Поняття популяції

Популяційна екологія як окремий розділ екології виник­ла в надрах популяційної біології — науки, яка вивчає роль популяцій в організації та еволюції видів. Термін «популя­ція», який означає народонаселення, вперше використано у XVI—XVII ст.

Початок екологічним дослідженям популяцій поклав Р. Чепман (Chapman, 1928), який вивчав вплив трофічних ресурсів на чисельність особин мучного хруща (Tribolium). Значним внеском у розвиток популяційної екології стали математичні праці А. Лотки (Lotka, 1925) та В. Вольтерра (Volterra, 1926), в яких за допомогою диференційних рівнянь проаналізовано міжвидову конкуренцію, хижацтво та парази­тизм (відоме рівняння Лотки—Вольтерра). Не менш важли­вий вплив на розвиток популяційної екології мали експери­менти Г. Гаузе (1934—1935) щодо конкурентного виключення особин різних видів, які мають подібні екологічні ніші.

Значним стимулом для розвитку популяційної екології стала потреба у науковому обґрунтуванні раціонального ви­користання груп тварин (риб, ссавців) і охорони природи. Власне, прикладні аспекти зумовили розвиток еколого-де- мографічного напрямку досліджень популяцій (популяційної екології).

Існують різні тлумачення терміна «популяційна еколо­гія».

Єдиного уніфікованого визначення популяції не існує. У популяційній біології об’єкт дослідження, популяцію, ро­зуміють як більш-менш ізольовану групу особин, які здатні до самовідтворення та пов’язані між собою спадково. У по­пуляційній екології популяцію розглядають як групу особин одного виду на конкретній території або в конкретному фі­тоценозі. Ці обидва напрями — біологічний (генетичний) і екологічний — щодо розуміння терміна «популяція» ма­ють право на існування. Їх доцільно застосовувати залежно від мети дослідження популяцій. Втім, обидва ці напрямки слабко стикуються між собою. Сучасна популяційна еколо­гія аж ніяк не може не враховувати розуміння популяції як елементарної еволюційної одиниці. Експлуатація або охорона популяції повинні ґрунтуватись на перспективі її існування протягом тривалого часу (багатьох поколінь). У свою чергу, популяційна біологія повинна постійно збагачуватися даними щодо впливу на групу особин різних чинників абіотичного та біотичного характеру, особливостей вікової, просторової, статевої, віталітетної структур тощо.

• складається з особин одного виду і займає певну те­риторію;

• має специфічну генетичну структуру;

• неоднорідна генетично;

• здатна до еволюції внаслідок перебудови генетичної структури;

• здатна до самостійного існування та підтримання чи­сельності протягом більш-менш тривалого періоду завдяки чергуванню поколінь, які замінюють одне одного;

• має зв’язки ймовірнісно-статистичного типу.

Таке розуміння популяції фактично означає об’єднання двох напрямів дослідження (генетичного та еколого-демо- графічного) у третій — синтетичний. Найповніше цей синтез виявився у визначенні популяції, яке дали О. В. Яблоков та О. Г. Юсуфов (1989). За цими авторами, популяція — міні­мальна, здатна до самовідновлення група особин одного виду, яка протягом еволюційно тривалого періоду заселяє певний про­стір, утворює самостійну генетичну систему і формує власну екологічну нішу. Наведене визначення популяції передбачає, що вона є екологічною системою, в ній відбуваються мікро- еволюційні процеси.

Із визначення О. В. Яблокова та О. Г. Юсуфова можна зробити висновок, що популяція — елементарна група особин, яким властивий еволюційний процес. Ні «сім’ї», ні «прайди», ні «стада», ні «зграї», а тим більше поодинокі особини не мають власної «еволюційної долі», оскільки вони відмирають, не встигнувши еволюційно змінитися.

Коли йдеться про мінімальну чисельність популяції, бе­руть до уваги чисельність, достатню для виживання групи навіть під час її різких коливань (які інколи сягають тисяч особин). Звичайно, популяція хребетних тварин у період мінімальної чисельності може, в окремих випадках, стано­вити декілька дорослих особин, які розмножуються. Коли йдеться про мінімальну чисельність, то мають на увазі ефек­тивну чисельність, тобто кількість особин, які беруть участь у репродукції. Ефективна чисельність майже завжди менша від загальної.

Популяцію, як і будь-яку біологічну систему, характе­ризують набором елементів, будовою та функціями, визна­ченими такими поняттями, як структура та функціональна організація.

Залежно від ієрархії екосистем під популяцією можна розуміти різні за чисельністю групи особин. У консортивній екосистемі (див. п. 5.4), ядро якої — особина автотрофно­го або гетеротрофного організму, консорти І, ІІ, ІІІ рівнів можуть бути представлені різними за об’ємом і чисельністю групами особин (популяціями). В окремих випадках це мо­жуть бути популяції в розумінні О. В. Яблокова та О. Г. Юсу­фова. Приклад: облігатні консорти дуба — листоїди, у яких завдяки тому, що дуб живе декілька сотень років, протягом цього часу відбувається багаторазова зміна поколінь, а відтак і успадкування різних ознак. Це також стосується парцеляр­них екосистем. У біогеоценозних екосистемах переважають ценопопуляції автотрофних організмів. У ландшафтних, біомних та інших можуть домінувати популяції в розумінні О. В. Яблокова та О. Г. Юсуфова.

Основна функція популяції (незалежно від того, чи це популяція в розумінні О. В. Яблокова та О. Г. Юсуфова, чи група особин популяційного рангу) в екосистемах — забез­печення проходження через неї потоку речовин та енергії.

Як приклад розглянемо популяцію автотрофних організ­мів. Сонячна енергія, яку акумулюють зелені рослини, бере участь у фотосинтезі, а відтак накопичується у біомасі, яку можна виразити в одиницях енергії чи маси сухої органічної речовини на одиниці площі або об’єму (дж/м², кал/дм³, г/м², кг/дм³). Швидкість утворення органічної речовини (первинна продукція) визначають в одиницях енергії або маси за пев­ний проміжок часу (дж, ккал/м²/доба, кг/га/рік). Сумарну, фіксовану у процесі фотосинтезу енергію називають валовою первинною продукцією. Якщо від валової первинної продукції відняти енергію, яка витрачається на дихання організмів, отримаємо чисту первинну продукцію, яку використовують гетеротрофні організми (консументи різних порядків) на формування вторинної продукції.

4.2.