергії біосистемами внаслідок згасання їх функціональної активності.

Тому вивчення біопродукційного процесу за умов різного ступеня за­бруднення середовища дозволило не лише встановити кількісні відношен­ня між рівнем забруднення середовища та найвагомішими біопродукцій- ними параметрами, а й дати кількісну оцінку стану якості середовища за зрушеннями в потужності енергетичного потоку та ефективності трансфо­рмації енергії і, отже, за співвідношенням ентропійного і негентропійного начал оцінити масштаби, напрямки та наслідки забруднення екосистем.

Варта уваги і проблема шкодочинності певного чинника. Коли мова йде про токсичність, мається на увазі, перш за все, токсичні ефекти (отру­єння різного ступеня). Проте, коли мова йде про екологічну оцінку токсич­ного чи іншого несприятливого впливу, вкрай важливо оцінити кількісно його негативний вплив на інтегральні показники певної біологічної систе­ми чи екосистеми в цілому. Тут корисним буде використання поняття «шкодочинності» - негативного впливу певного чинника (чи групи чинни­ків) на ту чи іншу систему, причому кількісна оцінка негативного впливу можлива, перш за все, шляхом кількісної оцінки зниження стану благопо­луччя даної системи за дії того чи іншого чинника, шкодочинність якого ми визначаємо.

Таким чином, шкодочинність — здатність певного чинника знижу­вати стан благополуччя системи. Ранжуючи функцію благополуччя сис­теми у відсотках до природного (референційного) стану системи (який приймається за 100%), можна кількісно оцінити шкодочинність за величи­ною зниження функції благополуччя системи до нульових значень, нижче яких система припиняє своє існування.

Для порівняння шкодочинності різних чинників варто лише співста­вити відповідні кількісні характеристики всіх чинників, шкодочинність яких встановлюється (концентрація, рівні накопичення, які викликають однакове зниження функції благополуччя певної системи тощо).

Щодо з’ясування проблеми «норми» і «патології» екосистем, то і цю проблему вдалося вивести на кількісний рівень. При цьому за основу ми пропонуємо взяти як ступінь відхилення системи від притаманного їй при- роднього стану, так і можливість повернення стану до вихідного. Тобто ця проблема нерозривно пов’язана з проблемою стійкості екосистем. Причо­му у випадку резистентної стійкості «норму» визначити дещо простіше, оскільки вона близька поняттю «стійкості» системи. У випадку пружньої стійкості ситуації дещо складніша, оскільки система істотно змінюється, проте лишаючись «сама собою». Але і в цьому випадку «патологічний» стан можна діагностувати при переході системою межі, за якою унемож­ливлюється її повернення до вихідного стану.

Порівняння відносної чутливості біопродукційних показників до рівня токсичності середовища в усіх випадках свідчить про максимальну чутли­вість індекса оптимальності середовища. Причому в усіх випадках саме ін­декс оптимальності середовища знижувався найбільш зворотньо пропор­ційно концентрації токсикантів у середовищі (рис. 11.18).

Рис. 11.18. Біопродукційні показники у Poecilia reticulata (віком 1-2 місяці) за концентрацій хрому у воді 1 і 10 мгСг⁶⁺/л.

Таким чином, нами встановлені особливості біопродукційного проце­су в токсичному середовищі:

- У токсичному середовищі істотно змінюється характер біопродукційних процесів, що обумовлено суттєвими зрушеннями структури енергетич­ного балансу біологічних систем, спрямованими на підтримання певно­го рівня їх функціональної активності. Зокрема, значно зростають енер- говитрати на підтримання життєдіяльності та, відповідно, знижується ефективність трансформації речовини і енергії. У популяції суттєво зменшується частка енергії, яка використовується на її самовідтворення,

наслідком є зниження значень всіх біопродукційних показників органі­змів і популяцій;

- У залежності від рівня токсичності середовища встановлені три стадії розвитку токсичного ефекту: 1 - незначні відхилення середніх значень біопродукційних показників від контролю на тлі істотного зростання амплітуди їх коливань при суттєвому зростанні енерговитрат на під­тримання життєдіяльності; 2 - затухання коливань і зниження значень біопродукційних показників, що пов’язано зі згасанням функціональної активності біосистем; 3 - різке зниження інтенсивності біопродукційно- го процесу до його припинення з наступним летальним завершенням;

- Енергоємність компенсаційних механізмів, які розвиваються при інток­сикації середовища важкими металами, перевищує величину стандарт­ного обміну в 1,5-4,5 рази. При цьому енергоємність біологічних сис­тем підтримується на певному рівні за рахунок зростання споживання ними енергії. Подальше підвищення рівня токсичності середовища при­зводить до зниження енергоємності біосистем та рівня споживання ни­ми енергії внаслідок згасання їх функціональної активності;

- Біопродукційні показники за відносною чутливістю до підвищеного вмісту йонів важких металів у середовищі розташовані таким чином: для організму - питома швидкість росту > валова ефективність транс­формації речовини й енергії > рівень дихання; для популяції - швид­кість накопичення енергії > ефективність трансформації речовини і ене­ргії > рівень дихання. Індекс оптимальності середовища відрізнявся ма­ксимальною амплітудою відхилень його значень у токсичному середо­вищі порівняно з контролем в усіх експериментах;

- Рівень токсичних ефектів істотно залежить від величини енергії, що до­ступна біосистемі. Її обмеження істотно підсилює токсичні ефекти (осо­бливо на першій стадії їх розвитку), що пов’язано з суттєвим зростан­ням енерговитрат у токсичному середовищі. На другій, і, особливо, тре­тій стадії розвитку токсичного ефекту величина доступної біосистемі енергії вже не відіграє важливої ролі, оскільки має місце згасання функ­ціональної активності біосистем та відповідне суттєве зменшення їх енерговитрат. Тому на цих стадіях токсикозу значно знижується спожи­вання речовини і енергії.

Таким чином, практично вперше результати наших досліджень дозво­лили вийти на кількісний рівень характеристики енергетики середовища за найбільш інформативними показниками, в основу яких покладено прояв двох законів термодинаміки й принципи співвідношення ентропійно- негентропійних процесів в екологічних і біологічних системах різного рів­ня організації та інтеграції.

Це відкриває широкі можливості енергетичної характеристики середо­вища найрізноманітніших екосистем і біосфери в цілому. Подальші дослі­дження мають з’ясувати кількісні взаємозв’язки між речовинно- 248

енергетичними й інформаційними процесами в екологічних системах різ­ного типу за певного рівня антропогенного навантаження. Відомо, що одна з характерних рис компенсаторно-пристосувальних реакцій організму по­лягає в тому, що посилення функції під впливом того чи іншого сильного чи надсильного подразника супроводжується посиленням споживання ене­ргії й витрат відповідних структур.

Саме тому встановлені нами закономірності зростання коливальних процесів в системі під впливом токсичного навантаження є одним з пер­ших і найбільш інформативним сигналом системи на токсичний вплив. Нами встановлено, що амплітуда коливань біопродукційних показників іс­тотна вже в перші дні токсичного навантаження. Саме тому поява флукту­ацій певної амплітуди з достньою вірогідністю свідчить про розвиток ток­сичного ефекту і може ефективно використовуватися в системі екотокси- кологічного моніторингу.

Для з’ясування глобальних і регіональних змін стану довкілля, кількі­сної оцінки його якості конче необхідно також створення банку даних з найбільш важливих біопродукційних параметрів організмів, популяцій і угруповань для екосистем різного ступеня забруднення, як модельних ви­дів живих організмів найрізноманітніших груп із характерних екосистем кожного регіону, так і їх, популяцій та угруповань, узагальнення енергети­чної характеристики різноманітних екосистем і енергетики середовища.

Біопродуктивність, яка лежить в основі самовідтворення біологічних систем, значною мірою визначає характер зміни всіх вищезгаданих проце­сів. Оскільки зростання інформації системи викликає зростання енергетич­них витрат на її підтримання (причому ця залежність має характер степе­невої), то значне видове розмаїття можливе лише за достатньої продуктив­ності екосистеми.

Продуктивність системи в цілому залежить, перш за все, від валової первинної продукції й співвідношення валової продукції до дихання на рі­вні продуцентів. Біомаса кожного наступного трофічного рівня залежить від ефективності трансформації енергії. Чим вища ефективність трансфор­мації енергії, тим більша біомаса кожного наступного трофічного рівня. Окремі види за певного рівня забруднення випадуть зі складу угруповання, відбудуться істотні порушення спряженості речовинно-енергетичних й ін­формаційних процесів, що ще більше пришвидшить зменшення біомаси на одиницю доступного потоку енергії, зростуть витрати енергії на підтри­мання життєдіяльності, що призведе до істотного зростання ентропії в сис­темі. Посиляться коливальні процеси, значно зросте амплітуда флуктуацій більшості біопродукційних показників, все частіше вони наближатимуться до критичних значень, що призведе до суттєвого зростання ризиків виходу системи за межі можливостей її регулівних механізмів і, як наслідок - до наростання хаосу в системі.

Встановлені нами закономірності коливань значень біопродукційних показників дозволяють здійснювати ранню діагностику токсичних ефектів 249

за концентрації ВМ у середовищі, які не викликають істотних змін цих по­казників за більш тривалий відрізок часу. Розбалансування біологічних і екологічних систем у цілому небезпечне непередбачуваними наслідками. Проте у загальних рисах наслідки цих процесів відомі: істотно зростатиме ентропія системи, деградаційні процеси у міру свого розвитку все більше унеможливлюватимуть ймовірність відновлення природного стану екосис­тем.

Встановлена нами доцільність використання біопродукційних показ­ників для розрахунку ємності екосистем обумовлена саме можливістю од­наково успішно використовувати енергетичні еквіваленти показників біо- продукційного процесу на різних рівнях організації живої матерії, а також можливістю розрахунку рівня зростання чи зменшення ентропії в екосис­темі. Це й обумовлює можливість кількісної оцінки стану як якості середо­вища, так і екосистеми в цілому. Причому в цьому аспекті мова вже має йти не лише про ємність середовища, а й про ємність екосистеми.

Вирішення цих проблем покликане забезпечити екологічну безпеку та зведення до мінімуму екологічних ризиків, що є запорукою гармонійних взаємин суспільства з природою в умовах стійкого розвитку.

11.7.