КОНКУРЕНЦІЯ

Наведемо два визначення конкуренції, сформульовані американцями Р.Уіттекером і Р.Ріклефсом. “Конкуренцією, — пише Уіттекер, — вва­жаємо ситуацію, коли дві особини або дві видові популяції не мають достатньої кількості ресурсу середовища.

Дійсно, коли лисиця спіймає кролика, то для інших лисиць з попу­ляції хижака стає однією порцією корму менше, причому не лише для лисиць, але й для рисі, яструбів та інших хижаків, які також хочуть впо­лювати кролика. Отже, обидва визначення базуються на одній концепції: внутрівидова і міжвидова конкуренція призводить до збіднення яко­гось ресурсу, незалежно від того, хто його споживає. В умовах степово­го лісорозведення лісівники зустрічаються з жорсткою конкуренцією за вологу, в якій часто перемагають не дерева, а трав’яні види, що веде до висихання лісонасаджень. Згодом у цій конкурентній боротьбі гинуть і окремі трав’яні види, які не можуть діставати вологу із нижчих гори­зонтів.

4.4.3.1. Внутрівидова конкуренція

Розрізняють чотири основні ознаки внутрівидової конкуренції. По-перше, при внутрівидовій конкуренції ресурс, за який особини борються, має бути обмеженим. У зв’язку з цим створюється ситуація для експлуа­таційної й інтерферентної конкуренції.

Першу форму конкуренції називають жорсткою, а другу — супер­ництвом. Приклад жорсткої конкуренції — це експеримент із зеленою падальною мухою, коли при досягненні певної граничної щільності осо­бин культура повністю гинула. Суперництво можна проілюструвати на прикладі закладки гнізд: на наявні 100 дупел, які є в лісі, претендує 200 пар дуплогніздувальних птахів. Отже, сто пар птахів не зможуть влаш­тувати гнізд і не дадуть потомства. Другий можливий варіант — еміграція на іншу територію. Цю форму конкуренції називають ще ідеальною, або безкомпромісною. По-друге, конкуруючі особини одного і того ж виду не є рівноцінними. Наприклад, сильний ранній росток може затіняти низькорослий екземпляр, який з’явився раніше.

По-третє, вплив конкуренції на будь-яку особину тим сильніший, чим тісніша взаємодія конкурентів. Отже, слід вважати, що наслідки внутрівидової конкуренції залежать від щільності.

По-четверте, кінцевим наслідком конкуренції є зменшення вкладу особини в наступне покоління, тобто порівняно з тим вкладом, який міг би бути зроблений за відсутності конкурентів. Виходячи з цього поло­ження будують прогностичні моделі розвитку популяції.

Всі ці ознаки внутрівидової конкуренції, виявлені в процесі довго­тривалих спостережень в природі і лабораторіях, підтверджують думку Ч.Дарвіна про гостроту боротьби за існування, оскільки вона не тільки постійно загрожує життю багатьох особин, але й призводить до повної загибелі популяції через загальне пригнічення усіх особин.

Для того щоб зрозуміти складний механізм внутрівидової конку­ренції, доводиться вивчати умови середовища і його ресурси, які є га­рантом довготривалого і благополучного існування популяції, зростан­ня її продуктивності та постійного відтворення. А тому йдеться про вив­чення екологічної ніші популяції.

Термін екологічна піша був уперше вжитий американцем Д.Грінне- лом у 1917 р. при характеристиці місцезростання пташки пересмішника (ТOXostoina redivirum) — мешканця заростей чагарника чаппаралі. Зго­дом у 1933 р. його співвітчизник Ч.Елтон дав нове визначення цього по­няття: екологічна ніша являє собою не лише певні умови середовища, але й спосіб життя і спосіб добування їжі. За образним висловлюванням IO.Одума (1975), місцезростання — “адреса” організму, а екологічна ніша — його “професія”.

В 1952 р. англійський еколог Дж.Хатчинсон увів поняття багато­вимірної ніші, під якою розумів систему з багатьма координатами екологічного простору в екосистемі, де проживає і відтворює себе осо­бина (або популяція). Американський еколог Е.Шайка (1981) визначає екологічну нішу як загальну суму адаптацій організмової одиниці до певного середовища. Як і у випадку терміна “середовище”, ми можемо говорити про нішу особини, популяції або виду. Різниця між оточую­чим середовищем і пішою організму полягає в тому, що цей термін відбиває здатність організму засвоювати своє середовище і вказує шляхи його фактичного використання.

Тривале вивчення і аналіз екологічних ніш різних популяцій дали змогу виділити два тини — фундаментальний (передконкурентпий, або потенційний) [реалізований (постконкурентний, або фактичний). Фун­даментальна ніша графічно зображається як паралелепіпед (рис.4.22), сторони якого є одночасно межами толерантності виду до деяких екологічних факторів (x_lx₂x,...,X_n). Спрощена “періодичнатаблиця ніш” для наземних організмів зображена на рис.4.23,а, спеціалізація ніш бо­лотяних птахів — на рис.4.24.

Рис. 4.22. Фрагмент власної ніші омара Homarus в тривимірному просторі екологічних факторів (x₁, x₂, х₃) за координатами: X₁ — температура; X₂ — вміст кисню;

X₃ — солоність.

Рис. 4.23. Спрощена “періодична таблиця піш” для наземних організмів з прикладами. Переривчасті діагональні лінії розділяють рослиноїдних або м’ясоїдних тварин, які викори­стовують або двовимірний, або тривимірний простір. Подібні класифікації, мабуть, можна з успіхом будувати і па основі багатьох інших вимірів піш, наприклад часу активності.

Рис. 4.24. Спеціалізація ніш болотяних птахів на обмеженій ділянці поверхні.

Розрахунок багатовимірної ніші вимагає великої кількості даних, які в природних умовах, враховуючи їх взаємозалежність, полікоординатність, нелегко одержати. Тому в екології часто використовують часткові ніші, в яких беруть до уваги лише окремі фактори середовища (наприклад, у відомій едафічній сітці П.С.Погребняка родючість ґрунту і його вологість). Розрізняють трофічні, едафічні, гідрологічні, математичні та інші види ніш. В одних організмів (стеноеків) вони вузькі (вільха чорна вимагає не лише більш родючих і зволожених ґрунтів, але й проточної води), в інших (евріеків) — широкі (сосна, яка трапляється як піонерний вид на бідних дюнних пісках і в багатих едафічних умовах судібров).

Поняття екологічної ніші стосується не лише популяції, але й конк­ретного організму. Це особливо видно на прикладі впливу щільності популяції на її динаміку, що часто спостерігають лісівники. Надмірна гу­стота самосіву під пологом насадження чи сіянців у розсаднику при­зводить до того, що окремим особинам, особливо генетично слабшим або таким, що ростуть у дещо гірших умовах, не вистачає простору, пожив­них речовин чи світла.

Зазначимо, що кожна рослина для нормального забезпечення потреб розвитку вимагає певного ростового простору, величина якого залежить від виду, віку рослини і якості умов місцезростання. А.К.Каєндер ще у 20-х роках з’ясував, що сосна у фінських лісах у 50 років вимагає 2 м², у 75 — 3,8 м², у 124 — 11 м², а у віці 150 років — 15 м² простору росту.

Класифікація Крафта, — писав видатний російський лісівник-еко- лог Г.Ф.Морозов ще на початку XX ст., — свідчить про якесь нове яви­ще, про якусь, очевидно, боротьбу за існування, яка відбувається між де­ревними рослинами у лісі через ґрунтову поживу і т.п. У нашому прик- _ч ладі деревця гинуть через нестачу світла, вологи та інших подібних причин не тому, що світла, вологи, ґрунтової поживи було мало взагалі, а тому, що інші сильніше розвинуті організми, які перебувають поряд, за­бирають світло, вологу, ґрунтову поживу і т.п.

Внутрівидову конкуренцію в особин можна розрахувати за допомо- • гою рівняння Йоди, де середню масу і площу на одну особину знаходи­мо таким чином:

Середня величина, яка припадає на одну віддаль (я), обернено пропорційна щільності (rf); середня маса на одиницю площі (г/) є серед­ньою масою рослини (α^,), помноженою на щільність; C — константа.

Для видів, які належать до експлуатаційного типу конкуренції, або конкуренції захоплення (scramble competition), наслідки зростання чисельності популяції можуть зумовлювати збільшення смертності че­рез зупинення росту особин. Оскільки деякі тварини у дорослому віці мають фіксовані розміри тіла (туфелька), то для них ємність середови­ща може впливати головним чином на кількість особин, а не на їх розміри.

Розмір тварин, якщо вони мають невизначений ріст, який не зупиняєть­ся ще й у віці статевої зрілості (риби), визначається запасами корму. Якщо в перший ставок — говорить Р.Уіттекер, — випустити 100 мальків, а в другий 50, то розміри риби в першому можуть бути невеликими, тоді як у другому — у два рази більшими.

Здатність рослин змінювати розміри, — підкреслює Р.Уіттекер, — створює вірогідність парадоксальних наслідків конкуренції — зменшення щільності популяції зі збільшенням ресурсу середовища. Наприклад, у теплиці на двох ділянках однакової площі висіяно однакову кількість насіння. Перша ділянка отримує добрив у два рази більше, ніж друга. Рослини на краще удобреній ділянці ростуть швидше і мають більші розміри, а найрозвинутіші серед них особини виявляються сильними конкурентами (за світло, воду, поживні речовини) для тих, що ростуть повільно. Смертність при цій конкуренції захоплення висока, і до стадії зрілості доживає лише невелика кількість крупних рослин. Щільність і середня маса рослини пов’язані між собою експоненційною, або логариф­мічною, залежністю. Середня площа, яка припадає па одну рослину (і обернено пропорційна щільності), змінюється як квадрат лінійних розмі-

Рис. 4.25. Щільність і середня маса рослин. Вплив конкуренції показано для популяції Erigeron canadensis, що вирощені на ґрунтах з пятьма рівнями родючості (від високого H до низького L), створених шляхом внесення добрив N-P-K-Mg у співвідношенні 5.4:3:2:1. Обидві осі логарифмічні.

⅜

рік.,

_я'«, таких, як діаметр або висота, тоді як середня маса рослини змінюється p_fj куб лінійних розмірів. Виявляється, — підкреслює Р.Уіттекер, — се- _cv√(hh маса рослини змінюється як ступінь 3/2 від середньої площі на р/Iiy рослину, або як ступінь 3/2 від величини щільності, що бачимо з рцЬнянь (4.5) і (4.6). Зміна щільності і маси рослин при п’яти рівнях ₁₁pZ∏θ4ocτi ґрунтів показані на рис.4.25. На графіку із логарифмічним мас- ррЬабом на обох осях щільність і середня маса рослин у стадії стиглості, бдЗміщених на п’яти ділянках, представлені прямою лінією із нахилом, 'изьким до 3/2.

_лг Внутрівидова конкуренція має чимало негативних наслідків: вона не ₃β)∏ιe збіднює ресурси, що супроводжується затримкою в рості або ільшенпям смертності, але й призводить до токсикації (інтоксикації) рр^вколишнього середовища, самоагресії або канібалізму, соціальної та д/продуктивної нездатності. В цій ситуації популяція може збільшуватися '⁴τπ, доки її чисельність не стає надмірною.

Нехай кожен з видів 1 і 2 мають свою швидкість росту (r_j і r₂) і гра­ничну чисельність (⅛₁ і k₂), а коефіцієнти конкуренції (a_i і a₂) характе­ризують вплив одного виду на інший, тоді

Як бачимо, рівняння не приводять до единого висновку і свідчать, що різні наслідки конкуренції залежать від співвідношень α^r', a¹, k', k². Із чотирьох можливих варіантів три передбачають, що один із видів буде згасати. Останній випадок (4.13) цікавіший: два види можуть вижити при сумісному урівноваженому існуванні. Це трапляється у випадку роздільного вирощування видів у культурі, де один вид лімітується лише своею власного внутрівидовою конкуренцією в одній частині культури, а інший, поряд, своєю (наприклад, шкілка дерев чи чагарників). У цьому випадку можлива стійка конкуренція, оскільки види поділяють простір культури між собою таким чином, що кожен з них вдало конкурує у своїй власній частині культури.

Між рослинами і тваринами існують дві відміни, які мають велике значення для вивчення конкуренції. По-перше, лише в незначної кількості рослин період генерації триває менше року, тому у багатьох випадках екологи рослин не мають можливості здійснювати тривалі експерименти, які б дали змогу продемонструвати конкурентне виключення. По-дру­ге, на ріст і виживання рослин великий вплив мають різноманітні умо­ви, в яких вони живуть. Наприклад, в умовах великої скупченості ріст рослин сповільнюється, і вони не досягають повного розвитку, хоч і мо­жуть продукувати насіння. На відміну від цього популяції тварин зви­чайно відповідають на перенаселеність підвищенням смертності і затрим­кою росту.

Основою для спостережень конкурентних стосунків можуть служи­ти три пробні моделі, які описують: 1) недосконалу конкуренцію, коли міжвидова конкуренція є лімітуючим фактором, але не веде до повної елімінації (усунення) одного з конкурентів з арени взаємодії; 2) дос­коналу конкуренцію, описану моделями Гаузе і Лотки-Вольтерра, коли один вид поступово елімінується в процесі конкуренції за загальний ресурс; 3) наддосконалу конкуренцію, коли ефект подавления дуже силь­ний і проявляється негайно, наприклад, під час виділення антибіотиків (алелопатія). Наочним прикладом такої “надсильної” конкуренції може бути також хижацтво.

Для кращого розуміння міжвидової конкуренції варто зупинитися на таких поняттях, як співіснування і конкурентне виключення, екологічне заміщення видів, екологічна компресія і вивільнення, співіснування і розподіл ресурсів, а також еволюційна дивергенція.

Співіснування і конкурентне виключення — одне з надзвичайно цікавих і слабо вивчених екологічних явищ. Дослідження їх в польових умовах і в лабораторії дають протилежні дані про природу. Спосте­рігаючи за життям рослинного і тваринного світу, ми частіше стаємо свідками того, як співіснують види, а не як вони борються за існування. На Шацьких озерах, що на Волині, поряд плавають зі своїми виводка­ми кілька видів крижнів, дикі гуси, лебеді, які живляться рибою. В свіжій грабовій бучині на Розточчі поблизу Львова живуть поряд, співіснуючи, 19 видів дерев, 24 чагарників і чагарнпчків, 72 трав’яних рослин. Насправді це далеко не так: конкурентна боротьба за використання ресурсів, а отже, за існування точиться безперервно, але в природі вона не так помітна, як в умовах лабораторії.

Г.Ф.Гаузе першому вдалося в лабораторії створити умови для спів­існування двох схожих видів, правда, використовуючи одне і те ж по­живне середовище. Культуру двох видів туфельок вирощували в двох варіантах (рис.4.26): види жили порізно і сумісно. В першому випад­ку (А) перша і друга туфельки {Paramecium aurelia, P.caudatum, P.bursaria) розмножувалися і підтримували постійну чисельність попу­

Рис. 4.26. Конкуренція у Paramecium:

А — в монокультурі P. aurelia, P.caudatum і P. bιιrsarιa розмножуються і підтримують постійну чисельність популяції Б — при сумісному вирощуванні P. auιelιa витісняє P. cauclatιιm.

В — при сумісному вирощуванні P. Caudatum і P bursarιa співіснують, але при більш низьких рівнях щільності, ніж в монокультурі. (Дані з роботи Gause, 1934; за Clapham, 1973).

ляції. При сумісному вирощуванні (Б) Р.аигеїіа витісняла P.caudatum. При сумісному вирощуванні (В) P.caudatum і P.bursaria співіснують, але при нижчих рівнях щільності, ніж у монокультурі.

Згодом аналогічні дослідження Г.Ф.Гаузе здійснив і з борошняним хрущиком (Tribolium). Ці дрібні жуки весь свій життєвий цикл можуть завершити у банці з борошном, яка служить для них одночасно і місцем зростання, і кормом для личинок та імаго. Коли в це однорідне середо­вище помістили два різних види хрущика, то виявилося, що один з них переміг і успішно розвивається, витіснивши іншого.

Результати лабораторних експериментів з конкуренції привели до формулювання принципу конкурентного виключення, який ще назива­ють законом Гаузе: два види пе можуть співіснувати, якщо вони зале­жать від одного і того ж лімітуючого середовища. Підкреслюємо — лімітуючого середовища, оскільки лише ті ресурси, які лімітують ріст популяції, можуть створювані основу конкуренції.

Екологічне заміщення видів. Приклад з мучним хрущиком дає мож­ливість простежити ще одне цікаве явище — екологічне заміщення видів. Коли два види цього жука (Т. Costaneum і T.coninsum) вирощувати разом у пшеничному борошні, то при невисокій температурі і низькій вологості T-Costaneum витісняє T.coninsum, а в теплому і вологому середовищі Т.Costaneum сам виявляється витісненим. Отже, вид може проявити конкурентну здатність в субоптимальних умовах; наслідок конкуренції не залежить від того, як функціонує даний вид в умовах відсутності конкуренції, а визначається відносною продуктивністю видів при сумісному вирощуванні. На користь такого висновку свідчить той факт, що вид, який перемагав у конкуренції при будь-яких поєднаннях температури і вологості, не завжди виявлявся найпродуктивнішим, коли його вирощувати в ізоляції при тих же умовах.

Конкуренція пов’язана зі специфічною взаємодією між видами, яка рідко проявляється при окремому спостереженні за кожним з них. При­кладом цього явища може служити сумісне і роздільне зростання двох видів дуба — звичайного (Quercus robur) та скельного (Q.petraea). В свіжих типах можна побачити ці два види поряд, в сухих типах, особ­ливо з кам’янистою підстилаючою породою, дуб звичайний заміщається дубом скельним.

Екологічне вивільнення й екологічна компресія — явища, протилежні за своїм змістом. Екологічне вивільнення полягає в усуненні конкурен­та і одержанні таким чином додаткових ресурсів. Чимало прикладів екологічного вивільнення одержано лісівниками, які вивчали вплив рубок догляду на формування якісної деревини. Вилучаючи особини, які відстали в рості, а також “небажані” види, створюємо сприятливі умо­ви (освітлення, вологості, мінеральної поживи) для “бажаних” видів.

Екологічна компресія зумовлена введенням конкурента. Явища еко­логічної компресії часто спостерігаються на віддалених від материка островах з їх обмеженим видовим складом як рослин, так і тварин. Коли сюди потрапляють види, які були витіснені з материка, вони швидко

адаптуються до нових умов місцезростання з незначною різноманітністю конкурентів і швидко поширюються (кролі і кактуси в Австралії).

Співіснування і розподіл ресурсів. У попередніх варіантах конку­ренція розглядалася як виключення і успіх, елімінація і виживання, пе­реваги і подавления. Цими термінами описуються процеси, які спосте­рігались в угрупованнях у минулому, тоді як співіснування — стан, який маємо сьогодні. Упродовж десятиріч екологи вивчають умови, необхідні для співіснування видів. Математичний аналіз міжвидової конкуренції свідчить, що якщо даний вид обмежує своєю чисельністю популяції іншого виду, і навпаки, то між такими двома видами можливе співіснування. Ці умови виконуються у тому випадку, якщо кожний вид використовує дещо інший ресурс, ніж інший. Відомо, що види уникають екологічного перекриття, розподіляючи між собою наявні ресурси відповідно до їх розмірів і форми, хімічного складу, місця, де вони трапляються, а також їх сезонності.

Як бачимо, наслідок конкуренції значною мірою залежить від того, як конкуруючі види використовують (вдало чи невдало) надзвичайно неоднорідне середовище, яке переважно складається з окремих ділянок (“плям”) зі сприятливими і несприятливими умовами. Стійкість до несприятливих умов дає можливість окремим видам знаходити пожи­ву в той час, коли інші гинуть. Конкуруючі види, як правило, не трапля­ються в одному місцезростанні і поділяють між собою не лише кормові ресурси, але й простір. Наприклад, кожен із п’яти видів американських славок (Dendroica), які гніздяться в американському штаті Мен, годується на різних частинах дерев і характеризується деякими відмінностями відшукування комах серед гілок і листя (рис.4.27).

Рис. 4.27. Локалізація місць годування п’яти видів американських славок (Deiidroicn) у смерекових лісах штату Мен.

Рис. 4.28. Класифікація організмів за шириною тіла із харчових мереж наземних реду- центів. Повністю хижаками є такі групи: Opiliones (сіпокосці); Chilopoda (багатоніжки); Araneida (павуки).

Важливим засобом “заспокоєння” лімітуючої конкуренції, яка врешті- решт переходить у співіснування, є кормова спеціалізація, яка часто ба- : зується на розмірах жертви: більший хижак поїдає більшу жертву, мен­ьший — меншу (рис.4.28, 4.29).

'^, Англійський еколог Д.Лек (1971) описав співіснування п’яти видів ; синиць у широколистяних лісах поблизу Оксфорда і дійшов висновку, ' що протягом більшої частини року вони відокремлені із-за розділеності ґіхніх кормових ділянок, відміни в розмірах комах і міцності насіння, яким І вони живляться. Екологічна відокремленість пов’язана з відмінністю в масі синиць, розмірах і формі дзьоба. Незважаючи на подібність синиць (рис.4.ЗО), кожний вид по-різному використовує свої кормові ресурси. Велика синиця годується переважно на землі, поїдаючи комах довжи­ною понад 6 мм, лісові горіхи, жолуді, насіння пшениці, букові горішки. Болотяна гаїчка тримається вище, ніж велика синиця, але нижче голу­бої синиці, годуючись у чагарнику, в нижніх ярусах дерев і на траві ко-

Рис. 4.29. Відмінності у величині жертви, яку поїдають три поширені види яструбів (Accipiter),пристосовані до полювання за дрібними птахами та ссавцями: А — тетере­в’ятник (A. geιιtilis); Б — яструб (A. cooperι)∙, В — смугастий яструб (A. striatus)

махами розміром 3-4 мм, насінням лопуха, бруслини, жимолості та кислиці. Вертка невелика голуба синиця годується переважно в кронах дубів, оскільки мала маса та спритність дають їй змогу втримуватися на дрібних гілочках і листках. До її раціону входять комахи, розміри яких звичайно не перевищують 2 мм. Вона дістає їх з-під кори. Як правило, голуба синиця не живиться насінням (за винятком березового). Московка, на відміну від лазорівки, тримається частіше всього великих гілок дуба або ялини, які відходять від стовбура. Живиться переважно комахами довжиною менше 2 мм. І нарешті, буроголова гаїчка, яка дуже подібна до болотяної гаїчки, годується на березі, бузині і трав’яному покриві; на відміну від болотяної гаїчки практично не трапляється на дубах, поїдаї дуже мале насіння.

М.Бігон, Дж.Xapnep і К.Таунсенд (1991) подають три можливі варіанти пояснення такого співіснування видів.

Рис. 4.30. Види синиць, які живуть у широколистяних лісах Англії (поблизу Оксфорда)

Перше базується на так званій “поточній конкуренції” {curent competition). Наприклад, синиці є конкуруючими видами. Ix співісну­вання є наслідком роздільності екологічних ніш. Однак у випадку відсут­ності конкурента вони можуть розширити свої ніші, тобто освоювати фундаментальні ніші.

Друге — це еволюційно зумовлене уникання конкуренції, яке Кон­нел (Connell, 1980) назвав “привидом конкурентного минулого”. П’ять згаданих вище видів синиць, домівкою яких стали ліси поблизу Окс­форда, давно вже “притерлися” між собою, і їх конкуренція залишила­ся в далекому еволюційному минулому. їхні фундаментальні екологічні ніші вже давно перекриваються.

Третє пояснення також можна обґрунтувати тією ж ситуацією з си­ницями. В ході своєї еволюції ці види синиць по-різному і незалежно один від одного реагували на природний відбір, оскільки це різні види, які мають різні ознаки. Однак вони не конкурують у даний момент і школи не конкурували в минулому, тому що просто виявились різними.

Немає сумніву в тому, що ці три пояснення, взяті разом чи зокрема, не можуть однозначно витлумачити якийсь із наведених прикладів співіснування видів. Еколог має провести чимало аналітичних розра­хунків, щоб встановити, яке із трьох пояснень може бути ймовірним для конкретної ситуації.

Pnc 4.31. Схема еволюційної дивергенції між популяціями, зумовлена впливом міжвидової конкуренції на виживання і розмноження особин, пристосованих до поїдання жертви різних розмірів.

Еволюційна дивергенція. При співіснуванні подібних видів міжвидова конкуренція сприяє розвиткові екологічної дивергенції (роз’єднання), яка зменшує можливості перекриття під час використання ресурсів. При неповному перекритті ареалів двох видів міжвидова конкуренція впли­ває на еволюцію у зоні перекриття, але не в інших місцях.

На рис.4.31₁A зображені дві криві, які ілюструють рівень викорис­тання видами 1 і 2 жертв різних розмірів. Припустимо, що діапазон розмірів жертви, яку поїдає кожний з цих видів, перекривається. В ме­жах найбільшого перекриття відбувається найбільша конкуренція. Осо­бини виду І (крива /), які поїдають жертву розміром менше середньо­го, за своєю еволюційною пристосованістю переважають популяцію в цілому, оскільки на їх продуктивність конкуренція впливає менше. Те ж стосується і особин виду// (крива,//), які поїдають жертву розміром більше середніх величин. Диференційне розмноження і диференційне ви­живання, зумовлені міжвидовою конкуренцією, призводять до екологічної дивергенції видів (рис. 4.Зі,Б), між котрими точиться інтенсивна конку-

Рис. 4. 32 Співвідношення особин з дзьобами різного розміру в популяціях земляних в’юрків (Geosptza) иа деяких з Гапапагоських островів.

ренція. Якщо розміри жертви, яку вживають три види, одного діапазону, то вид, який має середні розміри, пристосовується до її поїдання.

Про еволюційну дивергенцію можна говорити в тих випадках, коли вид у присутності конкурента виявляє зовнішні ознаки або особливості поведінки, які відрізняються від таких в умовах відсутності конкуренції. Це явище, яке називають зміщенням ознак (наприклад, різні розміри дзьоба), ще раз свідчить, що конкуренція може зумовити еволюційну дивергенцію (рис.4.32).

Конкурентне виключання й еволюційна дивергенція зменшують міжвидову конкуренцію, забезпечуючи тим самим ефективне викорис­тання ресурсів і підтримку загального потоку енергії та поживних ре­човин в екосистемі на найвищому рівні, який лише можливий при да­ному складі угруповання.

4.4.3.