Типи життєвих стратегій популяцій

Кожна популяція для виживання і реалізації притаманної всім систе­мам тенденції до експансії має комплекс властивостей, які забезпечують виживання в різноманітних умовах. Оскільки не можна бути універсаль­ним в усьому, то для реалізації цих тенденцій у популяцій є кілька варіан­тів, які дістали назву життєвих стратегій.

Не менш важливою, а в деяких аспектах і значно змістовнішою, є ви­ділення трьох життєвих стратегій (за системою Раменського-Грайма). Проте ця система ще не стала такою загальноприйнятою в екології, як пе­рша, хоч її популярність зростає з кожним роком.

5.5.1. K- і r— стратеги

Константи r і K із логістичного рівняння дали назву двом типам при­родного добору, виділивши які американські дослідники Р. Макартур та Е. Вілсон (MacArthur, Wilson, 1967) поклали початок концепції, що отри­мала пізніше широке визнання. Згідно цієї концепції серед багатьох еколо­гічних стратегій можна виділити два крайніх типи.

Так звана r-стратегія пов’язана з високими значеннями біотичного потенціалу популяції, в той час як К-стратегія спрямована на підвищення конкурентоспроможності і виживання окремих особин (що особливо важ­ливо в умовах жорстокої конкуренції).

Якщо r-відбір - це, перш за все, відбір на такі властивості, як висока плодючість, швидке досягнення статевої зрілості, короткий життєвий цикл, здатність до швидкого поширення в нових біотопах, а також здатність до переживання несприятливих періодів у стані спокою, то К-відбір - це від­бір на конкурентноздатність, підвищення захищеності від хижаків і пара­зитів, зростання ймовірності виживання кожного нащадка, на розвиток більш досконалих внутрішньопопуляційних механізмів регуляції чисель­ності тощо.

Дискусії про те, яка зі стратегій краща, позбавлені будь-якого сенсу. Адже на рівні біотичного угруповання ці стратегії забезпечують функцію- вання біоценозу в умовах середовища, які постійно змінюються і час від часу характеризуються тими чи іншими катаклізмами.

і забезпечити максимальне «представництво» біосистеми в даній екосис­темі. В подальшому К-стратеги поновлять свою щільність, біомасу тощо, але в цілому біоценоз, як цілісна система, знаходиться на відносно постій­ному рівні (біомаса, енергія тощо).

5.5.2. Система життєвих стратегій Раменського—Грайма

Проблема життєвих, чи як їх інколи називають, еколого-ценотичних стратегій вже давно привертала увагу фахівців-фітоценологів. Так, ще в 30-х роках 20 століття Л.Г. Раменський (1938) запропонував розрізняти три основні типи рослин, названі ним віолентами, патієнтами і експлерента- ми, що розрізняються стратегіями виживання, на 29 років раніше, ніж за­пропонували свою систему Р. Макартур і Е. Вілсон (MacArthur, Wilson, 1967) !

Віоленти (від латинського violentia - схильність до насилля, або си­ловики) - це види, що часто визначають загальний вигляд і характер угру­повання, вони здатні пригнічувати конкурентів за рахунок більш інтенси­вного росту і більш повного використання території. У рослин-віолентів потужна коренева система і добре розвинена надземна частина. Типові ві- оленти - це багато видів дерев (особливо ті, що утворюють корінні ліси), а також домінуючі види трав’янистих рослин чи інших угруповань, напри­клад, мох сфагнум, чи очерет.

Патієнти (від латинського patientia - терпіння, витривалість), чи те­рплячі - це види, здатні виживати в несприятливих умовах, де більшість інших видів існувати просто не здатні, наприклад, за умов недостатнього освітлення, вологи, мінеральних речовин тощо. До патієнтів належить ба­гато рослин, які вважаються посухостійкими, тіньолюбними чи навіть со­лелюбними.

Експлеренти (від латинського explere - наповнювати, виповнювати), чи наповнюючі - це види, що швидко розмножуються і швидко розселя­ються, з’являються там, де порушені корінні угруповання. До типових експлерентів належать рослини, що поселяються на вирубках і згарищах, наприклад іван-чай (Chamaenericon angustifolium) або осика (Populus tremula). Проте, як справедливо зауважує О.М. Гіляров, належність певно­го виду рослин до віолентів, патієнтів чи експлерентів не може ґрунту­ватися лише на його аутекологічних характеристиках. Певний тип еколо- го-ценотичної стратегії відображує також положення виду в угрупованні (Гиляров, 1990). Саме тому один і той же вид в різних угрупованнях може належати до різних еколого-ценотичних типів. Так, сосна (Pinus sylvestris) є типовим віолентом у сосновому бору, а на болоті вона є патієнтом.

Слід нагадати, що запропонована Л.Г. Раменським система еколого- ценотичних стратегій, чи ценотипів, як називав її сам Л.Г. Раменський, до останнього часу була відома лише вузькому колу фахівців. Увагу широко- 89

го загалу екологів ця система привернула після того, як стали досить попу­лярними уявлення про r- і К-відбір та стратегії, а також у зв’язку із запро­понованою англійським вченим Дж. Граймом (Grime, 1979) класифікацією життєвих стратегій рослин. Дж. Грайм виділив три типи рослин: конкуре­нти, стрес-толеранти і рудерали. Система Грайма, як бачимо, є практич­но тотожною системі Раменського.

Природно, що кожному виду притаманний певний рівень “віолентно- сті”, “патієнтності” та “експлерентності”. Схематично систему Раменсько- го-Грайма можна зобразити у вигляді рівностороннього трикутника, вер­шини якого зайняті крайніми типами (віоленти, патієнти, експлеренти). Будь-яка точка на площині цього трикутника, яка відповідає реальному положенню певної популяції в системі цих координат, має певну відстань до відповідних вершин трикутника.

Рис. 5.12. Типи життєвих стратегій популяцій (за Раменським-Граймом)

Кожна з цих характеристик може варіювати від 0 (максимальна відда­леність від відповідної вершини) до 1 (в частках) чи до 100% (у відсотках) - власне, сама вершина - крайній прояв відповідної стратегії. При цьому співвідношення наближеностей популяції до відповідних вершин буде кі­лькісною характеристикою співвідношення відповідних стратегій даної популяції (Р):

І хоч система життєвих стратегій Раменського-Грайма була розробле­на для рослин, її можна ефективно використовувати для будь-яких живих організмів. Зокрема види, які мешкають за крайніх значень будь-якого чинника, можна віднести до стрес-толерантів - населення термальних вод, мешканці гіпергалинних водойм, рослини і тварини пустель тощо. Віолен- ти - типові домінанти клімаксних угруповань. Експлеренти відомі кожно-

му (бур’яни, види з колосальним біотичним потенціалом, зазвичай корот­ким життєвим циклом тощо).

Подальший розвиток цієї системи може знайти свій прояв у збіль­шенні кількості різноманітних типів життєвих стратегій, при цьому кількі­сною характеристикою певного виду чи популяції щодо її життєвої страте­гії буде відносна відстань від відповідних вершин «-кутника до точки її розташування на його площині.

Слід відзначити, що система Раменського-Грайма з кожним роком стає дедалі популярнішою і усе частіше використовується екологами для оцінки стану екосистем, в біологічній індикації та в системі екологічного моніторингу в цілому. Адже будь-які зрушення у співвідношенні віолентів, патієнтів і експлерентів свідчить про суттєві процеси в екосистемі, викли­кані або зовнішнім впливом, або ж внутрішньосистемними процесами (су- кцесії, флуктуації).

Зокрема, зростання частки патієнтів зазвичай свідчить про погіршен­ня умов існування переважної більшості популяцій. Зростання ж r- стратегів найчастіше спостерігається після потужних несприятливих для угруповання впливів (залпові викиди токсичних речовин, пожежі та інші стресові впливи), після яких саме r-стратеги (експлеренти, рудерали) на­йшвидше поновлюють свою чисельність й біомасу, в той час як К-стратеги роблять це значно повільніше, що й призводить до того, що відносна част­ка рудералів зростає за рахунок звільнення частини життєвого простору К- стратегами.

Щодо віолентів, то зростання їх щільності (а особливо - відносної ча­стки в угрупованні) - закономірний процес у ході природної екологічної сукцесії. Тому в більшості випадків зростання частки віолентів свідчить про поліпшення умов середовища та стану екосистеми в цілому. Проте в цілій низці випадків, зокрема, в умовах антропогенно трансформованих екосистем, цей процес може свідчити і про істотні негаразди в екосистемі. Тому для кожного типу екосистем є своє оптимальне співвідношення представників трьох життєвих стратегій, і будь-які зміни цього співвідно­шення варті уваги екологів.

Це повною мірою стосується і видів-інтродуцентів (вселенців), які не характерні для даної екосистеми, але, якимось чином опинившись в ній (часто занесені людиною), нерідко посідають в екосистемі чільне місце. Причому з кожним роком ця проблема набуває все загрозливіших масшта­бів свідчить про істотні негаразди в екосистемі в цілому. Результати дослі­джень цієї проблеми свідчать, що найінтенсивніше вселення нових, не ха­рактерних для даної екосистеми видів має місце при нестійкому стані еко­системи: будь-які катаклізми, стресові впливи на екосистему в цілому сприяють інтенсифікації цих процесів. Водночас екосистемам, які знахо­дяться в стані благополуччя і відносної стійкості, це явище притаманно у значно меншій мірі. Останнім часом інтенсивність заселення екосистем видами-інтродуцентами (часто це явище називають інвазією) використо­вують як показник нестабільного стану екосистеми і до певної міри - як показник її неблагополучия.

Це органічно пояснюється загальною теорією систем, де ймовірність появи нової властивості істотно зростає при коливальних процесах систе­ми.

Умови формування нових структур:

• відкритість системи;

• її стан далекий від рівноваги;

• наявність флуктуацій.

“В основі процесів розвитку біосистем лежить протиріччя між випад­ковістю і закономірністю, свободою вибору і надійністю пам’яті, хаосом і структурою тощо” (Букварева, Алещенко, 1997). Новоутворення створю­ються нелінійними системами, які можуть мати декілька стійких станів. Перейшовши границю стійкості система потрапляє в критичний стан, який називається точкою біфуркації. В цій точці навіть незначна флукту­ація може вивести систему на інший шлях еволюції і різко змінити її стру­ктуру і поведінку. Це і називається подією. Таким чином, випадковість і необхідність доповнюють одна одну, визначаючи долю відкритої системи.

У точці біфуркації флуктуація досягає такої сили, що структура си­стеми не витримує і руйнується; в цьому випадку принципово неможливо передбачити чи стане динаміка системи хаотичною чи вона перейде на новий, більш високий рівень впорядкованості, який І. Пригожин назвав ди­сипативною структурою (для підтримання цієї структури необхідно бі­льше енергії, ніж для підтримання більш простих структур, на зміну яким вона прийшла). “Дисипативні структури існують лише постільки, поскі- льки система дисипує (розсіює) енергію і, відповідно, виробляє ентропію. З енергії виникає порядок зі зростанням загальної ентропії. Таким чином, ентропія - не просто беззупинне сповзання системи до стану, позбавлено­го будь-якої організації..., а за певних умов стає праматір’ю порядку” (Горелов, 1997).

Контрольні запитання до розділу

1. В чому полягають відмінності між типами життєвих стратегій попу­ляцій (за системою Макартура-Вілсона і Раменського-Грайма)?

2. Охарактеризуйте основні типи росту і динаміки щільності популяцій. Наведіть приклади.

3. Чим відрізняється r в рівнянні j - подібного і S - подібного росту ?

4. Чим визначається «ємність середовища» для популяції ?

5. У чому полягають відмінності у понятті «популяції» в екології і в зоології та ботаніці?

6. Що таке «геміпопуляція» і для чого використовується цей термін?

7. Наведіть приклади опортуністичних та рівноважних популяцій.

8. Які практичні аспекти популяційної екології?