Стадія перцептивної психіки (індивідуально-мінлива поведінка)

У процесі еволюції сам тип пристосування тварин до навколишнього радикально змінюється: природжена програма поведінки, яка займала провідне місце в комах і в нижчих хребетних, відступає на другий план на вищих етапах еволюції, і в хребетних, особливо у ссавців, поведінка будується вже абсолютно за іншим принципом.

Тому зрозуміло, що для тварин, які живуть у складних швидкозмінних умовах середовища, необхідний стрибок на інший рівень поведінки. Для цього є необхідність зміни форм відображення дійсності. У зв'язку з цим, необхідне виникнення апаратів, які б не лише дозволяли виділяти окремі властивості, а й давали б можливість проаналізувати умови середовища.

На певному етапі розвитку хребетних до елементарних кіркових гангліїв додається новий рівень - кора головного мозку. Для поведінки тварин це означає вирішальне зрушення. Якщо підкіркові ганглії є органом успадкованої поведінки, що дозволяє сприймати сигнали і включати успадковані програми поведінки, то кора головного мозку є органом, який дозволяє здійснювати аналіз і синтез зовнішніх подразників, відображати предмети й цілі ситуації, утворювати нові зв'язки й будувати поведінку вже не згідно природжених, спадково закладених програм, а відповідно до умов навколишнього середовища, які тварина сприймає. Кора головного мозку дозволяє тваринним, які виробляють нові змінювані програми поведінки, звіряти результати дії з умовами середовища, своєвчасно виявляти помилкові дії, впору змінювати ці помилкові дії на правильні, і тим самим забезпечувати потрібні форми пластичної поведінки.

Утворені нові форми поведінки багато дослідників називали навичкою (або звичкою, або навченими формами поведінки).

Здатність набувати навичок виявляється у всіх тварин. Формування навичок у найпростіших і кишковопорожнинних розкривалося вище. Зупинимося на прикладах формування навичок у хребетних, починаючи з кісткових риб. Досліди показали, що після тридцяти-п'ятдесяти поєднань умовного сигналу (світла, звуку) з безумовним стимулом (електричним струмом або їжею) у цих риб утворювалися умовні рефлекси. У риб виявляється здібність не лише до утворення умовних рефлексів, а й до їх диференціації, що загальмовує реакції на подразники, не підкріплені їжею або електричним струмом. Цей висновок пояснює такі факти, як успішне приручення риб збиратися для годування у визначеному місці акваріума на світловий сигнал, пірнати у воду на звук дзвінка, який супроводжується електричним струмом.

Ще вище розвинена здатність виробляти індивідуальні форми поведінки, діяти на основі певних сигналів властива ссавцям із їхніми розвиненими великими півкулями головного мозку.

Закони утворення тимчасових нервових зв'язків у тварин розкриті в дослідах І.П. Павлова над умовними рефлексами в собак.

Утворення тимчасових нервових зв'язків лежить в основі тих різних навичок, які виробляються у собак (як відомо, вони можуть навчитися за певних умов відкривати двері, діставати заховану від них їжу, виконувати у відповідь на словесні команди різні завдання тощо).

Механізм індивідувально-мінливої поведінки, здійснюваної за посередництва кори головного мозку, значно складніший, ніж механізм інстинктивної поведінки. Він зводиться до того, що в результаті активної орієнтації тварини в умовах середовища один із стимулів, що мав істотне значення і що сигналізує про появу життєво важливих умов (їжі, небезпеки), починає виокремлюватися з навколишнього й призводити до утворення нових зв'язків та виникненню нових програм поведінки, за допомогою яких тварина досягає потрібної мети й уникає загрозливої небезпеки.

Інтерес представляє опис тих умов, за яких виникають нові, індивідуально-мінливі форми пристосувальної поведінки тварини і тих етапів, які вони проходять у процесі свого формування.

Для їх вирішення дослідники користувалися методами під назвою «вироблення навичок» або «інструментальних або оперантних умовних рефлексів». Наведемо приклад.

Тварину розміщували в спеціальній клітці (так званому проблемному ящику), в якій приманку (їжу) відгороджували від неї перегородкою (наприклад, закритими на клямку дверима). Щоб відкрити двері тварина повинна була натискувати на педаль або здвинути лапою клямку. Інший метод вивчення нових, індивідуально- мінливих форм поведінки полягає в тому, що тварину запускали в складний лабіринт, у кінці якого її чекала приманка (мета). Дослідник спостерігав, як поступово тварина долала неправильні дороги та знаходила потрібний шлях до мети.

Істотна відмінність експериментів із утворенням складних навичок або «інструментальних умовних рефлексів» від застосованого І.П. Павловим методу «класичних умовних рефлексів» полягала в тому, що успіх або неуспіх тварини залежав від її активних дій, інакше кажучи, від характеру спроб, до яких вона вдавалася. З одного боку, метод вивчення вироблення нових індивідуально-мінливих форм поведінки тварин вигравав у порівнянні з методом І.П. Павлова у вивченні конкретних форм поведінки тварини при вирішенні поставлених перед нею завдань, даючи можливість простежити основні етапи формування нових пристосувальних актів у нових умовах. З іншого боку, цей метод програвав у своїй фізіологічній точності, не даючи можливості фізіологічного вивчення нервових процесів, закладеної в методі І.П. Павлова.

У зв'язку з цим, механізм вироблення індивідуально-мінливих форм поведінки, що призводять до вирішення поставленої перед твариною задачі, пояснювався різними досліниками по-різному. Одні вважали (Е. Торндайк, Д. Уотсон), що нові форми поведінки, які приводять тварину до досягнення мети, виникають унаслідок безладних спроб і помилок, коли випадковий рух тварини дозволяє їй відкрити двері та отримати їжу.

Інших позицій дотримувалася група вчених, котрі намагалися простежити правила, за якими формувалися пошуки вирішення і які призводили до виникнення вдалих прийомів розв’язання завдання. Так, Е. Толмен та інші науковці виходили з положення, що рухи тварини, яка намагається вирішити задачу, не носять хаотичного, випадкового характеру, а виникають у процесі активної орієнтувальної діяльності, коли тварина, намагаючись досягти мети, аналізує ситуацію, обирає потрібний напрям рухів.

Завдяки цьому спроби тварини, що спрямовуються метою, звужуються й поступово призводять до виникнення потрібних рухових реакцій, адекватних цілі, які надалі закріплюються. Той факт, що інколи досить складна програма поведінка тварини, яка намагається досягти мети, виробляються не випадково, а при активному орієнтуванні в нових умовах, підтверджується низкою спостережень, здійснених американськими дослідниками.

Один з таких фактів був встановлений у ході ретельного аналізу дій у тварини (щури) під час пошуку потрібного щляху в умовах складного лабіринту. Дослідження показало, що спроби, які робить тварина, поміщена в лабіринт, не випадкові, вони, як правило, завжди йдуть у напрямі до мети. Тому, хоч раз досягнувши успіху в лабіринті, тварина створює загальну систему напряму, в якому вона біжить і набагато разів частіше заходить у глухі кути лабіринту, розміщені в напрямі даного шляху, ніж у глухі кути лабіринту, розташовану в напрямі, зворотному схемі. Таким чином, рухи тварини в лабіринті мають не випадковий характер, тобто є результатом активного орієнтування в умовах середовища.

Підтвердженням цього є експерименти з так званим «латентним навчанням».

В експериментах американських дослідників порівнювалася швидкість вироблення навичок у тварин, відразу ж поміщених у лабіринт з метою його проходження, і тварин, яким просто дозволили бігати по лабіринту й, отже, дозволили заздалегідь орієнтуватися в умовах лабіринту.

Встановлено, що в другої групи тварин відповідна навичка вироблялась значно швидше, ніж у тварин першої групи, особливо якщо їм дозволялося активно орієнтуватися в умовах лабіринту. Все це показує, що рухові програми, які виробляються в умовах спеціальних завдань, є не механічним ланцюгом рефлексів, а швидше складними динамічними схемами, котрі формуються у тварини в їх орієнтувальній діяльності.

Дві особливості характерні для вироблення таких нових форм пристосувальної діяльності у хребетних. Перша з них полягає в тому, що орієнтування або пошук невіддільні від активних рухів і знаходження потрібного руху не упереджує тут виконанню рухової програми, а формується при виконанні рухових спроб; друга - в тому, що характер як орієнтувальних дій тварини, так і вироблення нових форм поведінки найвищою мірою залежить від натуральних форм поведінки, сформованих у тісному зв’язку з особливістю життя тварини (екологією). Наприклад, у травоїдних тварин (корова, вівця) орієнтувальна діяльність має пасивний обмежений характер, і вироблення нових індивідуально-мінливих форм діяльності протікає повільно. Навпаки, в хижаків, які змушені в природних умовах здобувати їжу, полювати за жертвою (хижі птиці, лисиця), орієнтувальна діяльність протікає у вигляді активних пошуків, і нові форми поведінка, яка відповідає змінній обстановці, виробляється набагато швидше.

Цей найтісніший зв'язок вроджеинх програм поведінки з виробленням нових індивідуально-мінливих форм діяльності характерний і для поведінки вищих хребетних на цьому етапі розвитку.

5.