ПРОДУКТИВНІСТЬ ПОПУЛЯЦІЇ

Розглядаючи ідею продуктивності в екології, К.Петрусевич наводить такий приклад. Якщо в певний момент T₁ маємо, наприклад, 10 особин (A^r₁), а в момент T- їх виявилося N,=2Q особин, то це означає, що різниця N₂~N_i- SN = 10.

Таким чином, різниця стану, підкреслює К. Петрусевич, говорить нам дуже мало або й зовсім нічого про те, який був доплив особин до попу­ляції. Отже, збільшення особин у популяції і є її продукцією, вираже­ною в особинах. Однак кожна особина має свою масу, а отже, сумарна маса особин популяції являє собою масу популяції, яка може виражатися в одиницях маси — тоннах, центнерах, кілограмах, грамах чи міліграмах.

У першому і другому випадках у енергетичному балансі особин продукція складається з двох елементів: приросту чи зменшення біомаси і одночасно продукції потомства. Причини спаду динаміки є різні: на­туральна смертність, втрати, які несе популяція внаслідок її експлуатації іншими популяціями на певному трофічному щаблі.

Часто доплив і відплив з популяції зображають у вигляді водяного стовпа з різними варіантами вхідного і вихідного отворів (рис.4.42). Надходження води до резервуару (р) ілюструє продукцію популяції, а розхід (е) — елімінацію (втрати, відпад, винесення особин за межі популяції). Висота водяного стовпа (/?) ілюструє щільність популяції. В такому випадку втрати е є функцією продукції і щільності популяції: е = f(p,h). Коли потік є сталий, то ширина вхідного і вихідного отворів може бути чи великою, чи малою, а пропорція водяних стовпів зали­шається однаковою h₁ = h₂. Цей випадок добре ілюструють наведені на початку розділу варіанти зміни чисельності популяції при загально­му її збільшенні на 10 особин.

Як бачимо, цей багатокомпонентний і динамічний процес тяжко вкла-

Рис. 4.42. Врівноваження взаємного етапу біомаси (В), продукції (р) і відпаду (е) Цей стан біомаси може утримуватися як при високому рівні продукції системи, так і при низькому.

сти в рамки простого рівняння, яке краще всього могло б розв’язувати­ся в умовах, коли можна було б припинити відпад і провести обміри біомаси. Однак у природі (як і в лабораторії) цей динамічний процес зупинити не можна, як не можна зупинити життя.

У звичайних умовах загальну продукцію популяції можна зобрази­ти приростом біомаси (AB) і елімінацією або відпадом (E):

Зауважимо, що найвищий рівень продуктивності популяції у випад­ку найменшого відпаду. В природі трапляються такі випадки в агроце- нозах, коли кількість організмів експлуатуючої популяції усувається методами хімічного захисту, забезпечуючи можливість максимального приросту експлуатованої популяції.

В рівнянні Р.Вігерта, Ф.Еванса (1964) оцінюється первинна про­дукція з урахуванням впливу, який на неї має явище детрифікації рос­линного матеріалу:

Обмір^первинної продукції природних угруповань охоплює, крім оцінки станів біомаси, кількість усього матеріалу та з’ясування темпів розкладу мертвого матеріалу.

В популяціях, які в річному циклі дають лише одне покоління, а межі розроджуваності є короткі, оцінка продукції може бути проведена в межах початкового виходу особин (N₀) та їх наступної редукції. При­кладом такого виду є бурякова стонка, яка проходить чотири личинкові стадії, під час яких живе на листях буряка, годуючись ними. Стадія ля­лечки перебуває в ґрунті, а доросла особина знову живе на листях бу­ряка аж до настання холодів, після чого заривається в землю на зиму­вання.

id="Picutre 147" class="lazyload" data-src="/files/uch_group97/uch_pgroup313/uch_uch6834/image/image147.jpg">

Рис. 4.43. Хід природного розмноження бурякової стопки па посівах буряка в західній частині Польщі:

1 — в кінці червня, 2 — в липні, 3 — на початку серпня, L-L_i — чергова стадія личинки.

Загальна продукція, яка обіймає повний цикл розвитку виду, дає достатньо даних про приріст біомаси і стан енергії, закладеної в літньому жуку, який з’являється в серпні й інтенсивно жирує на посадках буряка до викопування або до повного з’їдання листя.

У популяціях, в яких декілька поколінь виступає одночленно, а роз­виток має тривалий характер, основним способом визначення продукції є дослідження обороту особинами. Оборот популяції називають ротацією біомаси в межах певного часу:

Можна цей оборот виразити в особинах:

де V — чисельність особин, яка була в популяції; N — її середня чи­сельність.

Оборот, як і інші параметри продуктивності (P, A, R, C, FU), розгля­дають у певних часових межах (звичайно за рік, за сезон). Звідси витікає загальне визначення продукції: це повна кількість органічної матерії, створена в даному (певному) часі, не використана на респірацію (P=A-R), незалежно від того, чи залишилася ця матерія в популяції на кінець даного часу (P = AB + Е), чи буде винесена.

Наведемо п’ять різних варіантів математичного виразу продукції за K. Петрусевичем:

1) P = A-R (сальдо нетто між допливом енергії і коштом на її утримання);

2) P = C - R - FU ( сальдо нетто вжитого корму і фекалій разом з уринами (сечею) та кошту утримання);

3) P = AB + E (приріст біомаси разом з відпадом);

4) P = Pr + Pg (продукція зростає внаслідок росту тіл і розрод- жуваності);

5) P = B-Q (середня біомаса в обороті).

Отже, біомаса, створена популяцією за одиницю часу, є продукція нетто цієї популяції. На цю продукцію накладаються два процеси: приріст чисельності особин, випродукованих популяцією, а також приріст біомаси цих особин.

4.5.3.