Типи взаємодії між популяціями

4.5.1. Модель Лотки—Вольтерра

У 1925 році відомий італійський математик Віто Воль­терра, розмовляючи за обідом зі своїм майбутнім зятем, іх­тіологом за фахом, зацікавився популяційною динамікою риб.

За своєю суттю моделі Вольтерра виявилися близькі до моделі, яку Лотка запропонував у 1925 році для опису кіне­тики ланцюгових хімічних реакцій (де продукт однієї реакції служить субстратом для наступної).

У нашому підручнику ми викладемо модель Лотки—Воль­терра в тій її формі, в якій вона розвиває логістичну мо­дель (рис. 4.7 а). Розглянемо, наприклад, два види, А і В, які є конкурентами і використовують один і той самий ресурс. Опишемо динаміку цих видів за допомогою логістичних рів­нянь, але врахуємо в них як обмеження ємності середовища, пов’язані з вилученням ресурсів особинами свого виду, так і аналогічний вплив з боку особин чужого виду.

Що показує співмножник у правій частині логістичного рівняння: (K-N)∕K? Що у міру зростання чисельності (N) для популяції залишається доступною все менша частина ємності середовища (K). Але якщо доступні ресурси заби­рають не тільки особини одного виду, але й особини виду- конкурента, цей ефект теж можна врахувати в моделі, ввівши в рівняння для виду А елементи, що описують вплив виду В. Але вид В знаходиться в аналогічному положенні — частину його ресурсів забирають особини виду А!

Оскільки види відрізняються один від одного, кількість ресурсів, що вилучаються їх особинами, буде різним. Введемо коефіцієнт β, що показує, скільки особин виду В споживає ту ж кількість ресурсів, що і одна особина виду А. Аналогічно введемо коефіцієнт α, який покаже, скільки особин виду А споживає таку ж кількість ресурсів, як і одна особина виду В.

Рис. 4.7а. Модель Лотки—Вольтер- ра з мінусами

Модель Лотки—Вольтерра зіграла виняткову роль у розвитку математичної екології. Як легко зрозуміти, на її основі можна побудувати безліч інших, більш складних моделей. Наприклад, вони можуть описувати взаємозв’язок не двох, а більшої кількості ресурсів. Параметр K для кож­ного з видів може бути незмінним, а може і змінюватися за якимось законом (наприклад, в залежності від зміни погоди або зміни пір року). Реакція одного виду на зміну чисельності іншого може відбуватися з більшою чи мен­шою затримкою тощо. Наведені тут нескладні рівняння — досить потужний інструмент для дослідження природних процесів.

4.5.2. Класифікація відносин між популяціями

Хижацтво, паразитизм, конкуренція... Відносини між біосистемами якого рівня описують ці поняття? Зазвичай ми маємо на увазі взаємини між організмами, хоча пра­вильніше розглядати їх як взаємодії між популяціями. Саме популяції — це потенційно довготривалі біосистеми, здатні до еволюції. Лисиця, що «мишкує», зловила і з’їла полівку. Що це — випадковість чи прояв закономірного процесу? Якщо лисиці постійно їдять полівок, така взаємодія стано­вить інтерес для екології. Одиничну взаємодію можна опи­сати і на рівні організмів (хоча після того, як полівка була з’їдена, вона перестала існувати як організм). Постійний взаємозв’язок можна представити як відношення між дво­ма популяціями. А може, цю взаємодію правильніше опи­сувати на рівні видів? Швидше за все, ні — хоча б тому, що на значній частині ареалу лисиць немає тих чи інших видів полівок, з ними взаємодіє не вид Лисиця звичайна, а окремі популяції цього виду.

Впорядкувати відносини між популяціями непросто, вони дуже різноманітні і пов’язані масою переходів. Різні автори використовують різні класифікації.

Впорядкувати відносини між видами за впливом, який вони взаємно чинять, пропонував, наприклад, відомий американський еколог Юджин Одум. Він виділяв три типи взаємовідносин популяцій: позитивний вплив (+), нега­тивний вплив (—) і відсутність впливу (0). Проте коректно визначити, що таке «позитивний» чи «негативний» вплив, нелегко. Наприклад, вплив популяції хижака на популяцію жертви в якомусь сенсі є негативним, а в якомусь — по­зитивним.

Наприклад, одним з небагатьох видів тварин, чисель­ність яких не контролюється хижаками, є африканські слони. Хоча зареєстровані випадки вбивства і поїдання слонів левами, дорослий слон — настільки велика здобич, що стає недоступним практично для будь-якого хижака. Проте так було не завжди. У недавньому геологічному минулому (коли в Африці жила більша кількість великих рослиноїдних ссавців, у тому числі тих, що відносяться до ряду Хоботні) чисельність слонів регулювалася шаб- лезубими котами. Пізніше цю роль взяли на себе корін­ні африканські племена мисливців на слонів. Ще пізніше цю ж функцію виконували озброєні вогнепальною зброєю браконьєри. А в кінці XX століття слонів, нарешті, взяли під охорону. Створено великі національні парки, де слони можуть відчувати себе в безпеці. Як не дивно, з’ясувалося, що працівники таких національних парків повинні прово­дити періодичні відстріли слонів! Справа в тому, що слони так впливають на навколишнє середовище, що, розмно­жуючись вище певної межі, здатні знищувати всю деревну рослинність у савані і рідколіссі, підриваючи тим самим ресурсну базу власного існування. Обмежуючи чисельність слонів, хижаки могли б тим самим підвищити стійкість існування цього виду.

Тож як відповісти: позитивний чи негативний вплив у наведеному прикладі справляє винищення хижаками (або відстріл)? У короткостроковій перспективі — негативне (за­гибель слонів), у довгостроковій — позитивне (стабілізація їх динаміки). Саме для того, щоб не заплутатися в таких підходах, ми пропонуємо використовувати формальний, але надійний спосіб поділу типів взаємодії між популяціями, за­снований на моделі Лотки—Вольтерра: по тому, як зміниться чисельність однієї популяції у відповідь на зміну чисельності іншої.

Рис. 4.7 б. Модель Лотки—Вольтерра

з плюсами

Як ви пам’ятаєте, у наве­деному раніше записові моделі Лотки—Вольтерра коефіцієнти а і β описують вплив особин одного виду на особин іншого. У розгляну­тому вище випадку конку­ренції ми віднімали з ємності

середовища для одного виду чисельність іншого виду, по­множену на відповідний коефіцієнт. Можна поставити перед коефіцієнтами знак «+» і вважати, що вони мають позитив­ний знак, коли зростання чисельності одного виду викли­кає зростання чисельності іншого, і негативний (—), якщо зростання чисельності одного виду призводить до зниження чисельності іншого (рис. 4.7 б).

Таким чином, зміст цих коефіцієнтів такий: як зміниться (в найближчій перспективі) чисельність одного виду у від­повідь на зміну чисельності іншого. Позитивний знак озна­чає, що на зростання чисельності одного виду другий вид відповість збільшенням чисельності, а негативний — що від­повість зниженням. Природно, ми звично характеризуємо ці відносини як «позитивні» та «негативні» взагалі, у довго­строковій перспективі. Наприклад, на зростання чисельності хижака жертва відповідає зниженням своєї чисельності. Тим не менше, в еволюційній перспективі «жертви зацікавлені» в тому, щоб їх чисельність регулювали хижаки, а не, припус­тімо, брак ресурсів чи паразити.

На описаних підставах можна виділити шість основних форм взаємодії між видами. Крім того, деякі з цих форм можна розділити на додаткові, як це показано в табл. 4.2. Значення наведених у цій таблиці понять буде докладніше роз’яснено у наступних пунктах.

Таблиця 4.2.

Класифікація відносин між популяціями і видами

Кілька слів варто сказати про поняття «симбіоз», що за своєю етимологією означає «спільне життя».

Оскільки взаємодії між особинами і популяціями в при­родних екосистемах нескінченно різноманітні, для їх кла­сифікування можна використовувати й інші підходи, кожен з яких звертає увагу на якийсь один аспект таких взає­модій.

Перш за все, взаємодії слід розділити на прямі та опо­середковані. Коли лисиця ловить полівок, взаємодія по­пуляцій здійснюється завдяки взаємодії особин. Це пряма взаємодія між популяціями. Коли жуки скарабеї вигодову­ють личинок гноєм копитних, прямої взаємодії особин не відбувається, але на жуків впливає вироблений копитними ресурс. Це опосередкована через абіотичне середовище взає­модія між популяціями. Нарешті, в результаті розмножен­ня полівок мисливська активність лисиць може переклю­читися на них, що знизить рівень експлуатації популяції зайців. Це приклад опосередкованих через інші популяції (або непрямих) взаємодій.

Ми не в змозі врахувати всі наслідки тієї чи іншої події та функціонування тієї чи іншої популяції. Як кола по воді, викликані її активністю зміни будуть поширюватися по всій екосистемі. Але, як і кола на воді, в більшості випадків ці наслідки будуть ставати все менш і менш вираженими. Саме тому в курсах екології найчастіше розглядаються прямі та опосередковані через абіотичне середовище взаємодії. Щоб враховувати взаємодії, опосередковані іншими популяціями або ланцюжками таких популяцій, адекватніше всього вико­ристовувати математичні моделі.

Оригінальна класифікація відносин між видами запро­понована російським зоологом В.

4.5.3. Мутуалізм

Ми зазначили, що мутуалізм — це облігатні взаємовигідні відносини між популяціями. Як встановити, що певні від­носини є облігатними? Якщо організми, що перебувають у взаємовигідних відносинах, трапляються в природних умо­вах тільки разом, це свідчить про нерозривний характер їх зв’язку.

Мутуалізм — поширене явище. Наприклад, розвинене наземне життя існує лише завдяки мутуалістичним взає­мовідношенням. Само заселення вищими рослинами суші відбувалося завдяки їх тісній взаємодії з грибами. На залиш­ках девонських рослин знайдені сліди мікоризи (етимологія цього слова означає щось на зразок «грибокореня»). Мі­неральне живлення наземних рослин — складний процес, і в багатьох випадках воно неможливе без грибів. При міко­ризі гіфи грибів охоплюють чохлом коріння рослин, прони­кають всередину цих коренів або навіть всередину окремих клітин. Гриби володіють значно ефективнішим механізмом отримання мінеральних речовин, ніж рослини, але обмежені браком органіки. Рослини передають частину синтезованої ними органіки гіфам гриба, отримуючи від них необхідні солі.

У мінеральному живленні беруть участь і ендосимбіотичні нітрогенфіксатори, на зразок бактерій Rhizobium. На коренях низки рослин (бобових, вільхи і т.д.) формуються спеціальні губчасті розростання, які населяються бактеріями, здатними пов’язувати Нітроген з атмосфери. Такий процес приносить користь не лише самій рослині, що розвиває нітрогенфік- суючі бульбочки, а й іншим рослинам, оскільки призводить до збагачення ґрунту Нітрогеном.

Отже, розвинений наземний рослинний покрив — ре­зультат мутуалізму рослин з грибами і бактеріями. Але і спо­живання рослинної біомаси істотною мірою пов’язане з про­цесами з цієї категорії. Всі рослиноїдні ссавці в тій чи іншій мірі використовують ендосимбіотичну мікрофлору своїх ки­шечників. У деяких випадках бактерії, здатні розщеплювати целюлозу і синтезувати незамінні амінокислоти, селяться в задньому відділі кишечника. Щоб користуватися резуль­татами їх біохімічної активності, гризунам і зайцеподібним доводиться поїдати власні екскременти. Однак найвищого розвитку ендосимбіотичні комплекси досягають у жуйних парнокопитних. Шлунок цих тварин складається з кількох відділів, один з яких — рубець — є, по суті, мікробіологіч­ними ферментером — ємністю для вирощування мікроор­ганізмів.

Мікрофлора і мікрофауна рубця жуйних дуже складна і до кінця не вивчена. Її суттєвими компонентами є як найпро­стіші (наприклад, джгутиконосці та інфузорії), так і бактерії. Результатом роботи цього багатовидового комплексу є гли­бока переробка целюлози.

Важливим компонентом тропічних лісів, що забезпечує швидке руйнування відмерлої деревини і повторне повернен­ня речовин, що входили до її складу, в кругообіг, є терміти. У кишечнику термітів також мешкає складний комплекс з бактерій і найпростіших, причому для його ефективної роботи необхідно неодноразове поїдання термітами екскре­ментів один одного.

Природно, мутуалізм розповсюджений не тільки на суші. Для водних екосистем надзвичайно характерний мутуалізм тварин з різними ендосимбіотичними водоростями. На­приклад, завдяки ендосимбіонтам існують і рифоутворюючі корали, і найбільші з молюсків — тридакни.

Нарешті, класичним прикладом мутуалізму є лишайни­ки — ліхеноутворюючі гриби. Ці організми можуть існувати тільки за умови тісного контакту грибних гіф з клітинами ціа­нобактерій або водоростей. Ліхеноутворюючі гриби пройшли шлях еволюції від паразитування на фотосинтетичних ор­ганізмах до теперішнього мутуалізму.

Які організми можуть стати мутуалістичними? Обов’язково такі, що істотно відрізняються. Якщо екологічні ніші двох популяцій подібні, тобто цим популяціям необхідні одна­кові ресурси, між ними виникне конкуренція. Умова, за якої може розвинутися мутуалізм і протокооперація, — розход­ження ніш. Найчастіше мутуалізм розвивається тоді, коли кожен член пари видів віддає напарнику менш цінний для себе ресурс, а отримує більш цінний. Оптимальною є ситу­ація, за якої ресурсом для одних організмів є відходи інших, і навпаки.

4.5.4. Протокооперація

Як випливає з наведеного вище (див. пункт 4.5.2) визна­чення, протокооперація — це необов’язкові взаємовигідні відносини між двома популяціями. Пов’язані цими відноси­нами види можуть зустрічатися як разом, так і нарізно.

Ймовірно, протокооперація поширена значно ширше, ніж про це прийнято думати. Ці відносини не закінчуються класичним шкільним прикладом «симбіозу» — раками-саміт- никами, які розміщують на своїх раковинах актиній.

Найчастіше грань між протокооперацією і мутуалізмом провести вельми нелегко. До якої категорії відноситься за­пилення комахами квіткових рослин? Якщо спостерігаєть­ся глибока спеціалізація між певними видами, такі відно­сини треба класифікувати як мутуалістичні. Якщо ж одні і ті самі рослини можуть запилюватися різними комахами, а ті живляться пилком і нектаром різних видів і можуть використовувати іншу їжу, слід говорити про протокоо- перацію. Іноді спостерігаються проміжні між цими двома категоріями відносини, коли один з видів може зустріча­тися і без другого, а другий у своєму поширенні цілком залежить від першого.

Коли фітосоціолог (фахівець, що вивчає рослинні угру­повання) або зоогеограф вивчають характерний видовий склад тих чи інших екосистем, вони реєструють наслідки протокооперації між багатьма видами, не реєструючи їх без­посередні причини. Те, що два види частіше трапляються спільно, а не нарізно, може бути наслідком подібності їх запитів до середовища, а може відображати існування між ними протокооперації.

Розглянуте нами відношення може бути пов’язане безпе­рервним переходом не тільки з мутуалізмом, але і з комен- салізмом. У разі взаємовигідних відносин вигода, одержувана двома видами, далеко не завжди є однаковою. Якщо для од­ного з видів відносини стають практично індиферентними, їх слід класифікувати як прояв коменсалізму.

4.5.5. Коменсалізм

Коменсалізмом називаються прямі або опосередковані через середовище відносини між двома популяціями, від яких одна — популяція коменсала — отримує вигоду (збільшує свою чисельність у відповідь на збільшення чисельності парт­нера), а інша — популяція господаря — індиферентна до цих відносин і не залежить від чисельності коменсала. З цьо­го визначення випливає, що вигода, яку отримує комен- сал, не пов’язана з якимись спеціальними витратами з боку господаря, а є наслідком його нормальної активності або життєдіяльності. Найчастіше коменсалізм пов’язаний май­же безперервними переходами з протокооперацією (якщо господар починає отримувати вигоду від свого партнера) або з паразитизмом (якщо господар відчуває шкоду).

Розглянемо приклади коменсалізму, класифікувавши їх за чотирма категоріями.

Їжа. Коменсал може живитися відмерлими господарями або їх частинами, а також відходами їхньої життєдіяльності. Так, копрофаги живляться послідом більш великих тварин, а некрофаги — їхніми трупами. Лусочки, що відлущуються зі шкіри людей, є їжею для різноманітних кліщів, що жи­вуть в пилу у будинках. Песці харчуються рештками білих ведмедів, а риби-лоцмани — рештками акул.

Ретельне дослідження відносин між коменсалом і госпо­дарем часто показує, що активність коменсала може мати різне значення для господарів. Копитні «зацікавлені» у тому, щоб поверхня ґрунту була покрита не їхніми екскрементами, а рослинами, а кліщі будинкового пилу можуть викликати у людей алергічні реакції. Тим не менше, з певною часткою умовності такі відносини вважають коменсалістськими.

Притулок і захист. У норах бабаків живуть різноманітні жуки-чорниці, метелики, жаби, мокриці і багато інших ко­мах. Горобці в’ють свої гнізда поруч з гніздами орлів та інших великих хижих птахів — ті не підпустять до своїх (а заодно і до горобиних) кладок ворон, які розоряють гнізда. Риби морські качечки ховаються між голками морських їжаків. У прикладах цієї досить численної взаємодії коменсал отри­мує від хазяїна саме безпечний притулок.

Переміщення. Переміщаючись, тварини здатні переноси­ти на собі найрізноманітніші більш дрібні організми. Псев- доскорпіони (дрібні представники групи павукоподібних, деякі з них живуть, крім іншого, в наших оселях) викорис­товують для переміщення мух. Псевдоскорпіон підкрадається до мухи, хапає її за лапку своєю клешнею і разом з нею перелітає в нове місцепребування. Хатні мухи і прусаки, що живляться нашою їжею, переносять на своїх тілах цілий ком­плекс бактерій і грибів.

До цієї ж категорії слід віднести явище лоцмануван- ня — супроводу дрібними, активно плаваючими тваринами більших. Річ у тім, що поруч великого тіла, що пливе під водою, виникають хвилі турбулентності, що полегшують рух дрібніших тіл. І риби (у тому числі риби-лоцмани, що дали назву цьому явищу), які супроводжують акулу, і дельфіни, що пливуть поруч із швидкохідним кораблем, використовують цей ефект.

Широко відомий феномен зоохорії — перенесення твари­нами насіння рослин. Іноді рослини «зацікавлюють» тварин, забезпечуючи плоди м’ясистими частинами, їстівними для потенційних переносників, а іноді просто використовують тварин, формуючи чіпкі або клейкі плоди та насіння.

Найчастіше індиферентність коменсалів для господарів, що переносять їх, умовна, адже не пов’язана з деякими до­датковими витратами на переміщення або очищення поверх­ні свого тіла.

Зміна місцеперебування. Найчастіше відносини між вида­ми, що міняють середовище свого проживання, і тими, хто «користується» цими змінами, не розглядають як приклади коменсалізму, хоча вони можуть бути віднесені до цієї кате­горії. Наприклад, всі спеціалізовані компоненти флори і фау­ни коралових рифів, за винятком тих, які пов’язані з корала­ми відносинами експлуатації чи конкуренції, є коменсалами коралів, а безліч характерних видів дібров — коменсалами дубів.

4.5.6. Різноманітність форм експлуатації

Поняття «хижак» здається всім добре знайомим. Ми звично вважаємо «хижаками» найчастіше представників ряду Хижі із ссавців, ряду Соколоподібні та ще, напевно, акул і крокодилів. Тим дивніше усвідомити, що з екологічної точки зору хижаком є і сонечко, що полює на попелиць, і дафнія, що відфільтровує з води водорості, і навіть росичка, що поступово переварює комара, який сів на її лист. Для всіх названих організмів характерно те, що вони споживають інші живі організми, і умовою споживання цих організмів є позбавлення їх життя. Природно, вбивство зебри левом куди більш драматична і кривава подія, ніж «нищення» од­ноклітинних водоростей дафнією, але з точки зору видових взаємодій принципової межі між цим немає.

Не відкидаючи інші класифікації, в нашому курсі ми роз­глянемо хижацтво як частину більш широкої категорії відно­син — експлуатації (див. пункт 4.5.2) — і виділимо 4 форми експлуатації: справжнє хижацтво (голофагія), пасовищне хи­жацтво (мерофагія), паразитоїдність і паразитизм.

Голофаги, справжні хижаки, вбивають жертву відразу і з’ї­дають за своє життя безліч жертв (лев, сонечко, дафнія, ка­шалот, росичка).

Мерофаги, пасовищні хижаки (корова, ґедзь, медична п’яв­ка), зазвичай з’їдають тільки частину жертви, завдаючи їй при цьому певної, але не обов’язково смертельної втрати. За своє життя мерофаги експлуатують багатьох жертв, з якими не мають особливо тісних зв’язків.

Паразити (солітер, ВІЛ, омела біла, попелиці) тісно по­в’язані зі своїм господарем, забирають у нього лише час­тину його ресурсів і не обов’язково спричиняють смерть. Їх зв’язок з господарем дуже тісний; у типовому випадку особина паразита все своє життя пов’язана з одним-єди- ним господарем.

Паразитоїди, до яких відносяться багато перетинчасто­крилих (наїзники, риючі оси) і деякі двокрилі, ведуть віль­ний спосіб життя, але відкладають свої яйця в жертву, на неї або біля неї. Личинки, що виходять з яйця, поїдають жертву живцем, а потім убивають її: смерть жертви є неми­нучою, але відстроченою. З урахуванням чисельності комах взагалі і перетинчастокрилих зокрема, така стратегія зовсім не є рідкісною.

Як ви можете побачити, в цій класифікації «розмилися» звичні поняття «хижак» і «паразит». До числа пасовищних хижаків ми віднесли і корову, і медичну п’явку. Однак як тільки ми відключимося від емоційних оцінок і, наприклад, спробуємо змоделювати такі відносини, ми відразу побачимо, що відносини корови і п’явки з їх жертвами дуже подібні. Мерофаги переміщуються в просторі, знаходячи своїх жертв і відбираючи в них частину їх біомаси. Однак коли медична п’явка нападає не на корову, що прийшла на водопій, а на пуголовка жаби, вона взаємодіє з ним як справжній хижак: убиває і поїдає значну частину його тіла.

У повсякденному трактуванні поняття «паразити» вклю­чає внутрішніх і зовнішніх паразитів. У наведеному тут сенсі слова справжніми паразитами є майже виключно внутрішні паразити і лише деякі із зовнішніх. Наприклад, воші тісно пов’язані зі своїми господарями і відносно рідко переходять від одного до іншого. І їх життя, і їх розмноження тісно пов’язані з тілом хазяїна. Тому вошей можна вважати па­разитами.

На відміну від вошей, блощиці та постільні клопи роз­множуються не на тілі господаря, а в його «лігві» і легко переходять від одного господаря до іншого. Для їх живлення важливий пошук того господаря, яким вони будуть живитися в черговий раз. Сказане дозволяє вважати цих комах меро- фагами, пасовищними хижаками.

Легко зрозуміти, що виділені тут категорії експлуататорів не є різко відмежованими одна від одної і пов’язані перехо­дами.

4.5.7. Хижацтво

Найважливішою характеристикою хижаків є те, наскіль­ки вони спеціалізовані на живленні певними видами жертв. Наприклад, звичайна лисиця — надзвичайно пластичний хи­жак, жертвами якого можуть бути найрізноманітніші дрібні і навіть середні за розміром ссавці, птахи, плазуни, амфібії, найрізноманітніші безхребетні й чимало різних рослин. В за­лежності від того, які види їжі є в її місцеперебуванні, лисиця може живитися і черепахами, і виноградом.

На протилежному полюсі високоспеціалізованих хижаків знаходяться, наприклад, морські змії з роду Мікроцефалюс (буквально «дрібноголови»). Голова і передня частина тулуба цієї середньої за розмірами змії дуже вузькі, «відкалібровані» за розмірами нірки донних морських вугрів, якими живлять­ся ці змії. Іншим прикладом високої спеціалізації можуть бути коали, деревні представники австралійських сумчастих. Вони живляться лише молодим листям евкаліптів.

Отже, за ступенем спеціалізованості хижаків щодо жив­лення певними категоріями жертв їх можна розділити на генералістів, як лисиця, і фахівців, як мікроцефалюси. До цієї класифікації близьким є поділ хижаків на монофагів (пристосованих до живлення одним видом жертв), олігофа- гів (орієнтованих на кілька близьких категорій жертв) і полі- фагів (здатних живитися дуже різноманітними жертвами). Наведені класифікації не цілком ідентичні, хоча, звичайно, спеціалізовані хижаки зазвичай є оліго- або монофагами, а генералісти — поліфагами. Втім, буває так, що якесь досить вузьке пристосування допомагає освоїти живлення групою схожих за своїми особливостями жертв. Наприклад, гігантсь­кий мурахоїд високоспеціалізований на живленні мурахами і термітами: його пазурі дозволяють проламувати стінки тер­мітників або добиратися до мурашок, а довгий липкий язик, що висовується з витягнутої в трубку беззубої морди, дає можливість підхоплювати і ковтати одночасно сотні комах. Нічим іншим, крім мурах і термітів, мурахоїд живитися не здатний, зате практично будь-який з досить численних видів цих соціальних комах може стати жертвою цього хижака- олігофага.

Спеціалізований хижак може бути більш ефективним, ніж неспеціалізований, і це дозволяє частково уникати конкурен­ції. З іншого боку, поліфаги можуть мати більш збалансовану дієту, легше знаходити корм, мати більш стійку популяційну чисельність.

Хижацтво — один з найважливіших механізмів передачі енергії від одних популяцій до інших і тому є важливим ме­ханізмом, що робить екосистему єдиним цілим. Наведемо деякі приклади впливу хижаків на видову різноманітність їх жертв.

На літоралі (прибережних ділянках морського дна) в Новій Англії (США) чергуються ділянки, вкриті жорстки­ми червоними водоростями, які належать до роду хондрус (Chondrus), а також ділянки, де переважає м’яка зелена во­дорість ентероморфа (Enteromorpha). Дослідники вирішили з’ясувати, які чинники визначають характер водоростей на тій чи іншій ділянці берега — буде він порослий хондру- сом чи ентероморфою. З’ясувалося, що головним спожива­чем водоростей є черевоногий молюск літторина (Littorina). Літторина віддає перевагу ентероморфі й уникає хондрусів. Якщо дорослих літторин пересадити на ділянки, порослі ентероморфою, вони виїдають зелені водорості, і простір, що звільнився, заселяється червоними водоростями. Якщо на ділянці з червоними водоростями прибрати літторин, то поверхня хондрусів обростає ентероморфою, яка з часом за­хоплює такі території. Отже, хондрус росте там, де є літто- рини, а ентероморфа — там, де їх немає. Але чому молюски є в одних місцях і відсутні в інших?

Личинка літторини веде планктонний спосіб життя. Пла­ваючі личинки осідають на березі всюди — і в заростях хон- друса, і в заростях ентероморфи. У заростях хондруса такі личинки нормально розвиваються, а на ділянках з ентеро­морфою їх швидко виїдають краби карцинуси (Carcinus).

Отже, червоні водорості ростуть там, де немає карцинусів, а зелені — там, де вони є. Що ж є причиною цього розподі­лу? Чому краби не живуть усюди?

Поширення крабів обмежується чайками, що їх виїдають. Чайки літають над усім узбережжям, а краби ховаються від них під густим покровом ентероморфи. Отже, там, де росте ентероморфа, краби можуть сховатися від чайок і знищувати молюсків, які призвели б до загибелі ентероморфи... Видове та локальне різноманіття прибережних вод підтримується на високому рівні міжвидовими зв’язками, заснованими на хижацтві!

Взагалі ситуація, за якої хижак перешкоджає знижен­ню видового різноманіття своїх жертв, є досить типовою. У степових заповідниках на території колишнього СРСР були змушені використовувати помірний випас худоби. Колись на степових територіях паслися стада копитних — диких коней тарпанів, диких ослів, а на півдні — навіть джейранів і сай­гаків. Поїдаючи швидкоростучі рослини, ці копитні не давали їм витіснити ті види, які росли повільно. Після того, як люди винищили стада диких копитних, вони вивели в степи стада, табуни та отари свійської худоби. А після того, як ці степи ставали заповідними, слідом за припиненням випасу худоби в них стали зникати рідкісні види трав. Виправити ситуа­цію допомагає помірний випас худоби — наприклад коней.

Після того, як в 1964 р. на Британські острови був заве­зений міксоматоз кроликів (захворювання, яке викликають найпростіші), чисельність цих рослиноїдних тварин різко знизилася. Результатом зникнення кроликів стало зниження видового різноманіття лугової рослинності. Кролики неспе- ціалізовані майже як сінокосарки і виїдають усі лугові рос­лини підряд. Тим самим вони перешкоджають витісненню більш конкурентоспроможними рослинами більш слабких і рідкісних.

Зазвичай хижаки-поліфаги найінтенсивніше використо­вують найчисленніших зі своїх потенційних жертв, вирівню­ючи при цьому їх відносну чисельність.

Вам доводилося коли-небудь довго збирати гриби або ягоди чи ловити рибу на вудку? Згадайте, що ви бачили після цього, закривши очі. Листя і ягоди, підняті грибами хвоїнки або поплавець, що коливається на хвилях, — залежно від того, на що була націлена ваша увага. В залежності від тієї діяльності, якою ви займалися, у вашій психіці активі­зувалася певна пошукова модель. В результаті її активації ви швидше і краще помічали непримітну ягоду, гриб або кльов риби. З іншого боку, якщо ви були зосереджені на пошуку ягід, ви могли «пропустити» гриб, до виявлення якого ви не готувалися. В даному випадку ви мали справу з механіз­мом перемикання, яке відбувається як шляхом формування ключового образу, що виділяється з фону в першу чергу, так і зміною пошукової поведінки.

Перемикання на той чи інший вид жертв відіграє важ­ливу роль в активності всіх хижаків-поліфагів. Наприклад, в експериментах гуппі (акваріумних риб) годували дрозо­філами (мухами, що плавають на поверхні) і трубочником

Рис. 4.8. Типи реакції хижака-полі- фага на зміну кількості одного з видів його жертв

(дрібнощетинковими черва­ми, що зариваються на дно). Риби поїдали непропорційно більшу кількість переважаю­чого виду жертв, бо шукали свою здобич або при дні, або коло поверхні — там, де було більше шансів знайти корм. Ми не можемо визначити, чи змінювався образ шука­ної здобичі в психіці гуппі, але чітко реєструємо зміну її поведінки, завдяки якій вона добуває їжу.

Важливою характеристикою хижака-поліфага, що здатен переключатися з однієї жертви на іншу, є його реакція на зміну відносної частоти жертв (рис. 4.8). Хижак з реакцією I типу вибірково споживає певний вид жертв, навіть якщо вони рідкісні, і підвищує їх споживання з ростом їх поши­реності. Хижак з реакцією II типу споживає жертв певного виду пропорційно їх чисельності, поки вони рідкісні, а після якогось рівня стабілізує їх експлуатацію (насичується). Най­поширенішою, однак, є реакція III типу (яку і демонстру­вали в експерименті гуппі): рідкісна жертва споживається непропорційно мало, і хижак звертає на неї «увагу» тільки тоді, коли її чисельність сягає певної межі. Поширеність тре­тього типу реакцій хижаків-поліфагів призводить до того, що хижаки вирівнюють чисельність своїх жертв, сильніше експлуатуючи більш поширені види і даючи «перепочинок» рідкісним.

Багаті особливості будови і способу життя організмів по­яснюються їх пристосуванням до захисту від хижаків або добування жертв. «Гонка озброєнь» між хижаками і жертвами є однією з важливих причин еволюції.

Наприклад, рослини, які зазнали об’їдання тварина­ми, виробляють нове листя з великою кількістю захисних речовин: фенолів, восків, танінів. При розжовуванні гу­сеницею дубового листя таніни (дубильні речовини), що містяться в окремих компартментах клітин, вивільняються, пов’язують білки і зменшують їх харчову цінність. З іншого боку, якщо дерева і чагарники захистити від об’їдання рос­линоїдними організмами, частина листя може виявитися в умовах надлишкового затінення іншим листям. В таких умовах дихання в листках переважає над фотосинтезом: це листя зменшує, а не збільшує продуктивність росли­ни в цілому. Видалення частини листової маси хижаками (рослиноїдними тваринами) лише збільшує продуктивність рослини.

З іншого боку, якщо продуктивність рослин буде ли­шатися постійною, травоїдні тварини можуть сягнути такої чисельності, що вони зможуть спожити весь урожай. Для ба­гатьох рослин (наприклад, кедрової сосни) зареєстровані пе­ріодичні коливання врожайності. У неврожайний рік насіння небагато, і такий рік обмежує чисельність ссавців і птахів, що харчуються насінням. Зате в урожайний рік насіння буде на­стільки багато, що споживачі просто не встигнуть з’їсти всю продукцію. За такий виграш рослинам доводиться серйозно «платити»: приріст річних кілець у дерев в урожайний рік падає так само, як і при повному об’їданні листя гусеницями. Синхронізація врожайних і неврожайних років між різни­ми деревами забезпечується як кліматично, так і за рахунок хімічної взаємодії рослин.

Взаємне пристосування рослин і рослиноїдних тварин може бути дуже тісним. Ось один з багатьох прикладів. На острові Маврикій зустрічається дерево кальварія (Calvaria major). Популяція цього виду перебувала на межі знищення, бо в ній зовсім не було молодих дерев. Біологи, що зацікави­лися цим явищем, зрозуміли, що відновлення кальварії при­пинилося близько 300 років тому — тоді, коли на Маврикії були знищені дронти (Raphus cucullatus) — великі нелітаючі голубоподібні птиці. Було висловлене припущення, що для нормального розвитку насіння кальварії мало пройти через кишковий тракт дронта. Для перевірки цього припущення кілька насінин кальварії згодували індичкам. Хоча кілька насінин виявилися розчавленими в шлунках індичок, інші пройшли через кишковий тракт цих птахів неушкодженими і зберегли схожість! Щаслива здогадка допомогла налагодити штучне відновлення популяції кальварії.

Довготривалі реакції популяції жертви на дії хижаків не завжди негативні. Хижаки можуть знищувати найменш цінних особин у популяції (хворих або таких, які не мають індивідуальної ділянки тощо), або ж особини, що уникли загибелі, можуть демонструвати компенсаторні реакції. Якщо хижак експлуатує популяцію, яка страждає від надмірної щільності, його вплив може підвищувати чисте поповнення або чисту продукцію.

В типовому випадку популяції хижака стабілізують чи­сельність популяцій своїх жертв. Коли жертв стає мало, хижа- ки-поліфаги переключаються на інші види здобичі, а хижа- ки-олігофаги знижують свою чисельність слідом за жертвами в результаті недоїдання. Оскільки в більшості випадків хи­жаки розмножуються повільніше своїх жертв, відновлення їх чисельності відбувається повільніше, ніж відновлення жертв. Таким чином, у типовому випадку хижаки просто не можуть знищити своїх жертв без залишку.

А в якому випадку хижаки можуть винищити всіх своїх жертв? Людині це вдавалося неодноразово (як, наприклад, з уже згадуваним дронтом). І дотепер серед фахівців немає єдиної думки про те, яку роль людина відіграла у вимиранні мамонтів (Mammuthusprimigenius). Ймовірно, зникнення цьо­го чудового північного виду хоботних було пов’язане з двома групами причин: і потеплінням клімату, і полюванням пер­вісних людей.

Потепління клімату призвело до того, що той біом, який населяли мамонти, — так званий тундростеп, або мамонто­вий степ, — зник, на півночі перетворившись у тундру, а на півдні — в справжній степ. Між тундрою і степом вклини­лися тайга і широколистяні ліси. Однак не виключено, що масштабність перебудов екосистем була пов’язана не тільки зі зміною клімату, а й зі знищенням людьми мамонтів та ін­ших великих рослиноїдних тварин, живлення яких підтриму­вало існування мамонтового степу. А потенційна можливість знищити мамонтів у людини була.

Повністю знищити певний вид своїх жертв може той хи­жак, чисельність якого мало залежить від чисельності цього виду жертв. Значить, цей хижак має бути поліфагом і не спеціалізуватися на даному виді жертв. Людина з її гнучкою харчовою поведінкою могла виживати і в умовах нестачі або відсутності мамонтів. Небезпеки зазнають ті жертви, які на­віть в умовах низької чисельності не втрачають привабливості для хижаків і будуть пріоритетно й ефективно споживатися в їжу. Ця властивість була характерною для пари видів «лю­дина—мамонт»: навіть коли мамонтів було мало, вони могли залишатися для первісних людей «головною» здобиччю, яка ефективно відстежувалася і добувалася в першу чергу. Склад­на поведінка давала людям можливість успішно полювати на мамонтів навіть в умовах їх низької чисельності. Нарешті, швидкість зростання популяції людей перевищувала швид­кість зростання популяції мамонтів.

Отже, не знаючи точно, зіграла людина у вимиранні ма­монтів фатальну роль чи ні, ми можемо припустити, що вона потенційно могла її зіграти і напевно посилила кризу чисельності цих тварин, що настала в результаті потепління клімату.

Значно частіше вимирання певних видів є наслідком їх взаємодії з видами-конкурентами. Наприклад, потрап­ляння в Австралію здичавілих собак динго призвело до вимирання місцевих хижаків — сумчастого вовка та сум- частого диявола. Ці хижаки були сильніші від собак, але поступалися собакам у мисливському мистецтві. Ці види збереглися до історичного часу лише в Тасманії, куди не дісталися динго.

Фермери, що полювали на тасманійських вовків, змогли винищити цей дивовижний вид хижих сумчастих. Винищен­ня мисливцями їхніх жертв можна порівняти саме з відно­шенням хижацтва (хоча мотивація полювання мисливців на тасманійських сумчастих вовків відповідала швидше логіці інтерференційної конкуренції). І досі у Тасманії ходять ле­генди про те, що в якихось важкодоступних ділянках острова якомусь щасливчику вдалося зустріти цього звіра, але, на жаль, швидше за все, ці легенди відтворюють бажання лю­бителів дикої природи, а не сувору дійсність.

4.5.8. Паразитизм

Справжні паразити (в тому сенсі, який пояснюється в пункті 4.5.2) дуже тісно пов’язані зі своїми господарями. Вони живуть усередині організму господарів або тісно при­кріплені до їх поверхні. Господар є для паразитів середови­щем проживання або його найважливішим компонентом. Зазвичай протягом життя (або етапу життєвого циклу) па­разит пов’язаний з одним господарем. Для того, щоб вико­ристовувати господаря, паразитові зовсім не потрібно його вбивати (іноді господар гине, але це не є необхідною умовою його використання).

Результатом того, що середовище паразитів складається з окремих особин-господарів, є наявність у паразитів спе­цифічних пристосувань для зараження нових хазяїв. Для па­разита господар подібний до острова. Як перебратися з од­ного острова на інший? Одне з рішень полягає в тому, щоб виробити і викинути в середовище безліч нащадків у розра­хунку на те, що хоча б деяким з них пощастить потрапити «за призначенням». Щоб оцінити, яку кількість яєць виробляють паразити, можна порівняти їх з їх вільноживучими родичами. Так, самки ґрунтових круглих червів виробляють за своє жит­тя кілька сотень або навіть десятків яєць, а самки людської аскариди — 50—60 мільйонів!

Друге рішення, що дозволяє паразитам заселяти нових господарів, полягає у використанні якихось інших організмів для «стрибка» від господаря до господаря. Виникають складні життєві цикли, де статеве розмноження паразита відбувається в остаточному хазяїні, а проміжні стадії, в тому числі здатні до безстатевого або партеногенетичного розмноження, меш­кають у проміжних господарях.

Рис. 4.9. Сакуліна (Sacculina), пара­зитичне вусоноге ракоподібне, в тілі свого господаря — краба. Мішко­подібне тіло паразита, позбавлене кінцівок, кишечника і навіть слідів характерної для членистоногих сег­ментації, знаходиться під черевцем краба, а його вирости пронизують усе тіло господаря

Господар є для паразита не тільки джерелом енергії, але і середовищем. Наслід­ком цього є те, що паразит зазнає набагато глибшої пе­ребудови свого тіла, ніж хи­жак. Така перебудова може бути пов’язана з серйозним спрощенням одних систем органів і, навпаки, удоско­наленням інших.

Одним з яскравих при­кладів спрощення будови па­разитів може бути вусоногий рак сакуліна, далекий родич морських жолудів (рис. 4.9). Якби не наявність харак­терної для вусоногих рако­подібних личинкової стадії, здогадатися про систематич­ну приналежність дорослої тварини за її будовою було б неможливо. Доросла сакулі­на являє собою безформний мішок зі статевими продуктами, який висить під черевцем краба й отримує необхідні поживні речовини з допомогою коренеподібних виростів, які прони­зують усе тіло господаря.

У більшості випадків спеціалізовані паразити досить ефективно «зламують» захисні системи своїх господарів. Це пов’язане з різною ефективністю добору: для паразита побороти господаря — питання життя і смерті, а для хазяї­на — лише економії деяких ресурсів. Можна сказати інак­ше: предки якого паразита успішно зламували захист своїх господарів (інакше вони не залишили б потомство), а багато хто з предків будь-якого господаря годували певну кількість паразитів. Результатом цього є те, що спеціалізовані паразити найчастіше можуть погубити свого господаря. Проте така стратегія призведе до знищення середовища проживання паразита. Еволюційно старі паразити, добре пристосовані до своїх господарів, зазвичай викликають неважкі захворю­вання. Однак якщо паразити зовсім не будуть експлуатувати своїх господарів, вони не зможуть розмножуватися і заражати нові організми. Оптимальна для паразита стратегія найчасті­ше полягає в тому, щоб інтенсивно використовувати деяких особин хазяїна (слабких, старих, хворих, а також представ­ників інших видів, крім тих, з яким тісно пов’язаний пара-

Рис. 4.10. Пристосування господаря і паразитоїда один до одно­го. На графіках показана динаміка чисельності двох видів комах, яких вирощували в експериментальній установці з 30 з’єднаних одна з одною камер. А. Культури господаря і паразитоїда раніше не контактували одна з одною. Б. Культури господаря і паразитоїда спільно вирощували протягом двох років

зит), а інших особин експлуатувати слабо. Пристосуванням для втілення такої стратегії виявляється здатність паразита знаходитися в двох фазах: активній та спочиваючій. Перехід до активної фази може бути викликаний, наприклад, гор­мональними змінами в організмі господаря (його тривалим важким стресом).

Найнебезпечніші паразити — ті, які перейшли до ново­го виду господарів і не мають пристосувань для збережен­ня його життя. Так, найбільш небезпечні епідемії людини викликаються чумою (бактерією, яка паразитує на гри­зунах), грипом (вірусом, який паразитує на птахах), ВІЛ (вірусом, який прийшов до людини від інших приматів) та багатьма іншими «сторонніми» паразитами. Такі паразити ще не встигли достатньою мірою сформувати пристосу­вання, що дозволяють експлуатувати господаря і зберігати його чисельність.

Дуже показові результати, отримані в дослідах, в яких спільно вирощували культуру хатніх мух і паразитоїдних ос, що їх експлуатують (рис. 4.10). Якщо разом поселити мух і ос, які раніше не контактували одні з одними, в експери­ментальній установці спостерігаються різкі стрибки чисель­ності обох видів. Якщо два взаємодіючих види вирощувалися разом протягом двох років, їх чисельність залишалася досить стабільною. Такий результат відображає пристосування двох взаємодіючих популяцій одна до одної.

4.5.9. Конкуренція і правило Гаузе

Як ми встановили, конкуренцією називається таке відно­шення між двома популяціями, за якого збільшення кожної з них викликає зниження чисельності іншої. Втім, це визна­чення стосується тільки міжвидової конкуренції, а крім неї існує також внутрішньовидова конкуренція, яка розгортаєть­ся всередині однієї популяції.

При конкуренції дві популяції можуть несприятливо впливати одна на одну двома різними способами. Перший (непряма, або експлуатаційна конкуренція) пов’язаний з тим, що дві популяції використовують один і той самий ресурс. При зростанні чисельності однієї з цих популяцій посилить­ся споживання нею загального ресурсу, і іншій дістанеться менша кількість. Другий (пряма, або інтерференційна конку­ренція) пов’язаний з витратами енергії особин на заподіяння взаємної шкоди. Прикладом прямої конкуренції може бути алелопатія — виділення рослинами речовин, що пригнічують інші види.

А навіщо організми йдуть на витрати енергії в ході ін­терференційної конкуренції? Це явище не могло б спостері­гатися, якби такі витрати не вирішували якесь важливе для конкуруючих популяцій завдання. Це завдання — зменшення шкоди від експлуатаційної конкуренції. Отже, хоча пряма конкуренція, яка може супроводжуватися конфліктами між особинами різних популяцій, здається більш «явною» і ви­довищною, вона є лише наслідком прихованої, непрямої конкуренції.

Чим більше схожі два види, тим сильніше перетинають­ся їхні потреби в ресурсах і тим сильніша конкуренція між ними. Найгостріша конкуренція — внутрішньовидова. Але особини одного виду, хоча й конкурують дуже гостро за ре­сурси, спільно відтворюються й формують наступне поколін­ня. А що буде, коли конкуренція двох різних видів досягне тієї самої гостроти, що і внутрішньовидова?

У 1931—1935 роках молодий радянський біолог Георг Францевич Гаузе намагався експериментально перевірити рівняння конкуренції, виведені В. Вольтерра. Гаузе зро­зумів, що для експериментів у галузі популяційної біології

Рис. 4.10. Динаміка чисельності трьох видів інфузорій в дослідах Г.Ф. Гаузе. У варіантах експериментів А., Б. і В. види вирощували поодинці; у випадках Г. і Д. в пробірку заселяли відразу два види інфузорій

добре підходять найпростіші: їм потрібен зовсім невеликий обсяг середовища, а зміна їх поколінь відбувається наба­гато швидше, ніж у багатоклітинних тварин. Експеримен­ти Гаузе, що прославили його ім’я, здійснені на інфузорії туфельці (Paramecium caudatum) і її найближчих родичах (рис. 4.11).

Гаузе вирощував три види інфузорій роду Paramecium в пробірках, куди він додавав вівсяне борошно і звідки пе­ріодично видаляв відходи. На вівсяному борошні розвивали­ся дріжджі і бактерії, якими і харчувалися інфузорії. Усі три види роду Paramecium успішно розвивалися в монокультурі в таких умовах. При спільному утриманні P. aurelia завжди повністю витісняла P. caudatum. Однак при спільному утри­манні P. aurelia і P. bursaria два види могли існувати разом. Як установив Гаузе, ці два види відрізняються за своїм спо­собом живлення: перший вид живився бактеріями в товщі рідини, другий — дріжджовими клітинами при дні.

На підставі описаних спостережень був сформульований принцип конкурентного виключення, або правило Гаузе: два види, що займають одну і ту саму екологічну нішу, не можуть стійко співіснувати в одному місцеперебуванні, співіснуван­ня видів можливе завдяки поділу їх ніш.

Правило конкурентного виключення є однією з можливих причин, що пояснюють надзвичайну різноманітність видів у природі. Якщо дві популяції в одному місцеперебуванні не можуть займати одну нішу, їм доводиться її розділяти. З часом кожна з таких популяцій спеціалізується в своїй ніші і може дати початок новому спеціалізованому виду.

Екологічно перевірити дію правила Гаузе в природних умовах досить важко, проте деякі приклади його дії біологам відомі. З кінця XIX століття на більшій частині Європи ши- рокопалий рак (Astacus astacus) витіснений довгопалим раком (A. Ieptodactylus). Екологічна ніша довгопалого рака перекри­ває нішу короткопалого, і при цьому вид-переможець більш плідний. Плотва витісняє у багатьох водоймах червоноперку й окуня. Екологічні ніші дорослих особин роз’єднані, а маль­ків — перекриваються. Мальки плотви виявляються більш конкурентоспроможними. Однак наявність навіть багатьох прикладів конкурентного витіснення не означає, що воно відбувається завжди. За той час, протягом якого біологи до­сліджують дію правила Гаузе, вдалося знайти як приклади його дії, так і ситуації, коли воно не «спрацьовує».

Наприклад, в угрупованні планктонних водоростей поді­лу ніш не виявляється. Причиною цього є середовище, що швидко змінюється, де умови дають перевагу то одному, то іншому виду, а також інтенсивний вплив з боку хижаків (зоо­планктону і різноманітних фільтраторів), які не дають кон­курентному виключенню стати головним чинником у фор­муванні угруповання. Проте в деяких випадках конкурентне витіснення відбувається і в планктонних угрупованнях. Це відбувається при так званому «цвітінні» води, коли планк­тонні водорості вириваються з-під обмеження їх чисельності діями хижаків. У результаті «цвітіння» води розростаються всього кілька видів планктонних водоростей, які відрізня­ються один від одного за своїм способом життя.

Деякі види відносин можуть пов’язувати не тільки особин з різних популяцій, а й родичів, які входять до складу однієї популяції. Така, наприклад, конкуренція. Дія внутрішньови­дової і міжвидової конкуренції схожа тим, що і та й та обме­жують кількість ресурсів, доступних для особини. Проте їхній вплив на ширину екологічних ніш протилежно спрямований. Внутрішньовидова конкуренція розширює екологічні ніші: всім особинам не вистачає оптимальних для виду ресурсів, і деякі витісняються «на край» розподілу — використовувати хоч якось відповідні ресурси. Міжвидова конкуренція, згідно з правилом Гаузе, навпаки, звужує екологічні ніші. Ширина ніш, яку ми спостерігаємо, є результатом урівноваження цих процесів.

Цікавий приклад конкурентного виключення був дослід­жений в дослідах Т. Парку з борошняними хрущаками. Два види цих жуків із сімейства чорнотілок (Tribolium conjUsum і T. castaneum) вирощували в ящиках з борошном. Ці види конкурували за їжу (борошно) і, крім того, могли живитися один одним, причому жуки обох видів поїдали переважно особин виду-конкурента, а не свого виду (таке поєднання конкуренції з хижацтвом називається антагонізмом). Пар­ку вдалося підібрати умови, за яких закономірно перемагав перший або другий вид. Однак найцікавіше виявилося до­сліджувати підсумок конкуренції за проміжних умов, що не забезпечували безумовної переваги одного з видів (таблиця

4.3. ).

Таблиця 4.3.

Кількість перемог двох видів борошняного хрущака в експериментах Т. Парку

Повторяючи досвід за однакових умов, експеримента­тор реєстрував то перемогу одного, то перемогу іншого виду з певною частотою. Зміна умов вирощування змінювала шанси кожного виду на перемогу, але в досить широкому діапазоні температури і вологості з певною ймовірністю пе­ремогти могли обидва види. Постійним залишалося тільки одне: через якийсь час у середовищі залишався тільки один вид, а другий зникав.

Відмінності між видами однієї гільдії (сукупності видів, які використовують один і той самий ресурс) можуть бути опосередковані впливом хижака. Так, явна відмінність від сусіда може вивести вид зі сфери уваги хижака, що живиться цим сусідом. У Південно-Східній Азії сітчасті пітони живуть прямо в поселеннях людини, крадуть і їдять кіз, свиней і со­бак і вкрай рідко нападають на людину. Це пов’язано з тим, що людина не схожа на своїх родичів, що ходять на чотирьох ногах, і не сприймається як жертва.

4.5.10. Аменсалізм і нейтралізм

Аменсалізм, або відношення, при якому одна популяція відчуває несприятливий вплив іншої, а та ніяк не залежить від першої, є крайнім виявом конкуренції. Такі відносини виникають, коли один з конкурентів виявляється істотно сильнішим од іншого. Велике дерево затіняє траву біля його підніжжя, майже не відчуваючи від цієї трави несприятли­вих впливів. У тропічних океанах поширене явище, зване «червоним припливом». Планктонні панцирні джгутикові водорості дінофлагелляти накопичують в собі токсин, яким пригнічують конкурентів і захищаються від хижаків. Коли цих водоростей стає багато, вода набуває червонуватого від­тінку і стає небезпечною для більшості живих організмів, включаючи риб і донну фауну.

Ми зазначали, що одним з типів відносин популяцій є нейтралізм — відношення, при якому популяції не впли­вають одна на одну. Це означає, що ці дві популяції начебто не існують одна для одної.

Чи може таке явище спостерігатися взагалі, коли мова йде про дві популяції, які населяють одну екосистему? Строго ка­жучи, ні. Кожен організм споживає ресурс, розсіює енергію, змінює середовище і тим самим, хоча б незначною мірою, впливає на всі організми, що живуть спільно з ним. Але цей вплив може бути дуже малим — нижче якогось порогового значення, після якого розглядати його немає сенсу.

З цієї точки зору нейтралізм — не відсутність впливу двох популяцій одна на одну, а ситуація, коли таким впливом можна знехтувати.

А в якому випадку взаємодія двох популяцій в складі од­нієї екосистеми буде мінімальною? Коли між популяціями немає прямих зв’язків, коли вони належать до різних трофіч­них ланцюгів, кожен з яких добре врегульований. Ймовірно, багатоніжка геофіл, що живиться дрібними безхребетними детритного ланцюга живлення, і соня, що харчується плода­ми і комахами в кронах дерев, дуже слабко впливають одна на одну.

ВИКОРИСТАНА І РЕКОМЕНДОВАНА ЛІТЕРАТУРА

Бигон М, Харгер Д. Ж., Таусенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. — Т. 1. — М.: Мир, 1989. — 667 с.

Гиляров А. М. Популяционная экология. — М.: МГУ, 1990. — 191 с.

Голубець М. А., Царик Й. В. Стійкість і стабільність — важливі ознаки живих систем // Ойкумена. — 1992. — №1. — С. 21—26.

Грант В. Эволюционный процесс: критический обзор эволю­ционной теории. — М.: Мир, 1991. — 488 с.

Дідух Я. П. Популяційна екологія. — К.: Фітосоціоцентр, 1998. — 192 с.

Жизнеспособность популяций: природоохранные аспекты /под ред. М. Сулея. — М.: Мир, 1989. — 223 с.

Коли О. Анализ популяций позвоночных. — М.: Мир, 1970. — 362 с.

Одум Ю. Экология. — М.: Мир, 1986. — Т. 1. — 328 с.; Т. 2. — 376 с.

Пианка Э. Эволюционная экология. — М.: Мир, 1981. — 400 с.

Примак Р. Б. Основы сохранения биоразнообразия: пер. с англ. — М.: НУМУ, 2002. — 256 с.

Работное Т. А. Некоторые вопросы изучения автотрофных рас­тений как компонентов наземных биогеоценозов //Бюлл. МОИП. Отд. биол. — 1980. — Т. 85, вып. 3. — С. 64—80.

Раменский Л. Г. О принципиальных установках, основных поня­тиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии // Сов. бот. — 1935. — №4. — С. 35—41.

Риклефс Р. Основы общей экологии. — М.: Мир, 1979. — 424 с.

Сулей М. Е. Введение // Жизнеспособность популяции: Приро­доохранные аспекты. — М.: Мир, 1989. — С. 10—22.

Шабанов Д. А., Кравченко М. А. Материалы для изучения курса общей экологии с основами средоведения и экологии человека. — Х.: ХНУ имени В.Н. Каразина, 2009. — 292 с.

Яблоков А. В. Популяционная биология. — М.: Высшая школа, 1987. — 303 с.

Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение. — М.: Выс­шая школа, 1989. — 335 с.

Grime J. P. Plant strategies and vegetation processes. — N. Y., 1979. — 222 p.

Whittaker R. H. The design and stability of plant communities / Unifying Concepts in Ecology. — HaguefWageningen, 1975. — P. 169— 181.

ПИТАННЯ

ДЛЯ САМОСТІЙНОГО КОНТРОЛЮ ЗНАНЬ

1. Що ви знаєте про історію становлення демекології?

2. Які причини різного тлумачення терміна «популяція»?

3. Що означає генетичний і демографічний підходи до вивчення популяцій?

4. Що таке структурно-функціональна організація популяцій?

5. Які причини динаміки чисельності особин популяції?

6. Які фактори загроз виживання популяцій?

7. Що ви знаєте про розвиток уявлення про стратегію попу­ляцій?

8. Які критерії життєздатності популяцій?

9. У чому полягає суть охорони популяцій рідкісних видів?

10. Які принципи експлуатації популяцій?

11. Що таке популяційний підхід в екології?

12. Чому популяція є одиницею мікроеволюції?

13. Популяція — одиниця охорони й експлуатації.

14. Які чинники обмежують ріст популяції?

15. Як відбувається потік енергії через популяцію?

16. Чому популяція є компонентом екосистеми?

17. Які популяційні параметри можуть бути маркерами стану екосистем?

18. Як відбувається самопідтримання популяції?

19. Як відбувається регуляція чисельності особин у популяції?

20. Які ви знаєте просторові типи популяцій?

ТЕСТОВІ ЗАВДАННЯ

ДЛЯ САМОСТІЙНОГО КОНТРОЛЮ ЗНАНЬ

1. Місце популяційної екології у загальній екології: а) окремий випадок екосистеми; b) складова частина вчення про біогеоценози; с) пояснює структуру парцел; d) окремий розділ екології.

2. Яка наука вперше почала вивчати популяції: а) генетика; b) зоологія; с) радіобіологія; d) фізіологія людини?

3. Система — це: а) структура та функція; b) структура; с) функ­ція; d) взаємозв’язок між елементами та поява нової якості?

4. Популяційний підхід до вивчення екосистем — це: а) вста­новлення трофічного ланцюга; b) вивчення потоку енергії та потоку речовин; с) пізнання складу екосистем; d) розкриття організації біоти екосистем?

5. Ареал популяції — це: а) віддаль, на яку розноситься насін­ня вітром; b) зона міграційних шляхів; с) зона поширення особин популяцій; d) місце репродукції?

6. Ареал популяцій зменшується через: а) збільшення чисель­ності особин у центрі ареалу; b) зменшення народжуваності та збільшення смертності особин; с) зміну клімату; d) зміну ґрунто­вих умов?

7. Трофічний ареал — це: а) місце живлення; b) місце живлення та парування; с) місце живлення, парування та народження малят?

8. Репродуктивний ареал — це: а) місце народження малят; b) місце парування; с) місце зустрічі особин іншої статі; d) місце живлення та парування?

9. Формула визначення мінімального ареалу популяції:

a) S_min = πr²; b) S_min = 2 πr; с) S_min = rL, де r — радіус активності, L — довжина території?

10. Ефективна чисельність особин — це: а) молоді особини;

b) личинкова стадія; с) дорослі особини, які беруть участь у роз­множенні?

11. Як пов’язане виживання популяції з мінімальною чисель­ністю особин: а) пряма залежність; b) опосередкована залежність;

c) пряма залежність на початкових етапах розвитку популяцій?

12. Вікова структура — це: а) набір вікових станів особин; b) співвідношення самців і самиць; с) наявність прайдів; d) наяв­ність колоній?

13. Яка група особин має статеву структуру 1:1: а) зріла; b) на початкових етапах розвитку популяції; с) стара група; d) сім’я?

14. Вторинна статева структура — це: а) друга зустріч партнерів;

b) створена штучно популяція; с) розподіл статей під час полюван­ня; d) співвідношення статей під час народження?

15. Третинна статева структура — це: а) статева структура репро­дуктивних особин; b) статева структура молодих особин; с) статева структура старих особин?

16. Просторова структура популяцій за типом ареалу: а) ізольо­вана, лінійна, континуальна; b) вервечкоподібна; с) сітчастоподібна; d) рівномірна?

17. Інвазійна популяція — це: а) популяція, в якій особини мігрують; b) популяція, в якій домінують малорухливі особини;

c) популяція, в якій домінують молоді особини?

18. Нормальна популяція — це: а) популяція, яка росте в зоні оптимуму; b) популяція, яка росте в мінливих умовах середовища;

с) популяція, в якій домінують генеративні зрілі особини?

19. Регресивна популяція — це: а) популяція, яка знищена лю­диною; b) популяція, в якій домінують старі особини; с) популяція, яка населяє деградовані ґрунти?

20. Розподіл особин в ареалі популяції буває: а) рівномірним;

b) нерівномірним; с) випадковим; d) рівномірним, випадковим, груповим?

21. Фітоценотична особина — це: а) пагін; b) особина фітоцено­зу; с) особина вегетативного походження; d) стара особина?

22. Фізіологічна цілісність особин — це: а) наявність корене­вої системи; b) фізіологічний зв’язок між партикулами системи;

c) система пагонів, пов’язаних між собою спільною кореневою системою?

23. Основні параметри популяцій — це: а) здатність до транс­формації речовин та енергії; b) участь у біотичному кругообігу; с) щільність, чисельність, ареал, просторова, статева структура?

24. Динаміка популяцій — це зміна: а) фенотипу; b) маси; с) на­роджуваності, смертності?

25. Просторова структура популяцій — це: а) розміщення попу­ляцій у просторі, координати; b) розміщення генеративних особин; с) розміщення особин узагалі?

26. Лінійний тип ареалу популяцій — це: а) розміщення особин популяцій залежно від електромагнітних полів Землі; b) за градієн­том умов; с) завдяки діяльності людини?

27. Ефективна чисельність особин — це:а) чисельність самців; b) чисельність молодих особин; с) чисельність зрілих самців і самок?

28. Обмежувальні чинники росту популяцій — це: а) стрес, хво­роби, генетичні зміни; b) хижацтво, паразитизм, хвороби?

29. Чому природно-історична популяція є одиницею охорони та експлуатації: а) завдяки тому, що вона є елементарною одини­цею еволюції; b) має здатність до відновлення; с) володіє високою життєвістю; d) функціонує як саморегульована система?

30. Модель Лотки—Вольтера визначає: а) взаємозв’язок між во­логістю та температурою; b) взаємозв’язок між вологістю та висотою над рівнем моря; с) взаємозв’язок між хижаком і жертвою?

ВІДПОВІДІ НА ТЕСТОВІ ЗАВДАННЯ