Вищий рівень стадії елементарної сенсорної психіки

Перехід від одноклітинних форм життя до багатоклітинних суттєво ускладнює умови існування тварин і зумовлює необхідність удосконалення й прискорення процесу збудження.

Дослідження показали, що якщо швидкість поширення збудження по протоплазмі не перевищує 1-2 мікрон за секунду, швидкість поширення збудження по найпростішій нервовій системі незрівнянно більша: вона досягає 0,5 метрів за секунду; швидкість поширення збудження по нервовій системі жаби досягає до 25 метрів за секунду, а у людини - 125 метрів за секунду.

Все це забезпечує незрівнянно кращі умови для пристосування багатоклітинної тварини до навколишнього і переводить поведінку на наступний етап - етап нервового життя.

Якими ж особливостями відрізняється найпростіша нервова система в тих її формах, які спостерігаються на ранніх етапах філогенезу, - медузи, гідри, морської зірки, - найпростіше організованих водних багатоклітинних?

Характерною особливістю цієї нервової системи є той факт, що вся вона складається з мережі нервових волокон, які збуджуються особливо чутливими клітинами - «сензилами», розташованими на поверхні тіла тварини, і передають це збудження на елементарні рухові клитини - «міоми», збудження яких і призводить до скорочення тіла тварини.

Із появою спеціальних високочутливих рецепторних клітин і мережевидної нервової системи виникає підвищена чутливість не лише до контактних, а й до дистанційних подразників.

Проте, мережевидна нервова система не здатна переробити сприйняту інформацію і ще в недостатній мірі забезпечує програмування й контроль поведінки тварин, оскільки на цій фазі у тварини ще немає постійного ведучого головного кінця.

Форми поведінки, яка забезпечується мережевидною нервовою системою, сповна достатні для простих умов водного існування тварин, що харчуються дифузною (розчиненою у воді або зваженою в ній) їжею. Проте, вони стають абсолютно недостатніми при подальшому ускладненні форм існування, при переході до живлення дискретною (рослинною і тваринною) їжею й особливо при переході до умов наземного існування.

Все це може бути забезпечене лише за умови появи нових форм нервової системи й виокремлення центрального нервового апарату, контролюючого поведінку. Появу центральної нервової системи можна спостерігати у класі черв'яків у вигляді переднього ганглія.

Передній ганглій дозволяє об'єднувати інформацію, отриману від рецепторів хімічної, механічної, світлової чутливості, виробляти й зберігати диференційовані програми реакцій та передавати їх на відповідні сегментарні мотонейрони, забезпечуючи тим самим контроль над подальшою поведінкою.

Наявність переднього ганглія дає тварині можливість не лише научатися, пристосовуватися до нових умов, але й перенавчатися (наприклад, з Т-подібним лабіринтом).

Проте, сформована «навичка» мала дуже примітивний характер, і тварині потрібно було значну кількість спроб, аби змінити одну вироблену навичку на іншу.

Незважаючи на це, поява першої центральної нервової системи ознаменувала істотний стрибок у розвитку форм поведінки тварин.

Подібна поведінка тварини можлива завдяки існуванню певних органів, що є матеріальною основою психічного. На стадії елементарної поведінки в розвитку тварин спостерігається диференціація органів чутливості. Наприклад, якщо у нижчих тварин клітини, чутливі до світла, розсіяні по всій поверхні тіла і ці тварини володіють лише загальною світлочутливістю, то вже у черв'яків (див. рис. 1) ці клітки концентруються в головному кінці тіла (А) і набувають форми пластинок (В), що дозволяє їм точніше орієнтуватися відносно світла. На вищому рівні розвитку знаходяться молюски. Зважаючи на вигинання пластинок світлочутливі органи набувають сферичної форми (С), завдяки чому молюски спроможні сприймати рух навколишніх об'єктів.

Рис.

У тварин, які досягли в своєму розвитку стадії елементарної поведінки, розвиненіші органи руху (що пов'язане з необхідністю переслідування здобичі), а також спеціальний орган зв'язку й координації процесів поведінки - нервова система. Спочатку вона є мережею волокон, які розповсюджуються в різних напрямах і безпосередньо сполучають розміщені на поверхні тіла чутливі клітини зі скорочувальною тканиною тварини (мережевидна нервова система). Особливістю такої нервової системи є відсутність процесів гальмування, а нервові волокна не диференціюйовані на чутливі й рухові та мають двосторонню провідність.

У процесі подальшого розвитку нервової системи спостерігається виділення центральних нервових вузлів, або гангліїв. Цей рівень розвитку нервової системи отримав назву вузлової нервової системи. Виникнення вузлів у нервовій системі пов'язане з утворенням сегментів тіла тварини (див. рис. 2).

Рис. 2. Вузлова нервова система тварин

При цьому спостерігається ускладнення поведінки тварини. По- перше, характерна поява ланцюгової поведінки, котра являє собою мереду реакцій на окремі, послідовно впливаючі подразники. Описуючи цей тип поведінки, О.М. Леонтьєв наводить як приклад поведінку деяких комах, які відкладають яйця в кокони інших видів.

Спочатку комаха прямує до кокона під впливом нюху. Потім, при наближенні до кокона, комаха діє зорово. Нарешті, відкладання яєць здійснюється вже залежно від того, чи рухлива личинка в коконі, чи ні, що виявляється при прямому контакті з коконом, тобто на основі дотику (рис. 3).

Рис. 3. Приклад ланцюгової поведінки

Ланцюгова поведінка характерна для черв'яків, комах і павукоподібних, у яких вона досягає вищого рівня розвитку. Пошук ними їжі відбувається, на думку зоопсихолога В.А.

Наступний етап еволюції нервової системи призводить до виникнення гангліозної нервової системи (вперше - у черв'яків), корта досягла максимальної складності у вищих безхребетних і перш за все у комах. Як поява гангліозної нервової системи, так і формування поведінки з її допомогою знаменує найважливіший стрибок в еволюції життєдіяльності.

Вже у найбільш простих безхребетних (черв'яків) можна простежити зовсім новий принцип організації нервової системи порівняно з попередньою стадією. На передньому, головному кінці знаходиться нервовий центр, у якому зосереджені волокна, котрі закінчуються хімічними й тактильними рецепторами. Ці апарати сприймають хімічні, термічні, світлові зміни, а також зміни вологості, які відбуваються у навколишньому середовищі. У головному кінці ганглії ці сигнали переробляються, і утворені «програми» поведінки у вигляді рухових імпульсів поширюються мережею нервових гангліїв, кожна з яких відповідає окремому сегменту тіла. Тут виникає новий принцип - централізованість нервової системи, яка різко відрізняється від принципу побудови дифузної (мережевидної) нервової системи. Головний кінець черв'яка набуває провідної ролі, тоді як сегментарні ганглії зберігають відносну автономію. Це легко простежити, якщо розрізати черв'яка навпіл: передня половина закопуватиметься в землю, зберігаючи організований рух, тоді як задня частина безладно звиватиметься (тобто без будь-яких ознак організованого руху).

Ускладнення будови нервової системи на стадії черв'яків дозволяє простежити в них більш доконані (хоча ще дуже примітивні) види формування нового, індивідуально-набутого вигляду поведінки, що було показане відомим американським психологом Ієрксом. Він розміщував черв'яків у Т-подібну трубку (простий лабіринт, на лівому кінці якого їх чекав електричний удар). При багаторазовому повторенні експерименту дощовий черв'як набував «навички» уникати електричного удару й рухатися вправо (150 спроб).

Подальша еволюція поведінки пов'язана з появою складнодиференційованих апаратів рецепції, які дозволяють сприймати високоспеціалізовану інформацію із навколишнього середовища, і з розвитком складних програм допомагають тварині пристосовуватися до складних, хоча стійких, постійних умов середовища.

Особливо наочно це виявляється у членистоногих. Комахи мають в своєму розпорядженні велику кількість високодиференційованих рецепторів. Наприклад, складний фоторецептор у комах носить характер «фасітчастого ока», яке складається інколи з багатьох тисяч самостійних вічок. У хребетних же фоторецептор набуває форми добре відомого нам єдиного ока, яке дозволяє нам сприймати образ предмету й змінювати чіткість віддзеркалення за допомогою заломлюючого апарату - кришталика.

Разом із складним фоторецептором комахи мають спеціальні тактильно-хімічні рецептори (у вусиках), смакові рецептори (у порожнині рота та на ніжках), вібраційні рецептори (у перетинках ніжок або крил), котрі реагують на якнайтонші ультразвукові коливання, і, можливо, ще цілий ряд невідомих нам видів рецепторних апаратів. Збудження цих рецепторних апаратів поширюються нервовими волокнами і переходить у передню ганглію (прототип головного мозку), яка перетворює ці імпульси в складні системи природжених програм поведінки.

Складні програми поведінки комах представляють настільки великий інтерес, що потребують спеціального детального розгляду. Особливість складних програм (а це переважна частина поведінки комах) полягає в тому, що вони природжені й передаються спадково, набуваючи широко відомої форми інстинктивної поведінки. Ці програми виробляються багатьма мільйонами поколінь і передаються спадково так само, як особливості будови тіла.

Лише останнім часом дослідження етологів внесли ясність в цю загадкову форму поведінки, довівши, що за формою діяльності, що приголомшує своєю складністю, приховані елементарні механізми, а програми інстинктивної поведінки насправді викликаються елементарними стимулами, котрі запускають у дію природжені цикли пристосуванльних актів. Так, відкладання комаром яєць на водну поверхню викликається блиском води; тому достатньо замінити воду блискучим дзеркалом, аби комар почав відкладати яйця на його поверхню. Складна природжена програма діяльності павука, який кидається на муху, яка заплутується в павутині, насправді викликається вібрацією павутини, і якщо до павутини торкається вібруючий камертон, павук кидається на нього так само, як на муху.

Описані механізми дозволяють зробити вагомий крок у розумінні процесів, що знаходяться в основі природженої поведінки, і переходу від простого опису до його пояснення, показуючи, наскільки інстинктивна поведінка відрізняється від розумної. Ці описані спостереження дозволили переконатися в тому, що, не зважаючи на дуже складні програми природженої поведінки, домінуючі в безхребетних, вони запускаються відносно простими сигналами, котрі відображають умови існування тварини. Тобто запуск природжених програм поведінки визначається лише окремими конкретними ознаками середовища. Наприклад, ознаками, на які реагує бджола, коли вибірково сідає на ті або інші види медоносних кольорів, можуть бути складна форма, а інколи й забарвлення квітки. В експерименті бджола, сідаючи на чашку з цукровим розчином, покритим картинками із зображенням різних геометричних форм, з трудом розрізняє такі прості геометричні форми, як трикутник і квадрат, але легко відшукує складні форми, як п'ятикутну й шестикутну зірки або хрестоподібні форми. Ці дослідження показують, що чинником, який дозволяє бджолі виділяти відповідні форми, є не їх геометрична простота, а їх схожість із натуральними подразниками - формою квітів.

Подібні результати були отримані в експериментах із розрізнення бджолою різних забарвлень. Вони показали, що бджола з трудом розрізняє чисті кольори і набагато легше - змішані (червоно-жовтий, жовто-зелений, зеленувато-блакитний і т.п.), близькі до забарвлення реальних кольорів. Все це доводить, що вирішальним чинником для виділення ознак, що запускають природжені (інстинктивні) програми поведінки, є природні умови існування.

Дослідження, проведені зоологами й психологами, дозволили переконатися ще в одній найважливішій особливості вродженої інстинктивної поведінки. Виявилось, що вроджені програми інстинктивної поведінки доцільні лише в певних, суворо постійних стандартних умовах. Проте варто трохи змінити ці умови, щоб природжені програми втрачали доцільність і «розумний» характер. Це положення можна проілюструвати наступними прикладами.

Відомо, що в одного з видів бджіл склалася цілком доцільна поведінка. Підлітаючи до нори, в яку вона поміщає свою здобич, бджола залишає її зовні й, лише переконавшись, що нора порожня, залишає всередині здобич і відлітає.

Все істотно змінюється при проведенні спеціального експерименту, коли здобич, яка лежить перед входом, зміщують на кілька сантиметрів, здійснюючи це в той момент, коли бджола залітає всередину. В цьому випадку бджола, виявляючи здобич не на тому місці, знову підтягує її у вихідне положення і знову влітає в нору, яку вона тільки що обстежила. Така поведінка бджоли може повторюватися багато раз підряд, і кожного разу, коли здобич переміщається на кілька сантиметрів, бджола механічно повторює обстеження, котре вже втратило свою доцільність.

Подібні спостереження були проведені над бджолами (зрізання днища на сотах). Все це показує, що природжені «інстинктивні» програми поведінки, котрі переважають у діяльності комах, є механічними, примітивними. Вони зберігають свою уявну «розумність» лише в постійних стандартних умовах, у яких вони були вироблені в процесі еволюції.

Як же відбувається пристосування цих тварин до постійних умова середовища, що змінюються? Як правило, вони відкладають величезну кількість яєць. Лише невелика кількість особин, що з'явилися на світ, виживає, але й цієї кількості вистачає для збереження виду.

Таким чином, програми інстинктивних дій не можуть передбачити велику кількість різноманітних подразників, тим самим обмежуючи відображувальні можливості тварин. У цьому випадку відображення дійсності має форму чутливості до окремих упливаючих властивостей або групи властивостей - форму елементарного відчуття. Відповідно до пропозиції О.М. Леонтьєва, цю стадію розвитку психіки називають стадією елементарної сенсорної психіки, котра охоплює цілу низку видів тварин.

Інстинктивна поведінка, що здійснюється за складною спадково- зміцненій програмі, чітко пристосована до стандартних умов видового досвіду, але виявляється непристосованою до індивідуальних умов, що змінилися. Тому досить трохи змінити стандартні умови, щоб інстинктивна поведінка втрачала свій доцільний характер.

4.