Різноманіття живих систем

5.2.1. Роль живої речовини в утворенні середовища існування

Жива речовина — сукупність усіх форм життя у біосфері. Результати інтегрованої активності різних живих організмів виявляються не лише у вигляді їх пристосування до прожи­вання в різних умовах, але й у зворотній дії на середовище, що призводить до зміни його характеристик.

Сучасне середовище як сукупність абіотичних складо­вих (атмосфери, клімату тощо) значною мірою зумовлене життєдіяльністю організмів, що мешкають у ньому. Живі організми, діючи та накопичуючись у вигляді мертвої органі­ки впродовж геологічної історії планети, докорінним чином змінили початкові хімічні та фізичні властивості середовища у бік, сприятливий для стійкого існування життя.

Як відомо, походження та властивості ґрунту в основному обумовлені діяльністю живих організмів. Тільки вони ви­робляють і розкладають органічну речовину, без якої гірські породи не мають специфічних властивостей ґрунту, зокрема родючості. Діяльність мікроорганізмів, рослин і тварин фор­мує структуру ґрунтів, їх хімізм, сприяє процесу подальшого ґрунтоутворення.

У водному середовищі яскраво виражений вплив живих організмів на хімічний склад води. Різні групи організмів постійно виводять у водне середовище продукти метаболіз­му, зокрема іони солей, органічні кислоти, нітрогенвмісні речовини, сірководень тощо. Рослини — мешканці еуфо- тичної зони виділяють кисень, який частково залишається в розчиненому стані. Тварини-фільтратори, маса яких дуже велика, безперервно пропускають через свої організми вели­чезну кількість води, вилучаючи з неї зважені органічні част­ки та розчинені солі. Підраховано, що фільтратори Великого Бар’єрного рифу (Австралія) упродовж 5 років профільтро­вують весь об’єм Тихого океану. Масштаби водообміну, що створюється фільтраторами, нерідко перевершують природні гідрологічні процеси.

Характерна для багатьох гідробіонтів вибірковість вилу­чення певних речовин із середовища, а також здатність нако­пичувати їх в організмі приводять не тільки до зміни хімізму середовища, а й до формування специфічних особливостей рельєфу, властивостей морського дна (наприклад, утворення коралових рифів, атолів, органогенних мулів тощо). Рельєф дна формується і під впливом великих тварин. Відомо, на­приклад, що у північно-східній частині Берингова моря тихо­океанські моржі та сірі кити, живлячись бентосом, утворю­ють на дні ями та жолоби в такій кількості і таких розмірів, що за своїм впливом на рельєф вони можуть бути порівняні з геологічними процесами. Багатьом тваринам властиве на­копичення певних солей, які акумулюються у складі ске­летних утворень (Са, Si, Mg, Р тощо). Відмираючи, ці ор­ганізми утворюють потужні відкладення вапняків, доломіту, кремнезему, формуючи таким чином геологічну структуру морського дна. Виникнення органогенних донних відкла­день приводить до того, що ці речовини випадають із біо­тичного кругообігу і стають складовою частиною літосфери. Якщо життя в активній формі проникає в літосферу відносно неглибоко, то породжені ним шари осадових порід мають потужність порядку декілька десятків кілометрів (В. І. Вер- надський, 1965).

Сучасний газовий склад атмосфери практично цілком визначається діяльністю живих організмів, головним чином через фотосинтез і дихання. Історія формування сучасної атмосфери достатньо складна. Вільний молекулярний, ки­сень виділявся й у добіологічний період історії Землі. Його джерелом був процес фотодисоціації водяної пари. Але на­копичення кисню в атмосфері в цей час не відбувалося; він негайно з’єднувався з оксидом Карбону вулканічних газів і з іншими речовинами, а частково створював у верхніх час­тинах атмосфери озоновий шар, який перешкоджав подаль­шому наростанню фотолізу пари.

У період до початку палеозою накопичення кисню в ат­мосфері йшло поволі й не перевищувало 10 % сучасного рівня. Тільки з появою наземної рослинності починається помітне підвищення рівня кисню в атмосфері; одночасно шар озону та накопичення у верхніх частинах атмосфери CO₂ і водяної пари поступово екранували короткохвильову частину сонячного випромінювання й усували можливість подальшого утворення кисню шляхом фотолізу води.

Діоксид Карбону (CO₂) на ранніх етапах розвитку Землі мав переважно вулканічне походження, і вміст його в ат­мосфері був вище сучасного. У даний час значна частина CO₂ атмосфери має біологічне походження: він виділяється головним чином у процесі дихання живих організмів. По­казано, наприклад, що на 1 га пшеничного поля за добу продукується 135 кг CO₂, зокрема 75 кг мікроорганізмами та 60 кг корінням пшениці.

Вулканічний CO₂ становить лише соті долі відсотка; про­те постійне надходження в атмосферу абіогенного діоксиду Карбону, на думку деяких вчених, компенсує високий рівень споживання його у біологічних процесах.

Сучасні властивості газової оболонки Землі мають істотне значення в її тепловому балансі. Значна частина сонячної енергії досягає поверхні Землі у видимій частині спектра. Земля випромінює отриману енергію (як відносно холодні­ше тіло) головним чином в інфрачервоній (довгохвильовій) частині спектра. Інфрачервоне випромінювання Землі екра­нується парами води, CO₂ та озоном. Це запобігає надмір­ній втраті тепла поверхнею Землі випромінюванням і сприяє підвищенню температури на поверхні планети. Підраховано, що без цього «парникового ефекту» температура в навко­лоземному шарі була б приблизно на 40 °С нижчою, ніж реєстрована нині. Природно, така температурна ситуація не сприяла б розвитку життя, принаймні у тих формах, в яких вона відома на Землі.

Поступове збільшення концентрації CO₂ в атмосфері, що відбувається в наші дні, пов’язане з промисловими викидами і може бути причиною наростання «парникового ефекту» та потепління клімату.

На рівні конкретних екосистем формуються важливі де­талі клімату. Відома роль рослинності в утворенні певного режиму температури та вологості. Наприклад, активна транс­пірація рослинами лісів і луків вологи впливає на кількість опадів. Так, у Німеччині саме за рахунок транспірації рос­линами лісів кількість опадів збільшується.

Рослинність впливає також на вітровий режим, умови залягання снігового покриву та інші важливі кліматичні параметри. Загалом, на тлі фундаментальних географічних особливостей клімату, що визначаються астрономічними чинниками, рельєф і тип рослинності утворюють особливості мезо- та мікроклімату, що має велике значення у форму­ванні складних багатовидових угруповань живих організмів. У континентальних водоймах аналогічний ефект досягається за рахунок впливу рослинності на швидкість течії, темпера­турний режим і хімізм водойми.

Таким чином, сукупна діяльність усіх форм життя актив­но перетворює властивості основних середовищ його існування: повітряного, наземного, підземного, водного. Сучасна біосфе­ра (сфера живого) — продукт взаємодії живого та неживого (літосфери).

5.2.2. Біосфера як цілісна система

Біосфера — складна за генезисом, історією та будовою глобальна система. Згідно з визначенням М. А. Голубця (2006), яке базується на аналізі праць В. І. Вернадського, М. І. Будико, М. С. Гілярова, В. А. Ковун, Б. С. Соколова та багатьох інших, біосфера —загальнопланетна оболонка, до складу якої належать нижні шари атмосфери, уся гідросфера та верхні шари літосфери. Її склад і будова зумовлені сучасною та минулою життєдіяльністю всієї сукупності живих організ­мів (живої речовини).

Важлива функція біосфери — стійке підтримання жит­тя, яке ґрунтується на безперервному кругообігу речовин, пов’язаному зі спрямованими потоками енергії. Як біоло­гічний кругообіг відбувається на рівні окремих екосистем, так і кругообіги на рівні біосфери об’єднуються до біогенних циклів, час існування яких визначається тисячами, мільйо­нами років.

Живі організми та надорганізмові системи біосфери ак­тивно беруть участь у формуванні особливостей клімату, ти­пів ґрунтів, варіантів ландшафту, характеру циркуляції вод і багатьох інших процесів, які на перший погляд не відно­сяться до категорії біогенних. Зрештою, різноманітні форми життя в їх глобальному взаємозв’язку визначають унікальні властивості біосфери як саморегульованої системи, гомеостаз якої запрограмований на всіх рівнях організації живої матерії. Найтісніші функціональні зв’язки біологічних систем різних рівнів перетворюють дискретні форми життя на інтегровану глобальну систему — біосферу (І. А. Шилов, 1988; В. Є. Со­колов, І. А. Шилов, 1989).

Біосфера, за В. І. Вернадським, як цілісна система має певну організованість і механізми саморегуляції. Це вира­жається в регуляції постійності газового складу атмосфери (а через озоновий екран — і фізичних умов на поверхні Зем­лі), стійкого складу та концентрації солей Світового океану тощо.

Основа механізмів саморегуляції, організованості закла­дена у процесах біологічної природи: фотосинтез, дихання, регуляція водного та сольового обміну організмів тощо. У найбільш загальній формі можна вважати, що ці механізми ґрунтуються на таких фундаментальних властивостях життя, як його різноякісність (різноманіття) і системність. Саме на цих властивостях ґрунтується глобальна функція життя у біосфері — підтримання біогенного кругообігу речовин.

5.2.3. Різноякісність форм життя та біогенний кругообіг

Специфічна властивість життя — обмін речовин із середо­вищем. Будь-який організм повинен отримувати із зовніш­нього середовища речовини як джерела енергії та матеріал для побудови власного тіла. Продукти метаболізму, вже не­придатні для подальшого використання, виводяться назовні. Таким чином, кожен організм або безліч однакових організ­мів (популяція, вид) змінюють умови свого життя. Якби були відсутні організми, які використовують продукти метаболізму інших організмів, це призвело б до вимирання особин, по­пуляцій і видів, але цього не спостерігається.

Фізіологічна різноякісність живих організмів — фунда­ментальна умова стійкого існування життя як планетарного явища. Теоретично можна уявити виникнення життя в од­ній формі, але в цьому випадку запрограмована кінетич- ність життя як явища, видоспецифічність обміну речовин неминуче призведе до вичерпання ресурсів і «забруднення» середовища продуктами життєдіяльності, які неможливо ви­користовувати повторно.

Стійке існування життя можливе лише за багатоманіт­ності, різноякісності його форм, специфіка обміну яких забезпечує послідовне використання продуктів метаболіз­му, що виділяються в середовище, формує генеральний біогенний кругообіг речовин. Спільна діяльність продуцен­тів, консументів і редуцентів забезпечує вилучення пев­них речовин із зовнішнього середовища, їх трансформацію на різних рівнях у трофічні ланцюги і мінералізацію ор­ганічної речовини до складових, доступних для чергового включення у кругообіг. Таким чином, основними біоген­ними елементами, що мігрують по ланцюгах біологічного кругообігу, є Карбон, Гідроген, Оксисен, Нітроген, Калій, Кальцій, Силіцій, Фосфор тощо.

Продуценти — живі організми, здатні синтезувати ор­ганічну речовину з неорганічних складових із використанням зовнішніх джерел енергії (відзначимо, що отримання енергії ззовні — загальна умова життєдіяльності всіх організмів; за енергетикою всі біологічні системи — відкриті). Їх називають також автотрофами, оскільки вони самі забезпечують себе органічною речовиною. У природних угрупованнях проду­центи виконують функцію виробників органічної речови­ни, що накопичується у тканинах цих організмів. Органічна речовина служить і джерелом енергії для процесів їх жит­тєдіяльності; зовнішня енергія використовується лише для первинного синтезу.

Усі продуценти за характером джерела енергії для синтезу органічних речовин поділяються на фотоавтотрофів і хе- моавтотрофів. Перші використовують для синтезу енергію сонячного випромінювання в частині спектра з довжиною хвилі 380—710 нм. Це головним чином зелені (хлорофіло­носні) рослини, але до фотосинтезу здатні і представники деяких інших царств органічного світу. Серед них особливе значення мають ціанобактерії (синьо-зелені водорості), які, мабуть, були першими фотосинтетиками в еволюції життя на Землі. Здатні до фотосинтезу також багато інших бактерій. Значна їх частина, правда, використовує особливі пігмен­ти, бактеріохлорофіли, і не виділяє у процесі фотосинтезу кисень. Основні речовини, що використовуються для фо­тосинтезу, — діоксид Карбону та вода (основа для синтезу вуглеводів). Фототрофам потрібні також Нітроген, Фосфор, Калій та інші елементи мінерального живлення.

Створюючи органічні речовини на основі фотосинтезу, фотоавтотрофи, таким чином, зв’язують використану соняч­ну енергію, немовби акумулюючи її. Подальше руйнування хімічних зв’язків приводить до вивільнення акумульованої енергії. Це відбувається не лише під час їх використання рослиною на ріст, розмноження тощо, а передається у ви­гляді їжі по трофічних ланцюгах і приводить до виникнення потоку енергії в екосистемі та кругообігу речовин.

Хемоавтотрофи під час процесу окислення мінеральних речовин використовують енергію хімічних зв’язків. До цієї групи відносяться тільки прокаріоти (бактерії, архебактерії та частково синьо-зелені водорості).

При всьому різноманітті конкретних форм продуцентів- автотрофів їх біосферна функція полягає у залученні еле­ментів неживої природи до складу тканин організмів і таким чином до загального біологічного кругообігу. Сумарна маса автотрофів-продуцентів становить понад 95 % маси всіх жи­вих організмів у біосфері.

Консументи — живі істоти, не здатні будувати своє тіло на основі використання неорганічних речовин. Вони вима­гають надходження органічної речовини ззовні, у складі їжі, і відносяться до групи гетеротрофних організмів, що жи­вуть за рахунок продуктів, синтезованих фото- або хемосин­тетиками. Їжу, що вилучається тим або іншим способом із зовнішнього середовища, гетеротрофи використовують на побудову власного тіла і як джерело енергії для різних форм життєдіяльності. Таким чином, гетеротрофи використовують енергію, запасену автотрофами у вигляді хімічних зв’язків синтезованих ними органічних речовин. У потоці речовин, який відбувається під час кругообігу, вони займають рівень споживачів, облігатно пов’язаних з автотрофними організ­мами (консументи I порядку) або з іншими гетеротрофами, якими вони живляться (консументи II і III порядків).

До консументів відноситься величезна кількість живих організмів із різних таксонів. Їх немає лише серед ціано­бактерій і водоростей. Із вищих рослин до консументів від­носяться безхлорофільні форми, що паразитують на інших рослинах. Роль консументів у підтриманні постійного біо­генного кругообігу дуже велика.

У процесі метаболізму гетеротрофи розкладають отри­мані у складі їжі органічні речовини і на цій основі будують речовини власного тіла. Трансформація первинно продуко­ваних автотрофами речовин в організмах консументів при­водить до збільшення різноманіття живої речовини. У свою чергу різноманітність — необхідна умова стійкості будь-якої кібернетичної системи на тлі зовнішніх і внутрішніх збурень (принцип Ешбі).

Живі системи — від організму до біосфери в цілому — функціонують за кібернетичним принципом зворотних зв’яз­ків. Тварини, які формують основну частину організмів-кон- сументів, відрізняються рухливістю, здатністю до активного переміщення у просторі. Цим вони ефективно беруть участь у міграції живої речовини, дисперсії її по поверхні планети, що, з одного боку, стимулює просторове розселення життя, а з іншого — слугує своєрідним «гарантійним механізмом» на випадок винищення життя у будь-якому місці через ті або інші причини. Це саме притаманне і автотрофам (у першу чергу, за рахунок насіння, яке завдяки різним чинникам по­ширюється на деяку відстань).

Прикладом такої «просторової гарантії» може слугувати широко відома катастрофа на о. Кракатау: у результаті вивер­ження вулкана в 1883 році життя на острові було повністю знищене, але упродовж лише 50 років відновилося. Заселення йшло головним чином за рахунок територій, які не постраж­дали від виверження: Яви, Суматри та сусідніх островів, звід­ки різними шляхами рослини та тварини знову потрапили на вкритий попелом і застиглими потоками лави острів. При цьому першими (вже через 3 роки) на вулканічному туфі та попелі з’явилися плівки ціанобактерій. Процес становлення стійких угруповань на острові триває і досі; лісові біоценози ще знаходяться на ранніх стадіях сукцесії і мають спрощену структуру.

Надзвичайно важлива роль консументів і як регуляторів інтенсивності потоків речовини та енергії за трофічними лан­цюгами.

Редуценти. До цієї екологічної категорії відносяться ор- ганізми-гетеротрофи, які, використовуючи як трофічний суб­страт мертву органічну речовину (трупи, фекалії, рослинний опад тощо), у процесі метаболізму розкладають його до неор­ганічних складових.

Частково мінералізація органічних речовин іде в усіх живих організмів. Так, у процесі дихання виділяється Cθ₂, з організму виводяться вода, мінеральні солі, амоній та інші речовини.

До категорії редуцентів входять багато видів бактерій і грибів. За характером метаболізму це організми-відновни- ки. Так, денітрифікуючі бактерії відновлюють Нітроген до елементарного стану, сульфатредукуючі бактерії — сірку до сірководню. Кінцеві продукти розкладання органічних речовин — діоксид Карбону, вода, амоній, мінеральні солі. В анаеробних умовах розкладення йде далі — до водню; утво­рюються також вуглеводні.

Повний цикл редукції органічної речовини складніший і залучає більше учасників. Він складається з ряду послі­довних ланок, у низці яких різні організми-деструктори поетапно перетворюють органічні речовини спочатку на простіші форми і лише після цього в неорганічні складові під впливом бактерій і грибів. У наземному середовищі ос­новна частина процесу деструкції органічних речовин йде у підстилці.

Первинні стадії розкладання проходять за участю тва­рин, які подрібнюють тканини об’єктів живлення, у процесі травлення розкладають складні молекули білків, вуглеводів та інших речовин на простіші, легко доступні для остаточної деструкції за допомогою бактерій і грибів. Біомаса найактив­ніших тварин — учасників розкладання органіки — досягає значних величин.

Активність організмів-деструкторів приводить до того, що річний опад органічних речовин повністю розкладається у тропічних дощових лісах протягом 1—2 років, у листяних лісах помірної зони — за 2—4 роки, у хвойних лісах — за 4—5 років. У тундрі процес розкладення може тривати десят­ки років. Інтенсивність мінералізації багато в чому залежить від температури, вологості та інших чинників.

5.2.4. Рівні організації живої матерії

Спільна активність продуцентів, консументів і редуцентів визначає безперервну підтримку глобального біологічного кругообігу речовин у біосфері. Цей процес забезпечується функціональними зв’язками між популяціями організмів, їх здатністю до саморегуляції, самовідновлення та розселення. Таким чином, поділ живих організмів на продуцентів, кон­сументів і редуцентів — функціональний рівень біологічного різноманіття в екосистемі.

Будь-яка біологічна (у тому числі екологічна) система ха­рактеризується специфічною функцією, впорядкованими взає­мовідносинами між її елементами (підсистеми) та регулятор­ними механізмами, що ґрунтуються на цих взаємодіях, вони ж визначають цілісність і стійкість системи на тлі зовнішніх умов, що змінюються.

Найвищим рівнем біосистем, що вивчається сучасною екологією, є біосферний рівень. Біосфера — оболонка Землі, що перетворюється діяльністю живих організмів. Альтерна­тивне трактування цього поняття (біосфера як оболонка Зем­лі, в межах якої трапляються живі організми, «поле існування життя» за В. І. Вернадським) виявляється набагато менш ко­рисним. Біосфера є найбільшою екосистемою, тобто єдністю живих організмів і середовища їх існування. Її частини також є екосистемами. Найважливішою категорією екосистем, що має певний масштаб, є біогеоценози.

Біогеоценоз — угруповання різних видів мікроорганізмів, рослин і тварин, що заселяють певні місця існування і стійко підтримують біогенний кругообіг речовин.

Підтримання кругообігу в конкретних географічних умо­вах — основна функція біогеоценозу. Вона базується на тро­фічних взаєминах видів, що формують впорядковану трофіч­ну структуру біогеоценозу. До складу біогеоценозу входять продуценти, консументи та редуценти. Можливі випадки, коли продуценти відсутні (біогеоценози печер).

У конкретних біогеоценозах ці три групи організмів пред­ставлені популяціями багатьох видів, склад яких специфічний для кожного конкретного угруповання. Функціонально ж усі види належать до декількох трофічних рівнів: продуцентів, консументів I порядку, консументів II порядку, редуцен- тів. Взаємовідносини між видами різних рівнів утворюють систему трофічних ланцюгів, що лежить в основі загальної трофічної структури біогеоценозу.

Обмін речовин облігатно видоспецифічний. Тому різ­номаніття видів у складі кожного трофічного рівня, а от­же й у складі екосистеми в цілому, має велике біологічне значення.

По-перше, цим забезпечується максимальна ефективність використання джерел і форм енергії для синтезу первинної продукції та трансформації речовини на різних етапах біо­генного кругообігу, аж до повної мінералізації та повторного залучення до циклу.

По-друге, різноманіття подібних за функцією у біогео­ценозі видів — один із потужних механізмів стійкості в них потоків речовини та енергії: у разі випадання окремих видів їх місце в перетворенні речовини та енергії може бути за­міщене «аналогами» з того ж трофічного рівня.

Таким чином, на рівні біогеоценозів біологічне різно­маніття реалізується через розширення набору видів, що приводить до підвищення стійкості та ефективності функ­ціонування біоценотичних систем.

Біогеоценоз — субсистема біосфери. Біогеоценоз — сис­тема взаємодіючих популяцій багатьох видів продуцентів, консументів і редуцентів (біоценоз), що функціонує в певному середовищі (біотоп) і постійно здійснює біогенний кругообіг ре­човин і потік енергії.

Нижче екосистемного рівня, де досягається цілісність живого, розташований популяційний рівень. На рівні по­пуляцій відбувається відтворення особин, їх еволюційна пе­ребудова.

Популяції — природні угруповання особин одного виду, що заселяють спільні місця існування, пов’язані спільністю генофонду та закономірними функціональними відносина­ми. У сучасній екології популяцію розглядають як біологічну систему надорганізменого рівня, що характеризується спе­цифічними функціями та структурою.

Функція популяції як системи неоднозначна. З одного боку, популяція — форма існування виду в конкретних умо­вах. У цьому плані основна її функція — збереження (вижи­вання) та відтворення особин виду в даних умовах. Ця функ­ція забезпечується загальною спрямованістю індивідуальних адаптацій особин, що складають популяцію (звідси спільність їх морфобіологічного типу), та формуванням закономірних взаємин, на основі яких підтримується і регулюється від­творення. Як наслідок, при безперервній зміні індивідів, що складають популяцію, вона як цілісна структурна одиниця практично незнищенна.

З іншого боку, популяція кожного виду входить до складу біогеоценозу як одна з його функціональних одиниць (суб­систем). Біоценотична функція популяції — участь у біоло­гічному кругообігу — визначається видоспецифічним типом обміну речовин.

Популяція у межах екосистеми представляє вид, а всі міжвидові взаємини у біогеоценозах відбуваються на рівні популяцій.

Особини у популяції при всій їх подібності (видовий морфофізіологічний тип) нерівноцінні за участю у загаль- нопопуляційних функціях. Можливості прояву властивих для виду форм життєдіяльності в особин у складі популяції певною мірою обмежені системою внутрішньопопуляцій- них відносин. Іншими словами, популяція структурована не тільки просторово, а й функціонально. Особини у популя­ціях постійно обмінюються інформацією, що є специфічним механізмом взаємодії живих організмів. Популяціям властиві авторегуляторні механізми, які функціонують на базі гене­тичної, а у вищих тварин — і поведінкової різноякісності особин, що їх складають.

Відмінна особливість популяційних систем полягає у то­му, що всі форми взаємодії із середовищем, а також здійснен­ня загальнопопуляційних функцій опосередковуються через фізіологічні реакції окремих особин. Це можливо лише при закономірних формах інтеграції діяльності окремих організ­мів: фізіологічні реакції здійснюються окремими індивідами, проте спрямованість їх така, що кінцевий ефект реалізується на рівні популяції як цілого. При цьому кінцевий ефект може бути інадаптивним для окремих особин. Іншими словами, фізіологія окремих організмів у складі популяції немовби вирішує подвійне завдання: фізіологічні процеси забезпе­чують, з одного боку, життя та адаптацію самої особини, а з іншого — стійке підтримання функцій цілісної популяції (ефект групи).

Отже, структурованість, інтегрованість складових частин (цілісність), авторегуляція та здатність до адаптивних реак­цій — основні риси, властиві популяції як біологічній системі надорганізменого рівня.

Організм (особина) входить до складу популяції як струк­турно-функціональна підсистема, що займає певне положен­ня у популяційних взаємозв’язках і виконує відповідні до цього положення функції у загальнопопуляційних проце­сах. Тільки організм — конкретна одиниця обміну речовин, і в цій функції він виступає як самостійна біологічна систе­ма, що знаходиться в тісних взаємозв’язках із зовнішніми умовами та з більшими біологічними системами.

Функція обміну речовин в організмі визначається узгод­женою діяльністю різних систем органів, а регуляція мета­болічних процесів лежить в основі адаптації життєдіяльності організму до мінливих умов середовища. Стійкість обмінної функції у глобальному масштабі визначена здатністю живих організмів до самовідтворення — унікальною функцією жи­вої речовини.

У комплексі фізіологічних процесів на рівні організму можна виділити два типи реакцій, що розрізняються функ­ціонально.

Перша група — фізіологічні процеси, що складають суть життя: перетравлення та засвоєння їжі, клітинний мета­болізм, дихання, водно-сольовий обмін тощо. Ці процеси в сумі забезпечують життя організму, а в глобальному масшта­бі — функціонування відповідної видовій специфіці обміну ланки у трофічних ланцюгах біогенного кругообігу. У реаль­них умовах середовища здійснення цих фундаментальних функцій організму ускладнюється внаслідок різнопланових і динамічних змін середовища.

Друга група фізіологічних процесів спрямована на виживання організму у складних умовах середовища. Це механізми адап­тації до дії чинників, що впливають на протікання життєво важливих процесів, направлені на забезпечення безперебій­ного здійснення фундаментальних фізіологічних функцій у складному та мінливому середовищі.

Інтегрований результат дії цих груп фізіологічних процесів виражений у підтриманні гомеостазу організму —у створенні відносної сталості умов його внутрішнього середовища.

Як бачимо, розмноження не включене до наведеного пе­реліку, оскільки цей феномен виходить за межі підтримання життя окремого організму.

Здатність організму до гомеостазу створює передумови для використання його іншими живими істотами як місця постійного або тимчасового існування. Таким чином, жива речовина немовби створює для себе у біосфері ще одне, біо­тичне, місце існування.

Група живих організмів, що найповніше освоїла мож­ливості проживання в інших організмах, — віруси. Надзви­чайна простота їх будови — вторинне явище, яке виникло на базі освоєння особиною внутрішньоклітинного середови­ща в організмах інших таксонів. Свідчення цьому — висо­кий ступінь складності та різноманіття генетичної системи вірусів. Спрощення будови, яке стало можливим завдяки облігатному зв’язку вірусів із хазяями, забезпечує стабільні умови життя й торкається навіть фундаментальних власти­востей, характерних для переважної більшості форм життя: віруси не мають подразливості, позбавлені власного апарату синтезу білка. Вони не здатні до самостійного існування, їх зв’язок із клітиною не тільки просторовий. Формується жорсткий функціональний зв’язок, в якому клітина та вірус являють певну єдність.

Широко використовують сприятливі умови внутрішнього середовища організму паразити різних таксонів. Крім пара­зитів, сприятливі умови для життя в організмах інших видів знаходять симбіонти. Взаємини з хазяїном у цьому випадку не такі однозначні: співмешканці можуть бути нейтральні для нього, частково використовувати його ресурси живлення або ж, навпаки, забезпечувати його організм трофічними субстратами. В усіх випадках формуються певні взаємини, які можна охарактеризувати як коадаптації.

Можливість використання живого організму як місця іс­нування інших живих істот немовби замикає коло загального взаємозв’язку на рівні біосфери як цілого. Виступаючи як перша ланка у циркуляції речовини у біологічних системах різного рівня, організм у той же час функціонує як специфіч­не середовище, в якому, у свою чергу, формуються та функ­ціонують достатньо багаті угруповання живих організмів.

5.3.