Градієнтна ординація біогеоценотичного покриву міста

Аналізуючи угруповання в межах даного географічного району або ландшафту, використовують два підходи: 1) зо­нальний, коли дискретні угруповання розпізнаються, класи­фікуються і вносяться до своєрідного контрольного списку типів угруповань; 2) градієнтний, який базується на розподілі популяцій на одно- та багатовимірному градієнті умов середо­вища.

У 1950-х роках український учений О. Л. Бельгард, який присвятив своє життя дослідженню проблем степового лісо­розведення, звернув увагу на те, що едафічні та кліматич­ні градієнти середовища діють комплексно, а їх вплив на біохімічний кругообіг речовини у біогеоценозах має законо­мірність, яка характеризує процес перетворення лісостепу на степ. Дійсно, розроблена О. Л. Бельгардом схема, що відбиває деякі ґрунтові та кліматичні фактори лісового та сте­пового угруповань, свідчить про дію комплексного градієн­та, похідними якого є рівень зволоження ґрунту, тривалість вегетаційного періоду, накопичення гумусу, реакція ґрун­тових розчинів, а також накопичення органічної речовини, співвідношення наземної та підземної мас рослин тощо. Ця різниця, наголошує автор, буде зменшуватися в напрямі лі­состепової зони і, навпаки, зростатиме у бік напівпустелі. Подібну думку висловив С. І. Радченко (1966), який стверд­жував, що перетворення «лісового» градієнта на «степовий» чи «напівпустельний» приводить до змін у діяльності фіто- ценотичного шару.

Оцінюючи градієнтний аналіз, часто звертають увагу на те, що «майже завжди вибір градієнта суб’єктивний» (Бигон, Харпер, Таунсенд, 1989). Дослідник, наголошують автори, шукає параметри середовища, які, на його думку, важливі для організмів. Далі він наводить дані про відповідне угру­повання уздовж градієнта обраного фактора, який найкраще корелює зі змінами, що відбуваються всередині угрупован­ня. На цьому відрізку суб’єктивного оцінювання фактора чи факторів врешті-решт формується об’єктивне начало, яке і дає змогу встановити певну закономірність.

Вивчаючи біогеоценотичний шар міста, не можна не звернути уваги на ценоклинну закономірність розташування рослинних угруповань та окремих видів деревних, чагарнико­вих і трав’яних рослин за градієнтом середовища (градієнтом урбанізації). Пересуваючись від периферії до центру міста, від одних ґрунтово-кліматичних умов до інших, спостерігає­мо зміну фізіономічності ценотичного покриву. Всі ці фак­тори, звертає увагу Р. Уіттекер (1980), одночасно впливають на рослини та тварин. Поєднання факторів середовища, які синхронно змінюються у просторі паралельно градієнту угру­повання і таким чином впливають на формування його по­пуляції, називають комплексним градієнтом.

Теорія гемеробії (сумарного впливу людини на екосистему) дає змогу у просторово-часовому ракурсі розпізнати комп­лексний градієнт середовища (в умовах міста — комплексний урбогенний градієнт середовища (КУГС)) та розмістити рос­линні угруповання відповідно до їх історико-генетичних ніш. Наприклад, олігогемеробні, слабо зачеплені господарською діяльністю рослинні угруповання лісів, боліт, лук, водних макрофітів, розташовуються на початку осі ординат, а в кінці її — еугемеробні, створені руками людини, розвиток яких повністю залежить від її впливу. Посередині розташовуються мезогемеробні угруповання тих самих лісів, лук і боліт, але зі зміненою внаслідок діяльності людини (усвідомленої чи стихійної) структурою та функціями (парк, лісопарк, луго­парк). Тому, не вдаючись до градієнтного аналізу (едафічних і кліматичних факторів), здійснюють диференціацію за фізіо­номічним принципом — виділення однотипних рослинних угруповань, які утворюють еколого-фітоценотичні зони чи пояси або екоклини (Зукопп, 1980; Кучерявий, 1981,1991; Б. Клауснітцер, 1990), беручи до уваги фауністичну структу­ру, називають таке зонування еколого-фауністичним.

Рис. 11.7. Еколого-фітоценотичні пояси комплексної зеленої зони міста і температурні градієнти

Отже, пересуваючись від приміських лісів до центру міс­та, можна виділити чотири еколого-фітоценотичних поя­си — ЕФП (рис. 11.7):

I ЕФП — приміські ліси, луки, болота, водойми;

II ЕФП — міські парки та лісопарки, лугопарки, гідро­парки, великі зелені масиви різного призначення;

III ЕФП — сади та сквери;

IV ЕФП — вуличні посадки, насадження промислових підприємств.

Зіставляючи еколого-фітоценотичну (екоклинну) класи­фікацію із класифікацією гемеробії (окультуреності біогео- ценозів) доходимо висновку, що:

I ЕФП відповідають біогеоценози першого та другого кла­сів гемеробії (агемеробні та олігогемеробні) — ліси, луки із раціональним веденням господарства, заповідні території;

II ЕФП — третього класу гемеробії (мезогемеробні) — парки, лісопарки, лугопарки;

III ЕФП — четвертого класу гемеробії (еугемеробні) — культурфітоценози, сади, газони, квітники;

IV ЕФП — п’ятого та шостого класів гемеробії (полі- та метагемеробні) — мертва підстилкова поверхня міст.

Процес гемеробії, який змінює спонтанний природний рослинний покрив, перетворивши його спочатку на окульту­рений (мезогемеробний), а потім на культурний (еугемероб- ний), постійно супроводжувався формуванням рудеральних рослинних угруповань. Якщо окультурені біогеоценози в ме­жах міста та його приміської території виявляють зональний характер (від І до IV ЕФП), то рудеральні біогеоценози мають азональний характер.

Азональність ценоклину рудеральної рослинності, як і природної, полягає у спонтанності її походження. Якщо ге- меробія — процес керований (регульований) людиною, то ут­ворення рудеральних угруповань — процес саморегульований і немовби полярний гемеробії, тобто дегемеробний.

Отже, комплексний урбогенний градієнт середовища як поєднання едафічних, кліматичних і забруднювальних факторів середовища (табл.

О. О. Лаптєв (1998), аналізуючи біогеоценотичний покрив сучасного урболандшафту, виділяє такі характерні групи еко­топів:

• екотопи лісових і лісопаркових масивів приміської зони;

• екотопи міських парків, садів, скверів;

• екотопи житлових масивів старої забудови;

• екотопи житлових масивів сучасної забудови;

• екотопи на територіях промислових підприємств і сані­тарно-захисних зон навколо них;

• екотопи автотранспортних систем;

• екотопи, створені на намивних пісках;

• екотопи на кар’єрних виробках;

• екотопи яружно-балкових систем і природних відша­рувань.

Таблиця 11.3.

Параметри урбогенних градієнтів еколого-фітоценотичних поясів (м. Львів)

Проаналізуємо різні типи екотопів комплексної зеленої зони на прикладі Києва.

Екотопи кар'єрних виробок. Значні масиви таких зе­мель є у лівобережній частині Києва. Вони являють собою неглибокі озера з рештками субстрату (глини або торфу) або тонкі квадратні перегородки між водними ділянками (у разі видобування торфу). Ці рештки за більш упорядко­ваного видобування підлягають виборці у метеорологічно зручний час — під час посухи або взимку. Найчастіше за наявності бокового чи глибокого відтоку води місце вий­мання перетворюється на лучні зарості, пройшовши більш- менш швидко фазу бур’янів. Якість трав’яного ярусу при цьому невисока, але з часом органічні рештки трав’яних рослин збагачують субстрат, роблячи його більш струк­турним, а торф — більш розкладеним. Якщо водна фаза минає швидко, виробка перетворює озера на вологі луки. Ділянка може бути вирівняна за допомогою техніки і при­єднана до культурної площі.

Екотопи транспортних систем. З огляду архітектурно- планувальної забудови великого міста та пов’язаних з цим особливостями трансформації природних умов екотопи транспортних систем належать до інтразонального урбаніс­тичного елемента. Екотопи тут представлені насипами та виїмками, кар’єрами, придорожніми смугами, обмеженими під’їзними шляхами та різними утвореннями транспортних розв’язок, що створені на основі різних субстратів та їх сумі­шей (пісок, глина, каміння тощо) і тому майже абсолютно безплідні. Насипи, особливо виїмки, значно впливають на природне середовище через зміну гідрологічних і геохіміч­них умов, посилення активних поверхневих процесів. Як наслідок, 1 м² неглибокої виїмки змінює природні факто­ри на 1 м² прилеглої території. Дія глибоких (понад 2,5 м) виїмок проявляється на площі, що в 4—10 разів перевищує їх власну. Землі, які зазнали трансформації у процесі будів­ництва шляхів, представлені складною мозаїкою екотопів, що значно відрізняються як екологічними умовами, так і можливістю їхнього інтегрування в довколишній ландшафт. Екотопи транспортних систем відзначаються сухістю суб­страту: вони на 1—2 гігротопи нижчі порівняно з прилеглими територіями.

Екотопи фабрично-заводських територій мають зональ­но сильно редуковані ґрунти, переміщені субстрати різного літологічного та хімічного складу, а також ділянки, вкрай забруднені промисловими відходами, маслами тощо.

Екотопи яружно-балкових систем і відшарувань. Яружно- балкові та різноманітні природні відшарування становлять поширену категорію екотопів, особливо у містах лісостепової зони, а також у містах степової та поліської зон, розташова­них на правих берегах рік. Їх можна розглядати в комплек­сі з іншими екотопами, зокрема садово-парковими. Форма схилу та його геологічна будова — визначальні при виборі способу рекультивації та інтеграції до структури урболанд- шафту. Чим значніша крутість схилу, тим менш привабливий він для озеленення. При крутості схилу глинистої будови 1:1,5 він буде стійким за наявності деревної рослинності. За­міна біоценозів на невластиві для даних ґрунтово-кліматич­них умов призводить не до закріплення схилів, а до їх деста­білізації. Подібний ефект спостерігається на схилах правого берега Дніпра, де зі складу природного рослинного покриву повністю зникли такі види, як явір, береза, верба тощо. Опти­мальний варіант для рекультивації цих екотопів — спільне використання деревної та трав’яної рослинності. Із цією метою необхідно створювати низькоповнотні (0,6—0,7) 3—4-рядні смуги, під наметом яких у міжсмужжі слід висі­вати дернотвірні трави.

Екотопи житлових масивів-новобудов. У цій категорії зе­мель необхідно розрізняти два типи екотопів: ті, що виникли на базі зональних (природних) ґрунтів, і ті, що виникли на основі штучних субстратів (насипні землі, намивні піски). У першому випадку проблема створення рослинного покриву вирішується в рамках проектів озеленення території. У дру­гому — на основі спеціально розроблених із цією метою тех­нологій і методів рекультивації ґрунтів.

Несприятливі умови зростання зелених насаджень у міс­тах негативно впливають на життєвість деревних, чагарнико­вих, трав’яних рослин. У міських посадках можна спостері­гати величезне різноманіття захворювань рослин. По-перше, це неінфекційні хвороби, які виникають під впливом неспри­ятливих факторів зовнішнього середовища: а) хвороби, зумов­лені впливом метеорологічних факторів (вітер, блискавки, низькі чи високі температури); б) хвороби, зумовлені неспри­ятливими ґрунтовими умовами; в) хвороби, що виникають під впливом антропогенних факторів (пошкодження вики­дами промисловості та транспорту, різноманітні механічні пошкодження). По-друге, це інфекційні хвороби, збудники яких — хвороботворні гриби та комахи. Несприятливі умо­ви міського середовища негативно впливають на розвиток морфологічних органів дерев.

Зелені насадження відіграють в умовах атмосферного за­бруднення міста роль біофільтра. Спочатку у клітинах лис­тової пластинки відбувається накопичення забруднювача, біохімічна детоксикація, яка завершується некрозами та час­то загибеллю рослин.

Екологічні дослідження, проведені у Казані кафедрою охорони природи місцевого університету у 1980-х роках, свід­чать, що зелені насадження страждають не лише від неспри­ятливих факторів міського середовища, але й від поганого догляду. З’являється суховершинність, всихання листя крони, утворюються напливи на стовбурі. Метеорологічні фактори (температура, надлишок сонячного освітлення) зумовлюють утворення морозобоїн, опіків на стовбурах дерев. Слід особ­ливо виділити механічні пошкодження дерев, яких завдають їм люди та транспорт. Найчастіше трапляються такі пошкод­ження, як порізи крони, розщеплення та надломи стовбура, обламування гілок, використання стовбурів дерев для різних вказівників, табличок, а також як опори при будівельних роботах. Загальний відсоток механічних пошкоджень дерев у Казані сягає 40 %, а в окремих районах — 64 %. Особливо багато пошкоджених дерев на вулицях із інтенсивним рухом транспорту (до 100 %). Багато шкоди здоров’ю дерев завдає некваліфікована їх обрізка. В окремих випадках дерева губ­лять 70—90 % крони, інколи залишається один стовбур. Усе це веде до втрати деревами декоративності, вони пізніше вкриваються листям. Особливо страждають від обрізки клен гостролистий, клен-явір, ясен звичайний, каштан кінський, дуб звичайний.

У містах, де місцеві органи влади приділяють більше уваги догляду за деревами, стан здоров’я та декоратив­ність дерев не викликають турботи. У недалекому майбут­ньому у Києві, за спеціальним рішенням міськвиконкому з метою збереження зелених насаджень та їх відновлення, братиметься плата за кожне зламане або загибле в процесі будівництва дерево.

Обстежуючи міські зелені насадження, зустрічаємося з численними інфекційними захворюваннями, зумовлени­ми паразитичними грибами, серед яких поширені деревно- руйнівні, що сприяють утворенню різноманітних гнилей: лускуватий трутовик, строкато-жовтий трутовик, березова губка, шизофілум, несправжній дубовий трутовик, церена однобарвна, трутовик пінотвірний.

Рис. 11.8. Схема дії біофільтра

Крім деревноруйнівних грибів, поширені чорна пля­мистість листя, некроз кори гілок клена. Листя дерев і чагар­ників часто пошкоджується іржастими грибами (тополя баль­замічна, троянди). У різних типах міських зелених насаджень формування мікрофлори відбувається по-різному. Вуличні посадки, насадження скверів і парків відрізняються видовим складом мікрофлори та ступенем поширення окремих збуд­ників хвороб. Фітопатогенні гриби активно розмножуються у паркових насадженнях і дуже слабко — у вуличних посад­ках. Одна з причин таких відмінностей — неоднакові мікро­кліматичні умови. Загущені паркові посадки з їх підвищеною вологістю повітря сприяють розвитку мікофлори, і навпа­ки, сухе повітря міських площ і вулиць, а також його добра провітрюваність згубно впливають на розвиток спор грибів, знижуючи інтенсивність патогенних видів.

Дерева та чагарники у містах беруть на себе велике наван­таження, виконуючи роль біофільтра (рис. 11.8) та оздоров­люючи середовище життя людей, вони, як писала польська письменниця А. Ленькова (1971), «вмирають стоячи».

У місцях із найвищим відсотком механічних пошкод­жень і поганим доглядом збільшується також фітопатологіч- на пошкодженість. Життєвість зелених насаджень великого міста залежить від дії комплексного урбогенного градієнта середовища, який включає в себе характерні особливості едифотопу, кліматопу та забруднення довкілля полютантами.

Рис. 11.9. Схема формування КУГС та його оцінка: КГ — кліма­тичний градієнт, ЕГ — едафічний градієнт, ЗГ — забруднюючий градієнт; бали: 1 — добрі умови, 2 — задовільні умови, 3 — нега­тивні умови

Градієнтний аналіз підтвердив вплив урбогенних фак­торів міського середовища на ксерофілізацію кліматопу та алкалізацію едафотопу, а також на їх техногенне забруднен­ня. Виходячи з цього, виділяють (Курницька, 2001) групу найзначніших (з огляду на нормальний онтогенез деревних рослин) показників, які формують КУГС (рис. 11.9).

За переважною більшістю досліджуваних показників умо­ви лісопарку та міського парку сприятливі для нормального росту та розвитку рослин і насаджень, у той час як у сквері та на вулиці частіше створюється негативне середовище для їх зростання.

Якщо згадати давні часи, то можна пересвідчитися, що міста будували у більшості випадків поблизу річок або місць їх злиття, і, як правило, на підвищеннях, тобто там, де це було вигідно для торгівлі та оборони. Починаючи своє існу­вання на підвищенні, міста згодом займали багаті заплавні долини або ж заліснені території. Родючі землі, які певний час годували мешканців міста, згодом забудовували чи замо­щували. Урбанізація безперервно або усувала природні біоценози з міської території, або ж трансформувала їх у культурні чи рудеральні.

Кожному із функціональних типів ландшафту (урбані- зованому, індустріальному, рекреаційному, девастованому, комунікаційно-стрічковому, агрокультурному, лісогоспо­дарському, гідроморфному) відповідає певний тип біогеоце­нозу. У девастованих ландшафтах можуть траплятись піонер­ні сукцесії як спонтанного, так і культурного походження.

Виходячи з фітоценотичного підходу до класифікації рос­линного покриву, «родовід» кожного міського біогеоценозу можна встановити за такою схемою: тип рослинності—форма- ція—субформація—екологічна група асоціацій (тип лісу) — асо­ціація (корінна, похідна).

Навіщо ж звертатися аж до формації, щоб установити цей зв’язок? Це питання і відповідь на нього мають прак­тичне значення. Сьогодні, коли в містах з’являються нові угруповання інтродукованих екзотів (кленів ясенелистого та сріблястого, робінії звичайної, дуба червоного, тополь тощо), які не завжди забезпечують вимоги щодо їх стійкості та де­коративності, звертаються до підбору місцевих, передусім лісотвірних видів. Наприклад, на території Великого Токіо японські вчені хочуть відновити бук як представника панів­ної колись тут букової формації лісів. У Бельгії науковці та практики намагаються відновити корінні типи лісу, усуваючи з ландшафту невластиві йому екзоти.

Встановлення для даної природно-кліматичної зони панівної формації — одне з першочергових завдань. На­приклад, у лісостеповій частині України — це формація дуба звичайного, на Поліссі — сосни звичайної, у Передкарпат- ті — бука лісового. Кожній із цих головних порід (едифі­каторів) відповідають супутні породи. У дубових і букових лісах — граб, який і формує з породами-едифікаторами суб- формації — грабово-букові чи грабово-дубові.

Наступна таксономічна одиниця — екологічна група асо­ціацій, або тип лісу (для лісової рослинності). До типу лісу може належати декілька асоціацій. Наприклад, у свіжій гра­бовій бучині (тип лісу) поблизу Львова трапляються грабово- букові асоціації з осокою волосистою, яглицею, підмарен­ником і різнотравні асоціації (у місцях рекреації). Кожна із зазначених чотирьох асоціацій, що входять до даного біо- геоценотичного комплексу (типу лісу чи екологічної групи асоціацій), є корінною. Асоціації, які з’явилися чи з’являться на їх місці (березняки, осичники, грабняки, угруповання ін- тродукованих екзотів), називають похідними, оскільки вони походять від первинних угруповань, що сформувалися в цій місцевості за тривалий період часу (сотні й тисячі років).

Асоціація — елементарна одиниця класифікованої рослин­ності і як автотрофний блок входить до складу елементар­ної одиниці біогеоценотичного шару — біогеоценозу. Отже, класифікація біогеоценозів починається з класифікації її фізіо­номічно-видимої та біосферно-діяльної частин — рослинної асо­ціації.

Усі корінні біогеоценози (лісові, лучні, болотні, сте­пові, скельні, водні тощо) — саморегульовані (рис. 11.11), похідні ж біогеоценози можуть бути саморегульованими (розвиваються без участі людини) або ж лише регульовани­ми (розвиваються за участю людини). До саморегульованих міських біогеоценозів (рис. 11.10) належать сільваценози (лісові угруповання парків та інші зарості дерев), фруто-

Рис. 11.10. Схема антропогенізації рослинного покриву міста (Ку­черявий, 2002)

Рис. 11.11. Класифікація фітоценозів (Kucherjawyi, 1990)

ценози (чагарникові зарості), пратоценози (лучні угрупован­ня), акваценози (водні угруповання) та рудероценози (угру­повання бур’янових рослин).

Регульованими біогеоценозами можна вважати культурні сільваценози (лісові плантації чи біогрупи та масиви, що перебувають під постійним господарським впливом), фруто- ценози (плантації ягідників чи декоративні біогрупи чагарни­ків), пратоценози (газони), акваценози (декоративні водойми з декоративною рослинністю), а також квітники (флороце- нози), сади (помологоценози), смуги різного функціонально­го призначення (стрипоценози), виноградники (вітаценози),

Рис. 11.12, а. Агемеробний БГЦ

зернові та просапні культури (агроценози). Усі вони належать до категорії культурбіогеоценозів, які хоч і розвиваються за природними законами, але повністю залежать від діяльності людини. Якщо людина припиняє догляд за ними і не управ­ляє їх розвитком, вони перетворюються на зарості і втрача­ють свій «культурний» вигляд.

Природні та штучні біогеоценози мають свою історію і проходять через певний період розвитку, який характери­зується сукцесіями.

Класифікація окультуреності (гемеробії) біогеоценозів

Біогеоценотичний покрив антропогенізованих територій характеризується різним рівнем окультуреності (гемеробії). Його можна поділити на шість класів гемеробії: І — агеме­робний (рис. 11.12, а), II — олігогемеробний (рис. 11.12, б), III — мезогемеробний (рис. 11.12, в), IV — еугемероб- ний (рис. 11.12, г, д), V — полігемеробний (рис. 11.12, е), VI — метагемеробний (рис. 11.12, є). Правильна органі­зація фітомеліоративних заходів неможлива без глибоко­го знання рівня окультуреності конкретної господарської ділянки.

Через господарську діяльність в умовах урбанізованих те­риторій агемеробні первісні ліси, луки, болота, степи прак­тично не трапляються.

Характерні для агемеробної екосистеми розвинуті верти­кальні (радіальні) речовинно-енергетичні потоки, інтенсив­не нагромадження та розклад мертвої органічної речовини

МАТЕРІАЛИ ЗА МЕЖАМИ ЕКОСИСТЕМИ

Рис. 11.12, б. Олігогемеробний БГЦ

(МОР), а також її мінералізація. Інтенсивному нагромад­женню МОР сприяють складні трофічні ланцюги. В агеме- робному біогеоценозі, як правило, трапляються консументи першого, другого, третього та інших порядків, які займають різне становище в ланцюгу живлення.

Головна особливість агемеробної екосистеми — її функ­ціонування тільки за рахунок спрямованого потоку енергії, постійного її надходження іззовні у вигляді сонячного ви­промінювання або готових запасів органічної речовини.

Олігогемеробні (малоокультурені) біогеоценози (рис. 11.12, б) — луки, болота, охоплені господарською діяль­ністю, яка суттєво не змінила організацію екосистеми. Тут спостерігається незначний антропогенний вплив. До олігогемеробних біогеоценозів належать корінні й похідні рослинні угруповання, розвиток яких лише певною мірою спрямовує людина (сприяння природному відновленню шляхом підсіву та підсадки, санітарні рубки та рубки до­гляду, які не змінюють співвідношення особин у дерево- стані та підлісковому ярусі).

Організація обох згаданих типів біогеоценозів зберігає в основному природні риси речовинно-енергетичного циклу. Новим тут є, по-перше, надходження антропогенної енергії (людина, техніка) і, по-друге, винесення з екосистеми ор­ганічної речовини (у вигляді деревини, листя, сіна тощо). Якщо антропогенна діяльність ведеться тут раціонально, то спостерігається навіть ефективніше функціонування ланцю-

Рис. 11.12, в. Мезогемеробний БГЦ

гів живлення та розкладу, підвищення продуктивності рос­линних угруповань.

Мезогемеробні (середньоокультурені) біогеоценози (рис. 11.12, в) — екосистеми з інтенсивним веденням господар­ства (лісопарки, парки, луки із регулярним сінокосінням тощо). Наприклад, у парковій екосистемі, аналогічно лісовій, серйозно не порушені зв’язки між внутрішніми підсисте­мами біогеоценозу — первинними продуцентами, фітофа­гами, хижаками, паразитами та, нарешті, редуцентами. Як і у попередніх біогеоценозах, тут переважають вертикальні (радіальні) речовинно-енергетичні канали.

Якщо в олігогемеробній екосистемі антропогенізація проявляється в основному у внесенні додаткової кількості енергії, як, зрештою, і винесенні її разом із вирубуваною деревиною або продукцією побічного користування (гриби, ягоди, рослини), то паркова екосистема, крім того, одержує допоміжну кількість мертвої органічної речовини (органічні добрива) і води (для поливу), мінеральних речовин (міне­ральні добрива та хімічні токсиканти міської екосистеми). Додаткову енергію паркові біогеоценози (в основному ті, які межують із великими ділянками мертвої підстилаючої поверхні — забудова, замощення) одержують у вигляді тепла. Суттєво зростає потужність зв’язків із сусідніми екосисте­мами (міського району або промислового вузла). Особливо помітне винесення з цієї екосистеми кисню та вологи.

Рис. 11.12, г. Еугемеробний БГЦ

Еугемеробні біогеоценози (рис. 11.12, г) — культурні угруповання, керовані людиною. Така організація харак­терна для екосистем типу лісової плантації, саду або пше­ничного поля, газону чи квітника, виноградника. Сюди більше, ніж у попередню екосистему, вносять органічної та мінеральної речовини, води. Водночас із неї виноситься більше органічної маси у вигляді цілих рослин або плодів. Під сильним антропогенним впливом (наприклад, міський сквер — рис. 11.12, д) перебувають латеральні речовинно- енергетичні потоки, а існування гетеротрофних блоків (травоїдні, хижаки, паразити) повністю залежить від госпо­дарської діяльності людини (внесення пестицидів, хімічних добрив, забруднення повітря автотранспортом, механічне знищення особин).

Полігемеробні біогеоценози (рис. 11.12, е) посідають особливе місце в антропогенізованому біогеоценотичному покриві. Це рослинні угруповання девастованих ландшафтів: кар'єрів, відвалів, гравійних та інших насипів залізниць, про­мислових і складських майданчиків, свіжих звалищ. Як пра­вило, їх утворюють рудеральні рослини, виникнення яких пов'язане з наявністю у мертвій породі органічних залишків від попередніх екосистем або ж занесених водою чи вітром мертвих органічних речовин. Це екосистеми, які з'явилися, подібно до перших екосистем Землі, гетеротрофним шляхом, тобто залежним від забезпечення органічною речовиною. «Тут, напевне, — пише Д. Казенс (1982), — принцип дії та­кий: коли б не виникало накопичення органічної речовини

Рис. 11.12, д. Еугемеробний БГЦ

у певному середовищі, не надто суворому для підтримання життя, врешті-решт розвинеться якась життєва форма для використання цього накопичення...». Даний тип біогеоце­нозу — одна з ранніх стадій сукцесії, яка призводить до не­минучого відновлення девастованого ландшафту через ряд наступних етапів.

Метагемеробна (мертвопокривна: забетоновані, замощені, забудовані території) екосистема (рис. 11.12, є) — типово гетеротрофна, може розвиватися залежно від наявності мер­твої органічної речовини, якої на даний момент немає, але є нижчі організми, готові її створювати, наприклад, з асфаль­ту або ж із полімерів, які сьогодні є повсюди.

Процес урбанізації у сучасних містах розвивається за тією самою схемою, що й у попередні періоди їх розвитку: змен­шується питома вага природного біогеоценотичного шару і збільшується площа мертвої підстилкової поверхні. Метаге- меробному процесу у великих містах і промислових центрах слід протиставити фітомеліоративні заходи у вигляді озеле­нення та обводнення урбанізованих територій. Сюди слід включити сади на дахах і контейнерну зелень.

Незважаючи на своєрідність кожного міста, особливості розвитку та структуру, вони мають багато спільного. Перед­усім — це антропогенні форми біотопів, які мозаїчно роз­кидані по всій урбанізованій території, однак підпорядко­вуються дії комплексних урбогенних градієнтів середовища і екоклинам еколого-фауністичних зон (Клауснітцер, 1990; Кучерявий, 1991).

Рис. 11.12, е. Полігемеробний БГЦ

Міські біотопи Б. Клауснітцер поділяє на «будівлі» та «інші наземні місцезростання». Будівлі як місце існуван­ня фауни — цілком нові для живих істот екологічні ніші. За структурою поверхонь їх можна порівняти хіба що зі скелями з їх уступами та тріщинами, отворами та субстра­том. Подібно до скель у них формується своєрідний мік­роклімат і є свої кормові ресурси. Якщо ж стіни будівель покриті виткою рослинністю, то тут виникають додаткові умови для формування екологічних ніш багатьох представ­ників міської фауни.

Залежно від користування відомі такі типи будівель: бу­динки, житлові, службові, виробничі та складські приміщен­ня, які, у свою чергу, поділяють на: а) непостійно опалю­вані житлові будинки; б) постійно опалювані приміщення; в) складські та деякі виробничі приміщення.

У непостійно опалюваних будинках розрізняють три ос­новні зони: горища, поверхи, підвали.

Для горищ характерні максимальні амплітуди темпера­турних коливань протягом доби та року. Незважаючи на це, тут завдяки просторовій структурі гніздяться, ночують і зи­мують птахи та ссавці, інші хребетні та безхребетні тварини. У деревині стропил і брусів живуть домові скрипалі та різні точильники, що часто пошкоджують будівлі. Із птахів тут найчастіше селиться сизий голуб.

Дослідники вважають, що багатство гнізд сизого голуба зумовлене різноманіттям їх компонентів: екскременти птахів, гілки рослин, пір’я, мертві пташенята тощо. Про складність трофічних зв’язків у цьому невеликому зооценозі свідчать

Рис. 11.12, є. Метагемеробний БГЦ

такі дані: кров і детрит гнізда є кормом для бліх, пліснява і детрит — для ногохвісток, сіноїдів, жуків, рештки тварин і кератин — для шкіроїдів і молі, екскременти — для дво­крилих, матеріали гнізд і кормові рештки — для метеликів родини Oecoforidae. Узагалі горища — улюблені місця зимівлі багатьох видів метеликів. Наприклад, регулярно зимують на горищах кропивниця (Aglais urticae) і павичеве око (Inachisio), а також золотоочка (Chrysoperla carnea). Агрегаціями зимують у будинках і часто у щілинах віконних рам усім знайомі види сонечок (родина Coccinellidae).

Фауна поверхів залежить передусім від наявності кор­му, а також від температурних умов і вологості, просторової структури приміщень (поверх, мансарда, веранда). Фауну поділяють на такі групи: 1) шкідники запасів; 2) шкідники матеріалів; 3) паразити людини; 4) паразити домашніх тва­рин; 5) мешканці домашнього пилу; 6) мешканці плісняви; 7) фауна квіткових горщиків і кімнатних рослин; 8) фауна холодильників.

Шкідники запасів. Німецький вчений Г. Вайднер на­водить список 308 видів специфічних домашніх комах. Відомі із шкільного курсу екології численні приклади із життя борошнистих хрущиків, що оселяються у борошні. Космополітом стала цукрова попелиця, яка трапляєть­ся у природних умовах у Південній Європі. Основний її корм — цукор, крохмаль та інші вуглеводи, які вона до­буває із паперу чи просто брудних ганчірок. Шкідниками матеріалів є скрипалі та точильники. Паразити людини та домашніх тварин досить добре вивчені, це об’єкт дослід­ження окремої дисципліни — паразитології.

Мешканці домашнього пилу представлені головним чином кліщами, які часто є складовою інгаляційних алергенів. На­приклад, у пробах домашнього пилу у квартирах Гамбурга виявлено близько 35 видів кліщів із 22 родин.

11.6.