ХИЖАЦТВО

Якщо конкуренція проявляється у взаємному впливі конкуруючих видів, то хижацтво — це однобічний процес, який характеризує стосунки між хижаком і жертвою.

Хижаки — це тварини або рослини, які полюють і поїдають жер­тву.

Особливістю хижацтва є те, що в цих стосунках один вид витрачає багато кмітливості і енергії, щоби схопити і з’їсти жертву, а інший вид — щоби втекти. Перший і другий у процесі тривалої еволюції екологічно адаптувалися: хижак розвинув такі якості, як гострота органів чуття, блискавична реакція і швидкий біг та інше, жертва, в свою чергу — за­хисне (камуфляжне) забарвлення, панцирі, шипи, голки, отруйні вики­ди тощо. Співвідношення особин популяцій хижака і жертви, як прави­ло, є таким, що забезпечує безмежно тривале співіснування видів, а отже, і біологічну регуляцію популяцій.

Типовими хижаками, наприклад серед ссавців, є котячі, вовк, лиси­ця, горностай, куниця, тюлені, моржі; поміж птахів — орел, яструб, сокіл; поміж риб — щука, окунь, форель. Є хижі рептилії (крокодил, алігатор), комахи і навіть гриби. Хижаки часто пов’язані переходами з парази­тами, і багато комах займають проміжне становище між ними. Наприк­лад, оса, яка паразитує, може відкладати яйця в гусеницю.

Чи обмежують хижаки популяцію жертви, утримуючи її на нижчо­му рівні, ніж дозволяє ємність середовища? Якщо хижаки настільки ефективні, що можуть скорочувати популяцію жертви, то як вони утри­муються від надмірного її виїдання? Як впливають хижаки на конкуренцію між видами жертви? Чи спрямована діяльність хижаків на одержання максимального прибутку? Іншими словами, чи “пасуть” вони популяцію жертви? Відомий вчений і педагог Р.Ріклефс відразу дає відповідь на ним же поставлене питання: “На сучасному рівні наших знань ми не можемо дати певну відповідь на ці питання; частково це пояснюється тим, що немає такої відповіді, яку можна було б застосувати до всіх хижаків”.

Спробуємо згрупувати окремі особливості взаємодії хижак-жертва, які суттєво впливають на функціонування угруповання. З усіх зару­біжних і вітчизняних авторів це найкраще зробив сам Р.Ріклефс, розг­лянувши в своїй праці такі проблеми: вплив хижака на популяцію жер­тви, цикли хижак-жертва; фактори, які забезпечують стабільність сис­теми хиж^к-жертва; функціональна і чисельна реакції жертви; модель рівноваги системи хижак-жертва тощо. Окремо виділено питання взає­мостосунків рослиноїдних тварин і популяцій рослин.

4.4.3.1. Вплив хижаків на популяцію жертви.

Модель Лотки-Вольтерра

Для з’ясування цієї проблеми використаємо лабораторні досліди Г.Ф.Га- узе (рис.4.33), який в культуру до тієї ж туфельки {Paramecium саи- datum) вводить невеликого за розмірами хижака — дідінія (Didinium nasutum) із найпростіших.

Як модель міжвидової конкуренції, так і модель для хижака і жерт­ви були створені в 20-х роках Лоткою і Вольтерра. Складається вона з двох компонентів: C — чисельність популяції консумента (хижака) і N — чисельність або біомаса популяції жертви чи рослин.

Спочатку розглянемо варіант, коли за відсутності хижака популяція жертви буде зростати за експоненціальною кривою:

Зрозуміло, що хижаки знищують жертв зі швидкістю, яка визначаєть­ся частотою зустрічей особин хижака і жертви, а частота зустрічей зрос­тає в міру збільшення чисельності хижака (C) і жертви (ДО. Проте точна кількість зустрінутих і з’їдених жертв буде залежати від ефективності, з якою хижак знаходить і ловить жертву, тобто від а' — “ефективності пошуку” або “частоти нападів”. Отже, швидкість поїдання жертви буде a'∙C∙N, або ж

Рис. 4.33. Взаємодія за типом хижак-жертва між Paraniecium і Didinium: а — введення Paramecium (P) і Didinium (D) в культуру за відсутності сховища для Paramecium: 6 — Paramecium і Didinium вносяться одночасно (P+D) плюс осад, що відіграє роль сховища для Paramecium: в — Paramecium і Didinium вводяться одночасно кожні три дні, що запобігає вимиранню одного з видів і сприяє виникненню циклічних коливань системи хижак-жертва. (За: G.F.Gause, 1934, зі змінами).

Настає певний момент, як і у випадку з туфелькою і дідінієм, коли через відсутність їжі окремі особини хижаків втрачають масу, голоду­ють і гинуть.

Рівняння 4.15 і 4.17 і становлять модель Лотки-Вольтерра.

Властивості цієї моделі можна дослідити, побудувавши ізокліни — лінії, які відповідають постійній чисельності популяції. З допомогою та­ких ліній визначають поведінку взаємодіючих популяцій хижак-жерт- ва. У випадку із популяцією жертви (рівняння 4.15)

тобто ізокліною для хижака буде лінія, вздовж якої.V постійна (рис. 4.34,6).

Ці рівняння надзвичайно прості для виявлення реальної взаємодії хижак-жертва, оскільки в основному спрямовані на виявлення циклічних коливань чисельності обох популяцій і не беруть до уваги можливе існу­вання стабільної популяції.

4.4.3.2. Цикл хижак-жертва

Якщо помістити обидві ізокліни на одному рисунку (рис.4.34,в), то наглядно побачимо взаємодію популяцій, коливання їх чисельності, які часто мають вигляд тісно пов’язаних між собою циклів. 5’ кожному циклі, як тільки збільшується популяція жертви, починає рости і популяція хижака (рис.4.34,г). Вона перевищує чисельність жертви, а для підтримування стабільності популяції “переїдає” свій кормовий ресурс, понижуючи розмір популяції жертви. Цієї ситуації Гаузе домагався, додаючи час од часу до культури невелику кількість хижаків, створю­ючи таким чином їх запас. Між іншим, подібна ситуація спостерігаєть­ся досить часто й у природі, коли місце вимерлих особин (хижака чи жертви) займають компоненти з інших місцезростань.

Рис. 4.34. Модель Лотки-Вольтерра для системи хижак —жертва: а — ізокліна для популяції жертви. При низькій щільності хижака (C) чисельність жертви (N) зростає, а при більш високій зменшується; б - ізокліна для популяції хижака.

Як зауважують вчені, картину, одержану на моделі, не варто сприй­мати надто серйозно. Для неї характерна “нейтральна стабільність”, котра означає, що популяція необмежено довго здійснює один і той же цикл коливань до тих пір, поки якийсь зовнішній вплив не змінить їх чисель­ність, після чого популяції здійснюють нові цикли необмежених коли­вань (рис.4.34,б). Насправді середовище, без сумніву, міняється і чисель- ніть популяцій буде “змінюватись іга повий рівень”. Отже, популяція, котра веде себе відповідно до моделі Лоткп-Вольтерра, буде відчувати нестійке коливання.

Циклічні коливання в системі хижак-жертва вивчали, вирощуючи ква­солеву зернівку в культурі разом з хижаком — жуком-їздцем. Виявило­ся, що регулярні циклічні коливання популяції хижака і жертви нерідко не співпадають по фазі. Траплялося це тому, що їздець відкладає яйця на личинки жука, якими живляться вилуплені із цих яєць личинки пара­зита. Тому величезна кількість жертви впливає на чисельність дорослих їздців у наступному поколінні, після того як личинки цих перетинчас­токрилих перетворюються в дорослих особин. Це й призводить до запіз­нення в часі і до посилення коливань чисельності популяцій.

Використання для інтерпретації циклів у природі рівняння Лотки- Вольтерра, наприклад, стосовно вже згаданих коливань чисельності зайця- біляка і його хижака — рисі, має певні труднощі, які полягають в тому, що вік рисі в першій репродукції більший, ніж зайця, а оскільки рисі притаманна менша швидкість росту популяції порівняно з популяцією зайця, то вірогідно, що популяція хижака не дожене у своєму рості популяції жертви.

4.4.3.3. Стабільність системи хижак—жертва

Виходячи з даних експериментальних досліджень і теоретичного аналізу динаміки популяцій, виділено чотири фактори, які сприяють стабілізації стосунків хижак-жертва: 1) неефективність хижака (або втеча жертви); 2) екологічні обмеження, які накладаються зовнішнім середовищем на ту чи іншу популяцію; 3) наявність у хижака альтернативних кормових ресурсів; 4) зменшення запізнень у реакції хижака.

В літературі досить часто трапляються дані про стабільні чи зважені стани. Приклад австралійської евкаліптової листоблішки ICardiaspina albitextura), яка належить до рівнокрилих, свідчить про те, як встанов­люється рівновага при низькій щільності популяцій. Ця ситуація вини­кає у випадку, коли зменшення щільності забезпечується хижаками дру­гого порядку, наприклад птахами. Порушення стійкості рівноваги пов’я­зане із внутрівидовою конкуренцією і знищенням листя дерева-господа- ря, яке призводить до зменшення плодючості та виживання. Різкий перехід від неврівноваженого до врівноваженого стану може відбутися тоді, коли хижак із невеликим запізненням відреагує на збільшення щільності дорослих листоблішок.

Рис. 4.35. Зміни чисельності чапель (.Anlea сіпегеа) в Англії і Уельсі (визначались за кількістю зайнятих гнізд) добре узгоджуються зі змінами умов оточуючого середовища (особливо суворими зимами).

На стабільність коливань, як зазначено вище, значною мірою вплива­ють умови середовища та кормові ресурси. Наприклад, чисельність ча­пель (Ardea сіпегеа), які гніздяться в Уельсі, коливається десь в межах 4000-4500 пар, але після особливо суворих зим популяція помітно ско­рочується до 2000-3000 пар (рис.4.35). Чаплі, які живляться рибою, не можуть забезпечити себе достатньою кількістю корму, коли ставки і озера покриває лід. Правда, популяція швидко відновлює свою чисельність.

4.4.3.4. Функціональна і чисельна реакції

Канадський еколог Г.Холдінг назвав залежність швидкості споживання окремою особиною їжі від щільності популяції функціональною реакцією. Дійсно, від щільності жертви, її кількості та розміщення залежатимуть вит­рати часу хижака на полювання на неї. Як бачимо з рис.4.36, споживання богомолом жертви спочатку відбувається пропорційно зростанню її чисельності, але при високій щільності жертви рівень споживання нарешті врівноважується. Досягнення функціональної реакції окремими особина­ми такого плато пояснюється двома факторами. По-перше, в міру того як хижак споживає все більше жертви, час, який витрачається на вбивання і поїдання здобичі, скорочує час, що залишається для полювання. В кінцевому наслідку розподіл часу між цими функціями досягає рівноваги і виїдан­ня здобичі стабілізується. По-друге, хижаки насичуються, їх шлунки весь час переповнені, а тому не можуть спожити корм швидше, ніж вони в стані його перетравити і засвоїти.

Функціональна реакція багатьох хижаків зростає повільніше при більш низьких, ніж при ВИСОКИХ !ЦІЛЬНОСТЯХ жертви. Подібну затрим­ку пояснюють двома причинами: 1) ефективність полювання при низь­ких !цільностях жертви зменшується, оскільки ця невелика кількість

Рис. 4.36. Функціональна реакція хижаків на збільшення популяції жертви.

І — хижак виїдає деяку постійну частку популяції жертви незалежно від її щільності;

II — рівень хижацтва знижується, оскільки насичення хижака встановлює верхню межу поглинання їжі, III — реакція хижака запізнюється при низькій щільності жертви, що зу­мовлено низькою ефективністю полювання або відсутністю образу шуканого (а — функціо­нальна реакція виражається як кількість спожитих особин; б — знищена частка популяції).

особин жертви може знайти собі найкращі схованки; 2) хижак, полю­ючи за своєю жертвою, користується її образом. Коли ж образ важко розпізнати, а це трапляється при низькій щільності особин жертви, функціональна реакція хижака сповільнюється.

Чисельна реакція — це реакція хижака на зростання чисельності популяції жертви збільшенням власної чисельності за рахунок росту на­роджуваності або ж імміграції особин цього виду з інших місцевостей. При цьому багато хижаків збираються у тих місцях, де їх жертва стає числен­ною. Наприклад, щільність популяції каштанових деревних кропив’янок, які харчуються гусеницями смерекової листовійки-брунькоїда, при локаль­них спалахах чисельності комах сягає 120 пар на 40 га, а в роки без спа­лаху чисельності щільність кропив’янок становить усього 10 пар.

4.4.3.5. Модель рівноваги системи хижак—жертва

Подібно як показники народжуваності та смертності розташовані в основі моделі росту чисельності популяції, так показники поповнення (за ра­хунок розмноження чи імміграції) та виїдання жертви розташовані в ■ основі моделі рівноваги системи хижак-жертва. Якщо поповнення пе­ревищує виїдання, то показник жертви збільшується, і навпаки, якщо виї­дання перевищує поповнення, то він скорочується (рис.4.37). Точки пе­ретину кривих поповнення і виїдання є одночасно точками стійкої рів­новаги для популяції жертви. Таких точок три: верхня та нижня є точка­ми стійкої рівноваги, поблизу яких відбувається регуляція чисельності популяції; середня — це точка нестійкої проміжної рівноваги, через яку

Рис. 4.37. Швидкість виїдання популяції жертви і її поповнення в гіпотетичній системі хижак-жертва. Чорним показано чисте зростання чисельності жертви, а білим — її скорочення. Коли виїдання перевищує поповнення, популяція жертви скорочується, і навпаки (показано стрілками). Точки а і с відповідають точкам стійкої рівноваги для популяції жертви; точка а відображає регуляцію чисельності популяції хижаками; точка с — регуляцію харчовими та іншими ресурсами; Λ — координатна вісь.

g Екологія популяція проходить на шляху від однієї точки стійкої рівноваги до іншої.

Точка рівноваги відповідає ситуації, за якої популяція жертви ре­гулюється головним чином кормовими й іншими ресурсами середови­ща, а вплив хижаків має другорядний характер. У точці а хижаки дово­дять чисельність популяції жертви до рівня, який менший від ємності середовища.

До речі, вплив хижаків на популяцію жертви у точці а досить нестій­кий. Якщо сильні морози або іззовні занесена хвороба зменшать популяцію хижака і втримають її на низькому рівні протягом тривалого часу, за яким популяція жертви встигне перейти за точку Ь, то зростання її чисельності буде тривати незалежно від того, відбудеться чи не відбудеться віднов­лення популяції хижака. Ця ситуація досить часто трапляється в сільському господарстві, де шкідник, чисельність якого звичайно втримується на без­печному для посівів рівні хижаками і паразитами, дає раптово загрозли­вий спалах. Після такого спалаху хижаки (наприклад, птахи) вже не в змозі регулювати популяцію шкідника доти, доки яка-небудь подія в середовищі (хоча б внесення пестицидів) не знищить чисельність цієї популяції, тобто не поверне її в сферу впливу хижака.

Користуючись діаграмою швидкостей виїдання і поповнення жерт­ви (рис.4.37), можна прогнозувати наслідки різних рівнів впливу хи­жака на чисельність популяції жертви (рис.4.38). Неефективні хижа-

Рис. 4.38. Криві виїдання і поповнення популяції жертви при різних інтенсивностях хижацтва. Чорним вказано чисте зростання чисельності жертви, а білим — її скорочення. Інші пояснення в тексті.

ки не можуть регулювати популяції жертви при низькій її щільності: вони несуттєво зменшують чисельність жертви, але її популяція зали­шатиметься поблизу рівня рівноваги, який встановлюється наявними в середовищі ресурсами (рис.4.38, А, точка с). Зростання ефективності хижаків при низькій щільності жертви може привести до регулюван­ня з боку хижака у точці а (рис.4.38, Б).

Якщо функціональні та чисельні реакції достатні для підтримки щільностей хижаків або ж якщо чисельність жертви порівняно з рівнем хижаків обмежена низькою ємністю середовища, то хижаки можуть ефек­тивно регулювати популяцію жертви в будь-яких обставинах, і тоді точ­ка рівноваги зникає (рис.4.38,В). Розглянемо і таку ситуацію, коли внаслідок інтенсивного хижацтва популяція жертви виїдається до повного зникнення (рис.4.38,Г) (точка рівноваги відсутня). Подібну ситуацію можна створити в лабораторних умовах, оскільки в природному середовищі це можливо лише тоді, коли хижак має якийсь альтернатив­ний корм. У біологічних методах боротьби зі шкідниками, на думку екологів, ефективність використання хижаків і паразитів даного шкідника можна підвищити, постачаючи їх якою-небудь альтернативною жертвою.

4.4.3.6. Рослиноїдні тварини і популяції рослин

З рослин починається трофічний ланцюг живлення, яким перебігає потік речовин і енергії. Тому необхідно, щоб екологи добре знали механізми взаємодії у першій ланці цього ланцюга: рослина-рослиноїдна тварина. На цьому відрізку трофічного ланцюга фактично виступають два суб’єк­ти діяльності — хижак і паразит. Перший поїдає рослину цілком (час­то у вигляді насіння і проростків), другий общипує траву чи об’їдає листя, обгризає кору та гілки. Начебто не зовсім виправдано рослиноїдів називати хижаками чи паразитами, але їхня поведінка нагадує взаємодію у тваринному світі.

У процесі еволюції рослини створили механізми захисту, які допо­магають їм врятуватися від зазіхань рослиноїдних тварин. Це, зокрема, такі морфолого-фізіологічні способи захисту, як товста кора, шипи, шпичаки, отруйні волоски і різноманітні отрути — від стрихніну до кураре.

Вважають, що двостороння взаємодія хижак-жертва, яка характери­зується сповільненістю реакції хижака на збільшення чисельності жерт­ви, за своєю природою є нестабільною. Лише система з трьох компонентів, яку змоделював Р.М.Мей і де в якості третього компонента виступає довгоживучий хижак-рослиноїд, відрізняється відносною стабільністю.

Хижаки, обмежуючи ріст популяцій частини видів, відіграють роль регуляторів в угрупованні, а отже, дають змогу для існування широкого представництва видів рослин. До речі, це можна простежити на прикладі пасовища: припинення випасу веде до швидкого росту домінуючих трав і випадання з травостану багатьох другорядних видів.

Р.Уіттекер наводить цікавий приклад зі звіробоєм {Hypericum perfo­ratum) — рослиною, токсичною для рогатої худоби, яка була завезена із Європи в західні штати США. Там звіробій став головним бур’яном пасо­вищ, які займали мільйони акрів. Жук (Chrysolina qudrigemina), який живиться цим бур’яном, був також завезений з Європи і так швидко роз­множився, що фактично винищив звіробій. Останній трапляється лише в затінку, під покривом лісу, де він став недоступним для масового ушкод­ження. Внаслідок цього популяція жука Chrysolina qudrigemina істотно скоротилась.

Спостереження дали змогу Р.Уіттекеру зробити такі висновки:

1. Рослина-жертва виживає, якщо має укриття від хижака.

2. Відносна стабільність рослини підтримується хижаком, який за­побігає вибухонебезпечному розростанню популяції рослини на пасо­вищі.

3. Тварина-хижак, популяція якої у змозі наздогнати в рості попу­ляцію рослин, здійснює ефективну боротьбу з цією рослиною в межах па­совища.

4. Сучасний розподіл рослин зумовлює хижак, а не стійкість росли­ни до середовища.

5. Механізм контролю майже непомітний. Якщо б не спостерігалися вибухові зниження чисельності рослин, то ми б узагалі не знали при­чин, які регулюють дану популяцію або обмежують її, наприклад, лісами.

Травоїдні, особливо крупні ссавці, споживають близько 30-60% луч­ної рослинності. Експерименти із загородженими і незагородженими лучними ділянками, які здійснювали в Каліфорнії (США), свідчать, що мишоподібні гризуни (полівки) помітно зменшують чисельність і про­дуктивність насіння своїх кормових рослин. Перевагу на загороджених ділянках, як виявилося, полівки надають однорічним рослинам, практично не споживаючи багаторічних трав. У свою чергу, на огороджених ділянках спостерігається конкурентне витіснення однорічними кормовими зла­ками багаторічних, що свідчить про значну роль полівок у формуванні структури рослинних угруповань.

Як відомо, рослиноїдні тварини рідко споживають понад 10% лісової рослинності. Однак періодичні спалахи чисельності коконопрядів, непар­них шовкопрядів та інших комах призводять до повної дефоліації цілих лісів. Дефоліації осиковидної тополі коконоїдами у штаті Міннесота у рік їх виникнення зумовили сповільнення росту дерев майже на 90%, а в наступному — на 15%. Згодом через 10 років виявилося, що близько 30% дерев, які зазнали дефоліації, загинули.

4.4.3.7. Таксономічна і функціональна класифікації хижаків

Вивчаючи різні варіанти взаємодії в системі хижак-жертва, бачимо, що одні хижаки живляться тваринами, інші — рослинами, а треті — відразу обома типами організмів. На цій конкуренції базується так звана таксономічна класифікація. Згідно з нею першу групу хижаків назива­ють м’ясоїдними, другу — рослиноїдними, а третю — всеїдними.

Функціональна класифікація включає чотири різновиди хижаків: а) хижаки; б) хижаки з пасовищним типом живлення; в) паразитоїди; г) паразити (мікро- і макропаразити).

Справжні хижаки вбивають свою жертву і з’їдають її повністю або ж частково. Це не тільки такі відомі хижаки, як тигри, вовки, орли, але й гризуни, які живляться насінням, а також мурашки, кити, що фільтрують планктон.

Хижаки з пасовищним типом живлення упродовж свого життя, як і перша група, з’їдають багато жертв (повністю або частково). Як правило, їх вплив на жертви є шкідливим. Сюди належать крупні травоїдні хребетні, такі, як бізони, буйволи, олені, антилопи, вівці, а також свійська велика рогата худоба. Однак, відповідно до визначення, до хижаків із пасовищним типом живлення належать і мухи, які ссуть у них кров.

4.4.4.