6.2. Функціональна роль ґрунту та підстилки

Ґрунт — самостійне природне тло, яке виникає, роз­вивається, безперервно змінюється у часі та просторі, має свою історію. Він являє собою природно-історичне тіло (рів­нозначно розумінню: рослина, мінерал, тварина).

Із біогеоценотичного погляду під ґрунтом слід розуміти «поверхневий шар літосфери, який бере участь у біологічному кругообігу і набуває властивостей природного компонентно­го тіла із безперервним для нього обміном речовин і енергії, що зумовлюють його утворення, плодючість, закономірності формування та еволюцію» (Зонн, 1964).

Виходячи із наведених визначень, можна підкреслити, що ґрунт — та базисна основа, фундамент, на якому виникають, розвиваються і функціонують різноманітні наземні екосистеми. Потужність ґрунту як компонента екосистем і вертикальні межі його просторового розповсюдження обмежені згори зовнішньою, прилеглою до приземного шару повітря, по­верхнею підстилки (мертвого рослинного опаду), а знизу — глибиною граничного розповсюдження кореневих систем фітоценозу. Ця товща ґрунту забезпечує організми вологою, елементами живлення й одночасно знаходиться під їх впли­вом. Ґрунт має також фізичні властивості, які найбільшою мірою задовольняють потреби рослин, тварин і мікроорганіз­мів (щільність, аерація, температура тощо).

Таким чином, у межах суходолу головна область розвитку життєвих процесів представлена ґрунтом разом із прилеглою до нього частиною атмосфери. Ґрунтовий покрив утворює на планеті особливу біогеохімічну оболонку Землі — педо­сферу. Вона займає площу 122,5 млн км². Як жива частина біосфери, він являє собою область найбільшої концентрації живих організмів і продуктів їх життєдіяльності та розкладу. Практично вся рослинність суходолу та увесь тваринний світ щільно пов’язані з ґрунтом як із субстратом і необхідним джерелом живлення.

Важлива функціональна властивість ґрунту — його ро­дючість, здатність забезпечити необхідні умови для розвитку рослин. Найбільше значення у родючості ґрунтів відіграє гу-

Рис. 6.2. Узагальнена схема будови і зональної зміни потужності ґрунту та екосистем: яруси екосистем: 1 — надземний, 2 — під­земно-ґрунтовий, 3 — межі екосистем, 4 — рослинні і тваринні організми, 5 — ґрунт, 6 — ґрунтові води, 7 — атмосфера, А — вологі тропічні ліси, Б — лісотундра, В — тайга, Г — лісостеп, Д — степ, Е — напівпустеля (Зонн, 1964)

мус, що утворюється із продуктів біохімічного розкладу реш­ток організмів. Кількість гумусу визначає наявність у верхніх шарах ґрунту сполук Нітрогену, Фосфору, Калію, Сульфуру, Кальцію та мікроелементів — необхідних елементів живлен­ня рослин.

Важливі процеси матеріального обміну між літосферою, атмосферою та гідросферою обумовлені різними фізичними фазами: твердою фазою, утвореною мінеральними та органіч­ними сполуками; рідинною фазою, сформованою ґрунтовою водою, вологою; та газовою фазою — ґрунтовим повітрям (аерація).

Запаси органічних речовин та енергії у педосфері досить значні.

Ґрунти виконують функцію середовища для багатьох ор­ганізмів: від мікроорганізмів, водоростей, найпростіших до багатьох груп безхребетних і хребетних тварин. За даними В. А. Ковди, лише біомаса мікроорганізмів, яка використовує ґрунт як середовище існування, оцінюється у 10^8—9 т. У ґрун­тах різних екосистем і природних зон на коріння рослин при­падає в середньому до 50 % усієї наземної фітомаси. Лише у лісових біогеоценозах біомаса деревостою переважає біо­масу коріння. У трав’янистих рослин частка біомаси коріння значно переважає надземну фітомасу. А у холодних пустелях тундри та на гірських плато це співвідношення може стано­вити до 95—97 %.

Біомаса різноманітної ґрунтової фауни у різних еко­системах також значно переважає наземну. Безпосередньо у ґрунтовому горизонті на різних широтах вона коливається у межах 85—93 %, у підстилковому прошарку, який займає проміжне положення між ґрунтом і надземним горизон­том, — 1,5—4,5 %, у надземному горизонті — 2,5—13,5 %, де на безхребетних тварин припадає 91—99 %.

Важливий функціональний компонент — проміжний шар між ґрунтом і наземним середовищем — підстилка, утворена рослинним опадом. Цей опад — основне джерело живлення більшості ґрунтових тварин і мікроорганізмів. Це «первинна фабрика» ґрунтотвірного процесу, де відбувається перетво­рення органічних решток на гумус і мінеральні речовини. З опадом повертається до ґрунту значна частина спожитих рослинами мінеральних речовин і нітрогену — матеріально- енергетичної основи для ґрунтоутворення та інших біогеоце- нотичних процесів, зокрема як захисний блок у збереженні ґрунтового середовища для біорізноманіття та утворення сприятливіших умов від промерзання у північних і помір­них широтах.

Підстилка (калдан) являє собою специфічне органоген­не утворення, яке вкриває поверхню ґрунтів шаром різ­ної потужності і пов’язане як із живим населенням, так і з атмосферними умовами. Вона утворюється з рослинно­го опаду (із тієї його частини, що не встигає розкласти­ся протягом вегетаційного періоду). На відміну від опаду, який складається з відмерлих частин рослин, зберігаючи свою первісну форму, підстилка складається з органічної речовини, різною мірою розкладеної. Вона має високий вміст Нітрогену та необхідних для рослин поживних ре­човин, особливо Р, К, Са, Mg тощо. У ній розподіляється маса дрібного коріння, роблячи її одним з основних дже­рел живлення рослин. У цьому відношенні, будучи однією зі стадій перетворення опаду на гумусові речовини, вона характеризується подібним до гумусу ґрунтів складом ор­ганічних сполук. Існують два типи перетворення опаду на гумусові речовини: 1) опад — підстилка — гумус (помірно холодні та помірно теплі області); 2) опад — гумус (теплі сухі та жаркі вологі області).

Накопичення підстилки — біогеоценотичний процес, який залежить не лише від кількості опаду, а і від сформова­ної взаємодії з мікробо- та зооценозом і фізичними особли­востями середовища (вологою та температурою). Розклад і мі­нералізація органічної речовини підстилки супроводжується виділенням газоподібних продуктів, серед яких найбільше значення мають СО₂, O₂ та NH₃. Виділення CO₂ — один із чинників продуктивності рослин. За даними В. Н. Смирнова (1955), продуктивність деревини у різних екосистемах знахо­диться у прямій залежності від виділення CO₂.

Таким чином, ґрунт разом із підстилкою, які щільно по­в’язані функціонально, виконують важливу біогеоценотичну роботу в наземних екосистемах.

• утворюють фундаментальну основу для формування та функціонування екосистем;

• забезпечують живлення рослинних організмів пожив­ними речовинами та необхідним матеріалом для створення первинної продукції;

• концентрують і забезпечують вологою фізіологічні про­цеси рослин і утворення сприятливих умов для життєдіяль­ності мікроорганізмів і ґрунтової фауни;

• створюють необхідне середовище для формування та існування 85—90 % надземного біорізноманіття;

• формують захисний блок від перегріву або перемерзан­ня едафотопного середовища, забезпечуючи нормальні умови існування у різні пори року;

• утворюють основу кругообігу речовин і потоків енергії, стають основним із критеріїв установлення типів екосистем, базою для їх просторового обмеження.

6.3.