Закон толерантності В. Шелфорда

Американський вчений Віктор Шелфорд показав, що лімітуючим може бути як мінімальне, так і максимальне значення екочинника (V. Shelford, 1913). Суть закону толерантності полягає в наступному: життєдіяльність будь-якого організму можлива лише в певних межах значень екологічного чинника.

Значення екологічного чинника між його мінімальним (min) і макси­мальним (max) значенням називається зоною толерантності. Часто вико­ристовують поняття «екологічна валентність» - діапазон коливань зна­чень фактора, за яких організм здатний лишатися живим. Форми з широ­кою екологічною валентністю називаються еврибіонтними, з вузькою - стенобіонтними (eurys - широкий, stenos - вузький). Види, які відзнача­ються виключно широкою екологічною валентністю, а тому дуже широко розповсюджені, називаються убіквістами (ubique - скрізь). В межах зони толерантності виділяють зону нормальної життєдіяльності - ті значення фактора, в межах яких організм (чи популяція) не лише виживає, а й здійс­нює всі притаманні даній системі функції (ріст, живлення, розмноження). За значень екологічного чинника, які виходять за межі зони нормальної життєдіяльності, проте знаходяться в межах зони толерантності, знахо­дяться зони песимуму. В межах цих зон біосистема ще здатна існувати, проте не всі притаманні їй функції тут здійснюються (зазвичай популяції тут не характерне самовідтворення, організми часто не ростуть і не жив­ляться). Кількісний діапазон екологічного чинника, який відповідає потре­бі організму і забезпечує найсприятливіші умови для його життєдіяльності, називають зоною оптимуму (від лат. optimum - найкраще) (рис. 4.2).

І Рис. 4.2. Зони толерантності, нормальної життєдіяльності, песимуму і оптимуму

Організми, які мешкають за близьких до максимального значення пев­ного чинника, називаються фільними (fileo - люблю) - термофільні, гало- фільні тощо, а ті, що уникають цих зон - фобними (fobos - страх) - кріофобні, реофобні тощо.

Рис. 4.3. Швидкість росту рослин за різних температур

Варто відзначити, що картина залежності між інтенсивністю чин­ника та рівнем енергетичних витрат організму має вигляд, зворотній зага­

льновідомій ілюстрації закону толерантності Шелфорда (рис. 4.2): за оп­тимального значення того чи іншого чинника витрати енергії на підтри­мання життєдіяльності організму мінімальні. А будь-яке відхилення зна­чень чинника від оптимальних призводить до зростання енерговитрат (на підтримання гомеостазу чи енантіостазу) (рис. 4.4). За мінімізації енерго- витрат на підтримання життєдіяльності уможливлюється: ефективне вико­ристання доступних енергетичних ресурсів на ріст, розмноження та інші притаманні організму чи популяції функції, що і забезпечує процвітання даної біосистеми.

Рис. 4.4. Інтенсивність енерговитрат за різної інтенсивності чинника

Принагідно варто особливо підкреслити, що тут мова йде саме про енерговитрати на підтримання життєдіяльності. Для організму це зазвичай енерговитрати на базальний, чи основний обмін, (базальний, чи основний, обмін визначається енерговитратами на підтримання життєдіяльності ор­ганізму у стані повного спокою за відсутності рухової активності та будь- яких зовнішніх подразнень, тобто це саме енерговитрати на підтримання життя).

В екологічній літературі часто порівнюють закон Лібіха з принципом Шелфорда. Це не зовсім коректно. Важливо підкреслити, що Ю. Лібіх ви­вчав проблему продуктивності рослин і впливу на неї різних чинників, пе­реважно, мінерального живлення. Тому і сам закон Лібіха, і висновки, що випливають з нього, стосуються, головним чином, продуктивності та чин­ників, що її обмежують, в той час як закон В. Шелфорда стосується саме питання толерантності, виживання і оптимальних умов, тобто того, що ми називаємо “функцією благополуччя” системи. Тому навіть порівнювати ці закони, а тим паче говорити, що В. Шелфорд запровадив поняття лімітую­чого значення максимального значення чинника (а не лише його “мініму­му”, як це зробив Ю. Лібіх) не зовсім коректно.

4.4.