Типи міжпопуляційних взаємовідносин

Характер взаємин між окремими видами і популяціями настільки різ­номанітний, що жодна з класифікацій цих взаємин на основі урахування конкретних біологічних їх механізмів не одержала загального визнання.

Досить вдалим виходом із цієї скрути виявилась запропонована П. Беркхольдером (Burkholder, 1952) і розвинена далі Ю. Одумом (Odum, 1953) класифікація біотичних взаємодій за їх кількісними ефектами. При цьому позитивний вплив позначається “+”, негативний “-”, а відсутність вірогідного впливу позначається через “0”.

Варто підкреслити, що автори пропонували проводити оцінку ефекту за чисельністю чи щільністю популяцій, що взаємодіють, та швидкості їх зміни. Тобто, якщо за відсутності взаємодії дана популяція має певну кіль­кість особин N₁, (чи певну щільність), то при взаємодії з іншою популяці­єю можливі три варіанти: 1) щільність не змінюєься (“0”); 2) щільність зростає (“+”); 3) щільність зменшується (“-”).

Взаємопоєднання цих трьох можливих варіантів і вичерпує всю гаму результатів міжпопуляційних стосунків, саме тому ця система (з огляду на її простоту) виявилася найбільш популярною саме в екології, де в першу чергу важливо оцінити результат (ефект) взаємодії окремих популяцій, а не біологічні механізми, які лежать в його основі, що є предметом вивчен­ня окремих біологічних дисциплін (табл. 6.2).

Таблиця 6.2. Типи міжпопуляційних взаємин

Примітка.

Слід зазначити, що ця класифікація, досить проста на перший погляд, не зовсім однозначна при глибшому аналізі результатів міжпопуляційних взаємодій. П. Абрамс, ґрунтовно проаналізувавши принципи класифікації взаємодій популяцій, дійшов висновку, що слід надавати перевагу класи­фікації за механізмами взаємодій (Abrams, 1987). П. Абрамс підкреслив та­кож необхідність урахування масштабу часу при вивченні та класифікації взаємодій, показавши, що висновок про позитивний чи негативний вплив конкретної взаємодії може змінюватися в залежності від тривалості пері­оду спостереження. З автором не можна не погодитись щодо важливості цього питання, проте зі свого боку зауважимо, що для біолога механізми взаємодій дійсно є дуже цінною ознакою типів взаємин, але для еколога, який досліджує і прогнозує результати цих взаємодій, оцінка і класифіка­ція їх на основі функції благополуччя є чи не єдиним реальним виходом у даній ситуації, адже все-таки не можна осягнути неосяжне, і тому це спрощення не лише корисне при екосистемних дослідженнях, а й, воче­видь, це чи не єдино можливий підхід до оцінки результатів цих взаємодій.

Використовуючи поняття функції благополуччя та поширюючи типи взаємодій не лише на види і популяції, а й на угруповання (і навіть на ін­дивідуальні стосунки) будь-якого рівня (асамблеї, гільдії, геміпопуляції, консорції тощо), в основу класифікацій всіх біотичних взаємодій за кількі­сними ефектами їх наслідків також можна ефективно використовувати си­стему “+”, “-”, “0”.

Таким чином, поклавши в основу класифікацій міжпопуляційних вза­ємин функцію благополуччя популяції у відповідь на вплив на неї іншої популяції, отримуємо вищезгадані типи міжпопуляційних взаємин.

При цьому слід внести певні уточнення. Так, нейтралізм, власне, не є типом міжпопуляційних стосунків, оскільки він, за визначенням, не перед­бачає ніякого впливу однієї популяції на іншу.

Експлуатаційна конкуренція також не може бути визнаним типом міжпопуляційних відносин, оскільки тут не передбачається прямого (без­посереднього) впливу. Варто згадати, що до екологічних факторів ми включаємо лише той чинник, який безпосередньо впливає на ту чи іншу систему! Тому, хоч експлуатаційна конкуренція (ЕК) - загальноприйнятий в екології термін, коректніше буде говорити не про ЕК, а про використання одних і тих же ресурсів різними популяціями. Тобто ми можемо розгляда­ти лише взаємини “ресурси-користувачі”, а не взаємини між користувача­ми одних і тих же ресурсів, які безпосередньо між собою не взаємодіють.

Варті уваги і всі взаємодії, де є знак мінус. Зокрема, хижацтво зазви­чай розглядається як позитивна для хижака і негативна для жертви взаємо­дія. Проте достеменно відомо (і на численних прикладах доведено), до чо­го призводить вилучення чи значне обмеження щільності хижаків - часом аж до повного виродження популяції жертви.

Щодо конкуренції, тобіж обопільно негативного впливу, то і у цьому випадку варто детально проаналізувати її наслідки. Крім обмежуючого чи­сельність популяції-конкурента, сама конкуренція сприяє удосконаленню низки адаптацій, зокрема ефективності використання ресурсів, освоєння як нових ресурсів, так і нових біотопів, є важливим регулівним механізмом тощо.

Таким чином, переходячи з популяційноцентричного погляду до оці­нки явищ на рівні біоценозу чи угруповання, дещо по-іншому сприймаєть­ся і вся система міжпопуляційних взаємодій, результуючим наслідком яких є реалізація біоценозом, як системою, своїх тенденцій до експансії, що знаходить свій прояв у зростанні його загальної біомаси, підвищенні ефек­тивності трансформації енергії, ускладненні інформаційної структури то­що.

6.6.1. Математичні моделі міжпопуляційних взаємодій

Одні з найбільш вдалих математичних моделей в екології - це моделі, що описують спряжені коливання чисельності популяцій хижака та жерт­ви. Лотка (Lotka, 1925) і Вольтерра (Volterra, 1926, 1931) запропонували математичну модель:

де: r₁ - питома миттєва швидкість популяційного росту жертви; p₁ - константа, що пов’язує смертність жертв зі щільністю популяції хижака; N₁ і N₂ - щільності популяцій жертви і хижака відповідно; p₂ - константа,

що пов’язує народжуваність в популяції хижака зі щільністю жертви; d₂ - питома смертність хижака (що вважається постійною).

Миттєва швидкість росту популяції хижака dN₂∕dt у цій моделі дорів­нює різниці між народжуваністю (яка в свою чергу залежить від інтенсив­ності споживання хижаком жертв) і постійною смертністю.

Згідно з наведеними рівняннями, кожна з популяцій, що взаємодіють, у своєму збільшенні обмежена лише іншою популяцією, тобто ріст кілько­сті жертв лімітується пресом хижаків, у свою чергу зростання чисельності хижаків - недостатньою кількістю жертв. Слід наголосити, що в цій моделі ніякого самообмеження популяцій не передбачається. Вважається, напри­клад, що їжі для жертви завжди вдосталь. Також не передбачається й вихід з-під контролю хижака популяції жертв, хоч насправді таке зустрічається в реальних умовах на кожному кроці.

Модель Лотки-Вольтерри (Lotka, 1925; Volterra, 1926, 1931) для кон­куренції представлена парою диференціальних рівнянь:

Слід звернути увагу, що кожне з цих рівнянь відрізняється від рівнян­ня логістичного росту лише тим, що в чисельнику є додатковий елемент - чисельність популяції вида-конкурента, помножена на коефіцієнт конку­ренції (α), причому α₁₂ означає, що це конкуруючий ефект однієї особини популяції другого виду на популяцію першого і навпаки. Кількісне зна­чення коефіцієнта конкуренції показує, в скільки разів одна особина кон­куруючого виду сильніше чи слабше за одну особину свого виду гальмує ріст чисельності. Так, якщо α₁₂ = 1, то це означає, що вплив однієї особини популяції 2-го на популяцію 1-го виду такий самий, як і особини свого ви­ду на зростання щільності. Якщо α > 1, то вплив сильніший, і якщо α органів (обгризання листя, обламування гілок, пошкодження кореневої системи тощо); ін­коли це супроводжується вегетативним розмноженням детер­мінантів Асоціативні Забезпечення детермінанта елементами мінерального живлення в результаті розкладу і мінералізації його відмерлих органів сап­рофітними консортами Форичні Перенесення консортами пилку і діаспор Патогенні Виділення консортами-ендобіонтами токсичних метаболітів у тканини детермінанта Едифікуючі Зміна середовища існування детермінанта в результаті діяльно­сті консортів-тварин Дефензивні Захист детермінанта (яблуня - мурахи - тля) Ареалографічні Вплив консортів-запилювачів на границі поширення детермі­нанта