ГЕТЕРОТИПОВІ РЕАКЦІЇ

3.5.3.1. Типи гетеротипових реакцій

Вплив особин одного виду на особини іншого виду може бути нульо­вим, сприятливим або ж несприятливим (“0”, “+”, Вивчення цих біотичних стосунків дало можливість виділити декілька характерних комбінацій: нейтралізм, конкуренція, мутуалізм, співпраця, коменсалізм, аменсалізм, паразитизм і хижацтво (рис.3.34).

Нейтралізм — це нульовий варіант стосунків, коли обидва види незалежні і не впливають один на одного (у лісі білка і лось).

Конкуренція — це негативний вплив одного виду на інший. Обидва

Рис. 3.34. Типи гетеротипових реакцій.

види називають конкуруючими (за живлення, місця відкладання яєць, укриття). “Конкуренція” в широкому розумінні — це взаємодія, яка зво­диться до того, що один організм споживає ресурс, який міг би бути доступним для іншого організму.

Мутуалізм — це можливість життя кожного з видів лише в гірисут- ності іншого. Вони живуть в симбіозі (наприклад, рослини азотобакте­ри: одне дерево вільхи завдяки бактеріям-симбіонтам фіксує 0,25-0,5 кг азоту на рік).

Співпраця — це утворення двома видами угруповання. Однак цей термін стосується свідомої дії, тому краще використовувати термін “про- токооперація”, або “первинна кооперація”. Грабово-букова асоціація — зразок протокооперації: граб, поліпшуючи якість ґрунту, є своєрідним “підгоном” бука. В тваринному світі зразок протокооперації — це спільне життя крячків і чапель, що дає їм можливість краще захищатись від хижаків.

Коменсалізм — взаємозв’язок, при якому один вид угруповання — коменсал — одержує користь від співжиття з іншим видом, а останній її не має. Коакція між організмами-коменсалами характеризується терпимістю. Однією з форм коменсалізму є форезія-. організм більших розмірів носить менший (кліщі на тілі жуків-гнойовиків).

Аменсалізм — тип коакцій, коли один вид, який називають аменса- лом, відчуває на собі пригнічення росту і розмноження, а інший, який називать інгібітором, таких незручностей не відчуває. Це явище, яке по­лягає в гальмуванні росту одного виду (аменсала) продуктами виділення іншого, відоме лише у рослин і називається алелопатією (від грецьк. аллелон — взаємно, патос — страждати). Це, по суті, відповідає поняттю прямої конкуренції,’антагонізму чи антибіозу. Завдяки виділенню корінням токсичних речовин, нечуй-вітер, наприклад, витісняє інші однорічні рослини і утворює зарості на досить великих площах.

Аменсалізм поширений у водних рослин. “Почервоніння” морської води є наслідком виділення водоростями речовини, яка зумовлює заги­бель всієї фауни на значній території.

Хижацтво і паразитизм. Різниця між хижаком і паразитом поля­гає- в тому, що перший живе вільно і живиться іншими тваринними організмами або рослинним кормом, а другий не веде вільного життя. Хоча б на одній стадії свого розвитку паразит пов’язаний з поверхнею (ектопаразит) або з внутрішніми органами (ендопаразит) іншого організму, який є його господарем. У реальних природних умовах різниця між хижаком і паразитом не завжди чітко виражена, оскільки існують перехідні форми, які важко віднести до однієї чи іншої категорії. На­приклад, серед комах є характерні паразитоїдні види, які спочатку по­водять себе як паразити, що щадять до певного часу життєво важливі органи господаря, а під кінець свого розвитку з’їдають його. Хижак і паразит можуть існувати за рахунок одного або декількох видів, а тому серед них розрізняють такі види:

1. Поліфаги— види, які споживають велику кількість найрізно­манітніших інших видів. До цієї групи належить багато хижих ссавців і комах. Комахи-фітофаги живляться різними рослинами, для деяких з них цей раціон сягає 200 (гусениця стеблового метелика).

2. Олігофаги — види, які живуть за рахунок окремих часто близь­ких видів. Типовим олігофагом є колорадський жук, який селиться лише на пасльонових. Солітер паразитує в людині, свині, різних гризунах.

3. Монофаги — види, які живуть за рахунок лише одного господаря. Монофагія характерна для більшості паразитуючих комах (яблунева плодожерка, грушевий цвітоїд). Американський шуліка-слизнеїд живиться лише певними видами слимака.

2.5.2.1. Принцип конкурентного витіснення Гаузе

Конкуренція між двома видами тим сильніша, чим вони ближчі між собою. Два види із абсолютно однаковими потребами не можуть існувати разом: один з них через деякий час обов’язково буде витіснений. Це положення було перетворено в закон, відомий під назвою принципу Гаузе, або принципу конкурентного витіснення.

Міжвидова конкуренція — це активний пошук представниками двох або декількох видів одних і тих самих кормових ресурсів середовища місцезростання рослин або проживання тварин. Є ще й інше визначен­ня: конкуренція — це явище, яке спостерігається при використанні різними особинами одного й того ж джерела енергії.

Розрізняють активну конкуренцію (інтерференцію), при якій один з видів своєю поведінкою не дає доступу іншому до корму або облюбо­ваного місця (приклад боротьби за територію між левами і койотами, мічення меж території вовками), і пасивну (експлуатацію), коли поведінка не заважає доступу конкуруючого виду до необхідних ресурсів. Другий тип більше поширений, ніж перший: в савані на 1 км² бачимо десятки травоїдних видів, які конкурують між собою, але поводять себе толерантно один до одного. Цей тип конкуренції поширений серед більшості рослинних видів.

2.5.2.2. Екологічна ніша

Проте деколи два види, які мають однакові кормові потреби, живуть на одній території і не конкурують один з одним. Р.Дажо наводить приклад такого співжиття двох видів англійських бакланів — арістотелівського і карбо, які живуть на одних і тих самих скелях, однак, як виявляється, виловлюють різний корм.

Рис. 3.35. Випадки можливих взаємних ніш, проілюстровані за допомогою поняття щільності пристосованості (зліва) та моделей теорії множин (справа):

а — ніша всередині ніші. Ніші виду 2 (S₂) розташовані всередині ніші / (S₁). Можливі два наслідки конкуренції: 1) якщо вид 2 має перевагу (переривчаста лінія), то він буде співіснувати при неповному використанні спільних ресірсів з видом іі; 2) якщо переваги має вид 1 (суцільні лінії), то він буде використовувати весь градієнт ресірсів, а вид 2 буде витіснений;

б — перекривання ніш однакової ширини. Конкуренція однакова в обох напрямках;

в — перекривання ніш неоднакової ширини. Конкуренція неоднакова у двох напрямах, оскільки частина простору ніш, яка входить до області перекривання, у виду 2 більша, ніж у виду 1;

г — прилягання ніш. Пряма конкуренція неможлива, але подібне може бути наслідком її уникання, д — повний розділ ніш. Конкуренція неможлива і її важко навіть передбачити

Чому ж тут не спостерігається кормова конкуренція? А тому, що кожний із видів в процесі еволюції пристосувався до своєї екологічної ніші.

Екологічна ніша — фізичний простір з властивими йсму екологічними умовами, що визначають існування будь-якого організму, місце виду в природі, що включає не лише становище його в просторі, а й функціональну роль у біоценозі та ставлення до абіотичних факторів середовища існування. Екологічна ніша характеризує ступінь біоло­гічної спеціалізації даного виду.

Місцезростання, — говорить Ю. Одум, — це адреса мешкання виду, а екологічна ніша — це система занять в тій системі видів, до якої він належить. Іншими словами, знання екологічної ніші дає можливість відповісти на питання, як, де і чим живиться вид, чиєю здобиччю є сам, яким чином і де він відпочиває і розмножується, які для нього необхідні умови середовища (температура, вологість і т.д.)

Рис.

Р.Дажо виділяє чотири випадки, які вирізняють стосунки двох видів одного біотопу:

а) дві екологічні ніші — Nl і N2 — зовсім окремі;

б) обидві ніші частково заходять одна в одну і мають спільну час­тину Nl — N2;

в) обидві ніші дотичні одна до одної;

г) ніша N2 повністю входить в нішу N1.

За станом розміщення екологічних ніш види поділяють на алопа- тричні і симпатричні. Перший тип об’єднує види, які мають різні ареа­ли і їх екологічні ніші розміщені порізно (випадок а) або частково за­ходять одна на одну (випадок б). Конкуренція в цьому випадку виклю­чається географічною ізоляцією.

Другий тип розміщення видів відрізняється від першого сумісним їх проживанням на значній території і частковим (випадок б) або по­вним включенням (випадок г) одна в одну.

Виділяють ще й третій тип розміщення екологічних ніш, який нази-

вають суміжною алопатрією: обидва ареали і екологічні ніші стикають­ся. На рис.3.35 зображено декілька різних випадків розташування ніш.

Вирізняють потенційну (фундаментальну) і реальну (реалізовану) екологічні ніші. Потенційна ніша являє собою всю сукупність необхідних для виду умов місцезростання без будь-якого тиску з боку другого виду і відповідає максимально можливій експансії з боку першого. Реальна екологічна ніша — це частина існуючої потенційної ніші, яка фактично зайнята видом в біотопі. На рис.3.36 зображене взаємне розташування фундаментальної (потенційної) і реалізованої (реальної) ніші.

3.5.3.4. Конкуренція і розвиток

З часів роздумів Ч.Дарвіна над проблемами міжвидової конкуренції нагромадилося чимало матеріалів, які дають змогу згрупувати ці про­блеми в чотири основних блоки, зокрема за впливом конкуренції: а) на географічне поширення організмів; б) на розміщення видів у різних біотопах однієї і тієї ж місцевості; в) на морфологію і продуктивність рослин; г) на еволюцію видів і біоценозів.

Вплив конкуренції на географічне поширення організмів найкраще простежується на інтродуцентах, які часто в нових умовах сильніші і плодовитіші, що дає їм змогу витіснити аборигенні види. Так трапилось, наприклад, з австралійськими сумчастими, які не витримали конкуренції з кролями і вівцями, завезеними з Північної Америки і Європи. Це ж трапилось в Англії з місцевою білкою, яку витіснила інтродукована аме­риканська родичка.

Вплив конкуренції на розміщення видів у різних біотопах можна простежити на прикладі трьох видів строкатих дятлів: великого, серед­нього і малого, які є вираженими алопатриками (проживаючи в одно­му лісі, мають свій власний ареал, наприклад різні частини дерева). Великий строкатий дятел шукає корм на стовбурах, середній — на вели­ких гілках, а малий — на дрібніших гілках крони. Пацюк, наприклад, витіснив свого близького родича пацюка чорного на горище, а сам влаш­тувався в підпіллі і каналізаційній мережі.

Міжвидова конкуренція на морфологію і продуктивність рослин впливає аналогічно внутрівидовій: змінюється морфологія рослин, змен­шується плодовитість і чисельність. Одночасно спостерігається поступове витіснення домінуючим видом іншого виду або ж зниження його життєвості. Конкуренція відбувається через світло і грунтові поживні речовини. В свіжих суборах домінантним видом є сосна, яка витісняє дуб, перехоплюючи своїми кронами значну частину світла. Проживаючи в нижньому ярусі дубового субору, дуб змінив свою морфологію: ріст, розташування і форму крони.

Конкуренція відіграє велику роль в еволюції видів і біоценозів. Описаний вище приклад конкурентного співжиття дуба з сосною і особ­ливості їх росту — це наслідок еволюції згаданих видів і в цілому біо­ценозу. Для букового лісу характерний такий еволюційний ряд: 1) по­ява берези (наприклад, після пожежі); 2) під наметом молодого бере­зового підросту з’являється сосна, яка приблизно через двадцять-трид- цять років починає пригнічувати і витісняти березу; 3) під ажурним наметом сосни з’являється самосів дуба, який досить швидко виходить у перший ярус; 4) нарешті, місце згаданих порід займе тіньовитривалий бук, відновлюючись у своєму ареалі.

У Північній Америці “піонерними” видами є світлолюбні тополі, яких згодом замінюють “клімаксові” види, наприклад клен цукристий.

3.5.3.5. Взаємовплив рослин

Взаємовпливи рослин, вищих і нижчих, належать до групи фітогенних, які поділяють на прямодіючі та опосередковані (табл. 3.7).

Прямодіючі фактори — це вплив паразитів на рослини. Наприклад, польова берізка висмоктує воду з культурних рослин, затримуючи їх ріст. Затримує ріст своїм механічним впливом мишачий горошок. Дія трутовиків (осикового, березового) часто летальна для господаря. Шкідливим для рос­лин є також обшморгування гілками сусідніх дерев (особливо берези).

Взаємовідносини між рослинами

(за В.М. Сукачовим та М.В. Дилісом)

Таблиця 3.7

Сьогодні вчені успішно досліджують явище алелопатії — інгібіторної (пригнічуючої) здатності одного виду щодо рослини іншого виду. До алелопатичних речовин належать коліни — токсичні виділення рослин, які ще називають антибіотиками. Серед колінів існує окрема група речовин, яку називають фітонцидами. Це, звичайно, леткі речовини різної хімічної природи, які допомагають рослинам бути стійкими проти дея­ких захворювань. Наприклад, черемха своїми леткими речовинами відганяє мух і є токсичною до цілого ряду мікроорганізмів. Особливо фітонцидні властивості проявляють ялівець, сосна, тополя, евкаліпт.

Отже, алелопатія — взаємний хімічний вплив сумісно існуючих організмів шляхом виділення в навколишнє середовище продуктів життєдіяльності (фітонциди, коліни, ефірні олії). Алелопатія — один з основних каналів зв’язку і авторегуляції біоценозів. Явище алелопатії враховують під час вирощування сільськогосподарських і лісових куль­тур (сівозміни).

У природі часто спостерігають позитивний взаємовплив рослин. Передусім це стосується такого явища, як мікориза, яке виявлене більше ніж у 2000 рослин. Мікориза — форма тривалого співжиття (симбіозу) грибів з вищими рослинами. Розрізняють мікоризу ендотрофну (міцелій гриба поширюється в тканинах кореня або всієї рослини (орхідні, верескові) та ектотрофну (міцелій обплітає кореневі відгалуження коренів, утворюючи на них так звані мікоризні чохлики; спостерігається у багатьох дерев і чагарників).

Поширеність соснових проростків на бідних ґрунтах пояснюють тісним зв’язком між коренями сосни і грибами й утворенням мікоризи, при якій міцелій гриба тягнеться із клітини коріння сосни в ґрунт. Гриби підвищують кислотність ґрунту, сприяючи тим самим доступності фос­фору, а також розкладають органічні рештки, внаслідок чого вивіль­няються поживні речовини, які може використати сосна. В свою чергу сосна віддає грибам свій цукор, необхідний для підтримки їхнього метаболізму.

Зв’язки між рослинами і азотофіксуючими бактеріями в корене­вих бульбочках характерні передусім для бобових. Як і у випадках з мікоризою, тут також один із видів надає іншому якийсь матеріал або “послуги”, одержуючи від свого партнера щось узамін.

Азотофіксуючі бактерії постачають рослинам органічний азот, одер­жуючи від них цукор. Мікоризні гриби, як описано вище, в обмін на цукор постачають деревам мінеральні речовини, які вони добувають з ґрунту.

Асоціацію гриба із зеленими рослинами творять лишайники. Зелені рослини (в даному випадку водорості) постачають грибу цукор, який вони утворюють у процесі фотосинтезу, а від гриба одержують мінеральні речовини, які той дістає буквально з голого каменю. Це дає можливість лишайникам заселяти місцезростання, які не придатні ні для яких інших форм життя.

3.5.3.5. Вплив тварин на рослини

Можна навести чимало прикладів позитивної та негативної взаємодії тварин і рослин. Явище зоогамії — це позитивний приклад участі тва­ринного світу в процесі розмноження рослин (перехресне опилення) і поширення на земній поверхні (як на суші, так і у воді). Відомо, що для проростання насіння чорниці і брусниці мусить пройти через кишко­вий тракт тварин, а насіння буяхів проростає лише у випадку, коли воно падає в ґрунт з екскрементами птахів.

Велику роль у поширенні рослин відіграють мурашки. У таких рос­лин, як чистотіл, копитень, фіалка, вероніка, ряст, на насінні є спеціальні солодкуваті вирости (слайосоми), які приваблюють мурашок.

Водночас тварини завдають багато шкоди рослинам, передусім по- їдаючи їх насіння (білки, мишовидні гризуни), поїдаючи чи обгризаю­чи вегетативні органи рослин (глухарі общипують хвою, бруньки со­сни і смереки, бобри поїдають деревину осики, лосі і олені обдирають молоду кору та верхівки дерев і кущів). Багато шкоди завдають лісам і паркам інвазії комах, які поїдають бруньки, листя, бутони, плоди, корені тощо.

Чимало шкоди завдають землериї та кроти, суслики, сліпаки, поїда­ючи підземні органи рослин. Водночас кроти роблять і корисну спра­ву, знищуючи кореневих шкідників.

Як правило, рослиноїдні організми головним чином підвищують чутливість рослин до факторів смертності, а не безпосередньо вбивають рослину. Однак повторна дефоліація (позбавлення листя) може призве­сти до загибелі рослин. Наприклад, одноразове знищення листя дуба гусеницями Lymantria dispar призводить лише до 5%-ї загибелі (близька до природної), але триразова сильна дефоліація зумовлює збільшення смертності до 80%.

Рослинами, найстійкішими до виїдання, виявляються трави. Більшість видів трав має меристему, розташовану майже на рівні землі серед лис­тових піхв. Тому ця головна точка росту (і відростки нового листя) звичайно буває захищена від виїдання. Нове листя трави відростає або за рахунок запасних вуглеводів, або ж за рахунок асимілянта цілого листка.

Однією з найпоширеніших реакцій рослин на пошкодження росли­ноїдними тваринами є затримка цвітіння. В межах сезону ця затримка може призвести до зменшення шансів контактів з опилювачами або ж піддати квіти впливу ранніх заморозків. Зрозуміло, що дефоліація нега­тивно впливає на плодючість рослин, однак безпосереднє винищен­ня квітів, плодів і насіння впливає на рослину сильніше, ніж поїдання листя.

Важливо, підкреслюють відомі англійські вчені М.Бігон, Дж.Харпер і К.Таунсенд, зрозуміти, що багато випадків поїдання репродуктивних тканин у дійсності є мутуалістичною взаємодією, оскільки є вигідним як для рослиноїдної тварини, так і для рослини.

Тварини, які живляться пилком і нектаром, мимоволі переносять при цьому пилок з однієї рослини на іншу. Водночас комахи, які живляться плодами, аж ніяк не сприяють поширенню насіння і, крім того, можуть навіть пошкодити плоди.

3.5.4.