РАЗВИТИЕ СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ И КРОВООБРАЩЕНИЯ У ЗАРОДЫША И ПЛОДА

Сосудистая система, как кровеносная, так и лимфатическая, является одним из характернейших производных мезенхимы. По мнению большинства гистологов и эмбриологов, это относится, в частности, и к эндотелиальной выстилке сосудов.

Тем самым полость сосудистого русла есть участок или производное первичной полости тела, или полости дробления. Однако наряду с этим существует предположение, что сосудистая система филогенетически возникла как система сильно разветвившихся выростов вторичной полости тела, или целома. Соответственно эндотелиальная выстилка сосудов рассматривается как видоизменившийся в филогенезе целомический эпителий [Гаусманн (Hausmann, 1928); Н. Г. Хлопин, 1946]. Возникновение сосудистого эндотелия из мезенхимы в эмбриогенезе, согласно этой точке зрения, является лишь кажущимся; в действительности же эндотелий сосудов берет начало из особого сосудистого зачатка — ангиобласта, клетки которого примешиваются к мезенхиме. Этот вопрос продолжает оставаться спорным и нуждается в дальнейшем экспериментальном выяснении.

Первые сосуды у зародышей высших позвоночных появляются в мезенхиме внезародышевых частей — желточного мешка, а в частности у выс- тих приматов и человека — также хориона. В мезенхимном слое стенки желточного мешка и хориона сосуды возникают в форме плотных клеточных кучек — кровяных островков, сливающихся далее в сеть, причем периферические клетки перекладин этой сети, уплощаясь, дают начало эндотелию, а глубжележащие, округляясь, становятся кровяными клетками. В теле же зародыша сосуды развиваются в форме полых трубок, не содержащих кровяных клеток. Лишь позднее, после установления связи сосудов тела зародыша с сосудами желточного мешка, с началом биения сердца и возникновения кровотока, кровь попадает из сосудов жел-

class=aa align=center style='text-align:center;line-height:normal'>Рис.

32. Полусхематическое изображение основных частей сосудистой системы месячного зародыша человека.

1 — желточное сосудистое сплетение; 2—пупочная артерия в амниотической ножке; з — пупочная вена; 4 — дорсальная аорта; 5 — передняя и 6 — задняя кардинальные вены; 7 — сердце; S — третья артериальная жаберная дуга.

точного мешка в сосуды зародыша. Эритроциты, образующиеся в первом кровотворном органе зародыша — желточном мешке (первичные эритроциты), содержат ядро и имеют сравнительно крупные размеры.

Сосуды желточного мешка образуют так называемый желточный круг кровообращения. У многих млекопитающих он не только связывает желточный мешок с сосудами самого зародыша, но на ранних стадиях развития играет большую роль в установлении связи зародыша с материнским организмом, так как сосуды желточного мешка вплотную прилегают в трофобласту и участвуют в газообмене между кровью матери и кровью зародыша. Лишь позднее эта функция переходит к пупочному (аллантоидаль- ному) кругу кровообращения. В связи с еще большей редукцией желточного мешка у человека по сравнению не только с рептилиями и птицами, но и с большинством млекопитающих желточный круг кровообращения у зародыша человека несколько запаздывает в своем развитии сравнительно с плацентарным (аллантоидальным, или пупочным) кругом кровообращения. Желточный круг кровообращения не участвует в газообмене между кровью матери и кровью зародыша, с самого начала (с конца 3-ей недели развития) обеспечиваемом сосудами пупочного (плацентарного) круга кровообращения. Соответственно этому и кроветворение в отличие от птиц и большинства млекопитающих успевает раньше начаться в соединительной ткани хориона, чем в стенке желточного мешка.

Раньше других сосудов в теле зародыша образуются сердце, аорта и крупные так называемые кардинальные вены (рис.

32). Сердце закладывается первоначально в виде двух (парных) трубок, состоящих только из эндотелия и располагающихся в шейной области зародыша между энтодермой и висцеральными листками правого и левого спланхнотомов. Зародыш в это время (в начале 3-й недели развития) имеет вид зародышевого щитка, т. е. как бы распластан над желточным мешком, и его кишка еще не обособилась от желточного мешка, а представляет собой крышу последнего. По мере обособления тела зародыша от внезародышевых частей, образования вентральной стороны тела и формирования кишечной трубки парные закладки сердца сближаются друг с другом, смещаются в медиальное положение под передней частью кишечной трубки и сливаются. Таким образом, закладка сердца становится непарной, приобретая форму простой эндотелиальной трубки. Участки спланхнотомов, прилегающие к эндотелиальной закладке сердца, несколько утолщаются и превращаются в так называемые миоэпикардиальные пластинки. Позднее за счет миоэпикардиальных пластинок дифференцируются как волокна сердечной мышцы (миокард), так и эпикард. В дальнейшем примитивное трубчатое сердце зародыша (напоминающее трубчатое сердце взрослого ланцетника — животного, близкого к вымершим бесчерепным предкам позвоночных) претерпевает сложные изменения формы, строения и расположения (рис. 33).

Задний расширенный отдел трубчатого сердца (венозный синус) принимает в себя венозные сосуды, передний суженный конец продолжается в артериальный проток (truncus arteriosus), дающий начало главным артериальным сосудам (аортам).

Задний венозный и передний артериальный отделы сердечной трубки • вскоре отделяются друг от друга поперечной перетяжкой. Суженный в этом месте просвет сердечной трубки представляет собой ушковый канал (canalis auricularis). Сердце делается двухкамерным, наподобие сердца взрослых круглоротых и рыб.

Вследствие усиленного роста в длину, опережающего рост окружающих частей зародыша, сердце образует несколько изгибов.

Венозный отдел смещается краниально и охватывает с боков артериальный конус, а сильно разрастающийся артериальный отдел смещается при этом каудально. Каудальный расширенный отдел представляет собой зачаток обоих желудочков, ушковый канал соответствует атриовентрикулярным отверстиям. Краниальный венозный отдел, охватывающий артериальный конус, является зачатком предсердий. Затем вследствие образования сагиттальных перегородок сердце из двухкамерного становится четырехкамерным, как это характерно для всех взрослых высших позвоночных. Ушковый канал разделяется на правое и левое атриовентрикулярные отверстия. В первоначально сплошной перегородке предсердий появляется большое отверстие — овальное окно (foramen ovale), через которое кровь из правого предсердия переходит в левое. Обратному току крови препятствует образующийся из нижнего края овального окна клапан, запирающий его отверстие со стороны левого предсердия. В перегородке желудочков на вентральной стороне около ушкового канала долго сохраняется отверстие (foramen Panizzae), которое у рептилий существует в течение всей жизни.

Артериальный проток подразделяется перегородкой на аорту, выходящую из левого желудочка, и легочную артерию, выходящую из правого желудочка. Клапаны возникают как складки эндокарда.

Рис. 33. Развитие сердца (по Штралю, Гису и Борну; из А. А. Заварзина). А, Б — поперечные разрезы зародышей на трех последовательных стадиях формирования трубчатой закладки сердца; А — две парные закладки сердца; Б — их сближение; В — их слияние в одну непарную закладку; 1 — эктодерма; 2 — энтодерма; з — париетальный листок мезодермы; 4 — висцеральный листок; 5 — хорда; 6 — нервная плаотинка; 7 — сомит; 8 — вторичная полость тела; 9 — эндотелиальная закладка сердца (парная); 10 — нервная трубка; 11 — ганглиозные (нервные) валики; 12 — нисходящая аорта (парная); 13 — образующаяся головная кишка; 14 — головная кишка; 15 — спинная сердечная брыжейка; 1в — полость сердца; 17 — эпикард; 18 — миокард; 19 — эндокард; 20 — околосердечная сумка; 21 — перикардиальная полость; 22 — редуцирующаяся брюшная сердечная брыжейка.

Г, E — три стадии развития наружной формы сердца; 1 — артериальный проток (конус); 2 — колена артериального отдела; з — венозный отдел; 4 — венозный синус; 5 — ушковый канал; 6 — ушки сердца; 7 — правый желудочек; 8 — левый желудочек. Ж — разрез сердца зародыша на стадии формирования перегородок; 1 — левое предсердие; 2 — правое предсердие; 3 — левый желудочек; 4 — правый желудочек; 5,6 — valvula venosa; 7 — перегородка предсердий; 8 — овальное отверстие; 9 — атриовентрикулярное отверстие; 10 — перегородка желудочков.

Сердце начинает функционировать чрезвычайно рано, еще тогда, когда оно находится в области шеи зародыша (на 4-й неделе внутриутробного развития). Позже параллельно с описанными процессами его формирования оно смещается из шейной области вниз, в грудную полость, сохраняя, однако, симпатическую иннервацию от верхнего шейного ганглия пограничного ствола. В то же время общая вторичная полость тела зародыша разделяется диафрагмой на грудную и брюшную, а грудная подразделяется в свою очередь на перикардиальный и плевральный отделы.

Еще когда сердце имеет форму эндотелиальной трубки, передний конец его (артериальный проток) дает начало двум крупным сосудам — дугам аорты, которые, огибая с боков переднюю кишку, переходят на дорсальную сторону тела и здесь в виде двух спинных аорт, правой и левой, в промежутке между кишкой и хордой, направляются к заднему концу тела зародыша. Несколько позднее обе парные аорты сливаются в одну непарную, возникая сначала в средней части тела зародыша; это слияние затем постепенно распространяется вперед и назад. Задние концы спинных аорт непосредственно продолжаются в пупочные артерии, которые вступают в амниотическую ножку и разветвляются в ворсинках хориона. От каждой из пупочных артерий отходит по веточке к желточному мешку — это желточные артерии, которые разветвляются в стенке желточного мешка, образуя здесь капиллярную сеть.

Из этой капиллярной сети кровь собирается по венам стенки желточного мешка, которые объединяются в две желточные вены, впадающие в венозный синус сердца. Сюда же впадают и две пупочные вены, которые несут в тело зародыша кровь, обогащенную кислородом и питательными веществами, воспринятыми ворсинками хориона из крови матери (позднее обе пупочные вены в их внезаро- дышевой части сливаются в один ствол). Существенно, что и желточные, и пупочные вены перед своим впадением в венозный синус проходят через печень, где, разветвляясь, образуют воротную систему (подобно тому, как позднее, с переходом трофической функции к кишечнику, воротная система печени образуется за счет венозных сосудов этого последнего). Эта кровь смешивается в венозном синусе сердца с кровью, приносимой впадающими сюда кардинальными венами (передними, или яремными, и задними), которые собирают отработанную венозную кровь из мелких венозных сосудов всего тела зародыша. Таким образом, из сердца в аорту и далее в артериальную сеть тела зародыша, образуемую ответвлениями аорты, поступает не чистая артериальная, а смешанная кровь, подобно тому как это имеет место у взрослых низших позвоночных. Эта же смешанная кровь поступает из аорты в пупочные артерии и идет в сосуды ворсинок хориона, где переходит в капилляры и, отдавая через толщу трофобласта углекислый газ и другие отходы обмена веществ в материнскую кровь, обогащается здесь кислородом и питательными веществами. Такая кровь, ставшая артериальной, возвращается в тело зародыша по пупочной вене. Эта сравнительно простая кровеносная система зародыша (см. рис. 32) впоследствии подвергается сложнейшим перестройкам.

Особенно характерны перестройки в области жаберных дуг аорты (рис. 34). По мере развития жаберных дуг, отделяющих следующие друг за другом жаберные щели, в каждой из них образуется артериальный ствол, так называемая жаберная аортальная дуга, соединяющая брюшной и спинной стволы аорты. Таких дуг, считая с возникающей ранее других первой парой, образуется всего 6 пар. У низших позвоночных (рыбы, личинки амфибий) именно от них берут начало сосуды, разветвляющиеся в жабрах и обеспечивающие газообмен между кровью и водой. У зародышей высших позвоночных, в том числе человека, закладываются эти же 6 пар жаберных аортальных дуг, унаследованные от древних рыбообразных предков. Однако в связи с отсутствием у высших позвоночных (на всех стадиях их развития) жаберного дыхания жаберные дуги аорты частично редуцируются, частично используются при образовании дефинитивных сосудов. В частности, у зародышей млекопитающих и человека первые две пары жаберных дуг полностью редуцируются; передние же концы вентральных стволов аорты, продолжаясь в голову, становятся наружными сонными артериями. Третья пара жаберных дуг и передний конец спинной аорты, утрачивающий связь с задним ее отделом, становятся внутренними сонными артериями. Четвертая пара аортальных дуг развивается несимметрично: левая (у птиц правая) становится дефинитивной дугой аорты и, переходя на дорсальную сторону, продолжается в спинную аорту. Правая

Рис. 34. Перестройка артериальных жаберных дуг: три последовательные стадии превращений (Л, В, В) (по Броману; из А. А. Заварзина).

1 — внутренние сонные артерии; 2 — первая и вторая левые дуги аорты; 3 — третья левая дуга; 4 — четвертая левая дуга; 5 —правая восходящая аорта; 6 — правая и левая ветви легочной артерии; 7—truncus arteriosus; 8 — пятая левая дуга; 9 — шестая левая дуга; 10 —левая нисходящая аорта; 11, 12 — левые и правые соматические сегментальные артерии; 12 — легочная артерия; 14 — начальный отдел дуги аорты; 15 — левая подключичная артерия; 16 — ветви левой наружной сонной артерии; 17 — правая наружная сонная артерия; 18 — общие стволы сонных артерий; 19 — безымянная артерия; 20 — правая подключичная артерия; 21 — дуга аорты; 22 — боталлов проток.

четвертая дуга превращается в безымянную артерию и правую подключичную артерию, и от нее отходит правая общая сонная артерия. Левая сонная артерия, являясь, как и правая, частью вентрального ствола аорты, начинается от дефинитивной дуги ее. Пятая пара жаберных дуг аорты полностью редуцируется, а шестая частично дает начало легочным артериям. При этом правая шестая дуга'почти полностью исчезает, а левая становится боталловым протоком, существующим у зародыша только до перехода к легочному дыханию и отводящим кровь из легочной артерии в спинную аорту. Раздвоенный задний конец последней представлен начальными частями пупочных артерий, которые становятся в сформированном организме общими подвздошными артериями и от которых отходят артериальные стволы задних (у человека нижних) конечностей.

Передние (яремные) и задние кардинальные вены зародыша, подходя к венозному синусу сердца, сливаются в общие венозные стволы — кювье- ровы протоки, которые, направляясь вначале поперечно, впадают в венозный синус. Такое строение венозной системы у рыб сохраняется в течение всей жизни. У млекопитающих и человека в связи с редукцией ряда органов (вольфовы тела и др.), обслуживаемых кардинальными венами, эти последние на более поздних стадиях развития утрачивают свое значение (рис. 35). В результате смещения сердца из шейной области в грудную кювьеровы протоки приобретают косое направление.

После разделения венозной части сердца на правое и левое предсердия кровь из кювьеровых протоков начинает попадать только в правое предсердие. Между правым и левым кювьеровым протоком возникает анастомоз, по которому кровь из головы течет преимущественно в правый кювьеров

Рис. 35. Развитие венозной системы и схема плацентарного кровообращения зародыша человека (по Юингу, Робинзону и Корнингу из А. А. Заварзина).

А, Б— две стадии развития венозной системы; 1 — правое предсердие; 2—левый кювьеров проток; 3 — левая желточная вена; За — правая желточная вена; 4 — левая пупочная вена; 5 — левая нижняя кардинальная вена; 6 — левая верхняя кардинальная вена;

7 — непарная пупочная вена; 8 — анастомоз между яремными венами; э — то же между кардинальными венами; 10 — выносящие печеночные вены; 11 — печень; 12 — желточная вена; 13 — нижний анастомоз между кардинальными венами; 14 — левая наружная яремная вена; 15 — левая внутренняя яремная вена; 16— левая подключичная вена; 17— левая безымянная вена; 18— правая безымянная вена; 19— верхняя полая вена; 20 — v. azygos; 21— v. hemiazygos; 22, 23 —левая и правая печеночная вены; 24 —аранциев проток; 25 — нижняя полая вена; 26 — правая почечная вена; 27 — левая надпочечная вена: 28 — левая семенная вена; 29, 30 — правая и левая общие подвздошные вены; 31 — правая наружная подвздошная вена; 32— левая подчревная вена; 33—воротная вена; 34 — добавочная’ полунепарная вена; 35 — венечная вена. В —схема плацентарного кровообращения человеческого плода. Направления кровотока показаны стрелками; 1 — внутренняя яремная вена; 2 — наружная яремная вена; 3—безымянная вена; 4 — правая подключичная вена; 5 — верхняя полая вена; 6 — правое предсердие; 7 — печеночные вены;

8 — непарная вена; 9 — воротная вена; 10 — нижняя полая вена; 11 — правая почечная вена; 12 — поясничные вены; 13 — a. aliaca communis; 14 —a. іIiaca externa; 15 — а. hypogastrica; 16 — первая дуга аорты; 17— внутренняя сонная артерия; 18 -— вторая дуга аорты; 19 — наружная сонная артерия; 20 — третья дуга аорты; 21 — позвоночная артерия; 22— левая подключичная артерия; 23 — шестая дуга аорты; 24 — артериальный (боталлов) проток; 25 — легочная артерия; 26 — левый желудочек; 27—правый желудочек; 28 — полунепарная вена; 29 — левая кардинальная вена; 30 — левая почечная вена; 31 — пупочная вена; 32 — плацента; 33 — пупочная артерия.

проток. Левый постепенно перестает функционировать и редуцируется, его остаток (принимающий в себя вены сердца) становится венозным синусом сердца. Правый кювьеров проток становится верхней полой веной. Нижняя полая вена в нижнем отделе развивается из каудального конца правой кардинальной вены, а в краниальном своем отделе новообразуется в виде с самого начала непарного ствола. Левая кардинальная вена в результате появления нижней полой вены, в которую теперь направляется кровь, оттекающая от туловища и нижних конечностей, и редукции левого кювьерова протока теряет свое значение и редуцируется.

5 Руководство по акушерству

Вследствие наличия боталлова протока значительная часть крови, поступающей из правого желудочка в легочную артерию, переходит в дугу аорты и лишь очень небольшая часть попадает в легкие. Будущий малый круг кровообращения развит крайне слабо и обслуживает лишь питание и снабжение кислородом легочной паренхимы.

В момент перевязки пупочных сосудов при рождении резко понижается давление в правом предсердии, так как туда попадает теперь значительно меньше крови. Первый вдох вызывает сильное расширение объема легких, и в их сосуды устремляется вся кровь из легочной артерии, а ботал- лов проток запустевает и быстро редуцируется, становясь тяжем фиброзной ткани. Возвращаясь из легких, кровь вливается в левое предсердие, давление в котором резко повышается. Так как в правом предсердии давление, как сказано, понизилось, клапан овального окна, расположенный со стороны левого предсердия, захлопывается и овальное окно зарастает. Сердце начинает функционировать как четырехкамерное, нагнетая кровь в малый (легочный) и большой круг кровообращения.

Лимфатическая система возникает начиная с 6-й недели внутриутробного развития как производное венозной системы. У зародышей 10 мм длиной за счет некоторых обособляющихся и слепо замыкающихся сосудов первичного сосудистого сплетения на шейных уровнях передних кардинальных вен образуются парные (левый и правый) яремные лимфатические мешки. Эти мешки к концу 7-й недели (зародыши 12—14 мм длиной) вновь вступают в связь с венозной системой, открываясь в передние кардинальные вены. Соединяясь с подобными же лимфатическими мешками, возникающими в других областях тела (подключичные в подмышечной области, цистерна в поясничной области, зачатки грудного протока и т. д.), яремные лимфатические мешки принимают участие в образовании первичной, еще слабо разветвленной лимфатической системы зародыша. Мелкие лимфатические сосуды возникают за ее счет путем постепенного разрастания на периферию эндотелиальных отпрысков этой системы, вначале сплошных, а затем становящихся полыми. Лимфатические узлы возникают лишь к концу внутриутробного периода в результате местного разрыхления эндотелия лимфатических сосудов (синусы лимфатических узлов), прорастающего ретикулярной соединительной тканью с очагами лимфоидного кровотворення (вторичные узелки и мякотные шнуры). Однако основная масса лимфатических узлов возникает лишь в постнатальный период развития, достигая полного числа лишь к наступлению половой зрелости. Таким образом, лимфопоэз, будучи у зародышей и плодов диффузным, лишь постепенно и сравнительно поздно (притом не полностью) концентрируется преимущественно в специальных лимфопоэтических органах — лимфатических узлах.

СВЯЗЬ ЗАРОДЫША C МАТЕРИНСКИМ ОРГАНИЗМОМ. РАЗВИТИЕ ПЛАЦЕНТЫ

Плацента человека относится к наиболее совершенному типу плацент — гемохориальным плацентам, т. е. таким, в которых хорион разрушает не только эпителий и соединительную ткань слизистой оболочки матки, но и'ее сосуды, включая их эндотелий, и поэтому трофобласт омывается непосредственно материнской кровью. При этом в отличие от лабиринтных гемохориальных плацент, наблюдаемых у насекомоядных и грызунов, где трофобласт образует лабиринтообразную систему каналов и частично в виде полых трубок врастает в материнские сосуды, вытесняя (замещая) их эндотелий, у обезьян и человека плацента является гемохориальной ворсинковой. Хорион (т. е.‘трофобласт вместе с соединительнотканной основой и разветвляющимися в ней аллантоидными кровеносными сосудами) образует сложно ветвящиеся ворсинки, которые и разрастаются в тканях слизистой оболочки матки и непосредственно омываются материнской кровью. Однако важно подчеркнуть, что даже и в этих случаях наиболее тесного контакта плода с материнскою кровью все же не происходит смешения крови зародыша с кровью матери, так как питательные вещества и кислород материнской крови, прежде чем попадут в кровь зародыша, должны диффундировать через слой трофобласта, покрывающий вторичные ворсинки хориона, далее через соединительную ткань ворсинок и, наконец, через эндотелий сосудов, проходящих в ворсинках (плацентарный барьер). Углекислый газ и азотистые продукты обмена веществ зародыша диффундируют в противоположном направлении. Таким образом, плацента функционирует как орган питания, дыхания и выделения зародыша, а кроме того, осуществляет сложные эндокринные влияния на зародыш и на материнский организм и, наконец, защитную функцию по отношению к зародышу.

Как уже сказано, в образовании плаценты участвуют и хорион зародыша, и специально видоизмененный участок слизистой оболочки матки, содержащий заполненные кровью лакуны. Соответственно этому в пла-.центе различают зародышевую часть (pars foetalis, placenta foetalis) и материнскую часть (pars uterina, placenta uterina s. materna). Поэтому рассмотрение развития плаценты естественным образом складывается из: 1) описания развития хориона, 2) характеристики изменений слизистой оболочки матки в ходе беременности и 3) анализа изменяющихся взаимоотношений между хорионом и слизистой оболочкой матки.

Развитие хориона в сущности уже рассмотрено выше. Первой предпосылкой его возникновения является мощное разрастание трофобласта в ходе имплантации (см. стр. 34—36), дифференцировка последнего на цитотрофобласт и плазмодиотрофобласт и образование первичных ворсинок, состоящих только из трофобласта. Второй предпосылкой следует считать возникновение внезародышевой мезодермы, образующей затем под трофобластом соединительнотканную основу стенки плодного пузыря. Третья предпосылка — разрастание в этой соединительнотканной основе сосудов аллантоидального круга кровообращения. Важнейшим моментом в формировании хориона является врастание сосудов с сопровождающей их соединительной тканью в выросты трофобласта и возникновение, таким образом, вторичных, или истинных, ворсинок. Последние в области формирования плаценты все более сложно разветвляются, вступая в сложные и закономерные взаимоотношения со слизистой оболочкой матки, и имеют неодинаковое гистологическое строение в разные периоды беременности.

В слизистой оболочке матки (точнее, в ее отпадающем при родах слое — отпадающей оболочке) различают три отдела, имеющих неодинаковое отношение к развивающемуся зародышу и в соответствии с этим изменяющихся в разных направлениях. Та часть слизистой оболочки, которая расположена между пузырем и мышечным слоем матки, называется основной частью (decidua basalis; устарелое наименование — decidua serotina); часть, находящаяся между плодным пузырем и полостью матки, называется decidua CapsuIaris (или d. reflexa); вся остальная часть отпадающего слоя слизистой оболочки, не имеющая контакта с плодным пузырем, обозначается как decidua parietalis (или decidua vera) (рис. 36).

Ворсинки хориона не врастают в decidua parietalis, поэтому данная часть эндометрия не участвует непосредственно в питании зародыша 5* и соответственно протерпевает наименьшие изменения в результате наступления беременности. В области decidua Capsularis хорион первоначально столь же богато снабжен ворсинками (рис. 32), как и в области decidua basalis. Однако в связи с быстрым ростом плодного пузыря decidua capsu- Iaris сильно растягивается и кровоснабжение ее ухудшается. В связи

Рис. 36. Схема взаимоотношений плода и материнского организма к концу внутриутробного развития (по Паттену).

J — decidua parietalis; 2 — decidua capsularis; з — 4ecidua basalis; 4 — амнион; 5 — пупочный канатик; 6 — желточный мешок.

с этим развитие ворсинок в соответственной части хориона все более угнетается и к 3-му месяцу они здесь полностью исчезают. Именно с этим и связано разделение хориона на ворсинчатый (chorion frondo- sum) и гладкий (chorion Ieve) (см. стр. 47—49). Только chorion frondosum — богатый ворсинками дисковидный участок хориона, связанный с decidua basalis, — принимает участие в образовании плаценты. Таким образом, по своей анатомической форме плацента человека относится к дискоидальным.

В ходе беременности, особенно в первой ее половине, происходит быстрый рост плаценты. У 3-недельного зародыша плацента включает около ¹∕₁₅внутренней поверхности матки, у 8-недельного почти ¹∕₃ ее, у 5-недельного половину (Паттен, 1959). К концу беременности плацента становится более чем в 3 —4 раза толще по сравнению с тем, какой она была в середине беременности.

В начале беременности decidua parietalis утолщается до 1 см, железистые ампулы в ней сильно разрастаются, вытесняя соединительную ткань. Поз

же, со II месяца беременности, в ней появляются крупные, содержащие гликоген децидуальные клетки соединительнотканной природы, являющиеся одним из важных показателей при диагностике беременности. Начиная с VI месяца беременности decidua parietalis сильно сдавливается растущим плодом, истончается до 1 —2 мм и подвергается обратному развитию. Эпителий на ее поверхности и в железистых ампулах, кроме их самых глубоких частей, исчезает, слепые карманообразные концы ампул, ■сдавливаясь, принимают вид щелей, параллельных поверхности слизистой оболочки. В плоскости этих щелей и происходит при родах отторжение

•decidua, как одной из составных частей последа.

В decidua capsularis с конца II месяца беременности начинаются атрофические изменения; в дальнейшем она прижимается к decidua parietalis растущим плодным пузырем и постепенно с ней срастается.

В decidua basalis в начале беременности происходит расширение железистых ампул, в ее соединительной ткани начиная со II месяца появляются децидуальные клетки (см. выше), а с V месяца также гигантские многоядерные клетки трофобластического происхождения, специфические для плаценты и остающиеся в ней до конца беременности. Наружные, т. е. ближайшие к полости матки и плоду, слои decidua basalis подвергаются разрушению ворсинками хориона, и на их месте образуются лакуны (полости), заполненные материнской кровью (рис. 37). Глубокие части

class=aa style='text-align:justify;line-height:normal'>Рис. 37. Схема строения плаценты человека (по Паттену).

1 — пупочный канатик; 2 — желточный мешок; 3 — пупочная артерия; 4 — пупочная вена; 5 — амнион; о — хорион; 7 — ворсинки хориона; 8 — стенка матки; 9, 10 — материнские сосуды (9— артерии, 10 — вены); 11 — кровеносные лакуны.

decidua basalis остаются целыми, образуя так называемую базальную пластинку, от которой к хориону отходят соединительнотканные септы (перегородки), делящие заполненные кровью пространства между хорионом, и базальной пластинкой на отдельные камеры. Именно базальная пластинка, септы и лакуны образуют материнскую, или маточную, часть плаценты (placenta uterina). Неразрушенной ворсинками хориона остается только краевая зона в decidua basalis, окружающая плодный пузырь примерно по экватору, точнее по границе между гладким и ворсинчатым отделами хориона. Эта краевая зона прирастает к хориону, образуя замыкающую пластинку плаценты, препятствующую истечению крови из лакунарных пространств плаценты в полость матки. Кровь в лакунарных пространствах непрерывно, но медленно сменяется: она поступает сюда из артерий, открывающихся на поверхности базальной пластинки и септ, и удаляется через открывающиеся здесь вены слизистой оболочки. Однако, как справедливо указывает Паттен (1959), в действительности отношения являются далеко не столь схематичными. На срезах бывает видна запутанная сеть ветвящихся ворсинок, переплетенных с сохранившимися участками эндометрия, имеющими неправильную форму. Кровь, которой омываются ворсинки, попадает в лакуны не из широко отверстых артерий и изливается не в широко отверстые вены, а постоянно просачивается в губчатую ткань плаценты из мириадов мелких сосудов, стенки которых в той или иной степени повреждены под воздействием растущего трофобласта. Медленность тока крови в плаценте способствует более полному обмену веществ между кровеносными системами плода и матери. К кровоизлиянию из полностью или частично вскрытых сосудов присоединяется просачивание плазмы из неповрежденных материнских сосудов в окружающую ткань.

Общая поверхность ворсинок в полностью сформированной плаценте человека составляет, по данным разных авторов, от 7 до 14,7 м².

Рис. 38. Ворсинки хориона человеческого плода.

А — общий вид ворсинки с ее разветвлениями; Б — поперечный разрез одной из ветвей ворсинки; 1 — плаэмодиотрофобласт; 2 — цитотрофобласт; з — соединительная ткань; 4 — кровеносный сосуд.

В ходе развития происходит не только усложнение ветвления ворсинок хориона (рис. 38), но и изменение их отношения к тканям слизистой ■оболочки матки, а также изменение гистологической структуры. Своими более крупными стволами ворсинки прикрепляются в базальной пластинке или к септам, а более мелкие разветвления их свободно плавают в крови. Ворсинки растут на плацентарной поверхности хориона не равномерно, а группами по 15—16 штук (так называемые котиледоны). Находящиеся между котиледонами материнские ткани менее глубоко эрозированы (плацентарные перегородки, или септы). Быстро растущие концы ворсинок, состоящие только из трофобласта (клеточные столбики), приходя в контакт с тканями слизистой оболочки матки, разрастаются по их эрозиро- ванной поверхности. Образуются заполненные кровью полости, покрытые трофобластом как со стороны хориона, так и со стороны материнских тканей.

В дальнейшем трофобласт на концах некоторых ворсинок исчезает и соединительная ткань дистальных концов этих ворсинок соединяется с соединительной тканью эндометрия (якорные ворсинки).

В общем по мере развития ворсинок и затихания инвазионного процесса слой трофобласта претерпевает некоторую (относительную) редукцию, а соединительная ткань с сосудами развивается прогрессивно. В соединительной ткани хориона появляются характерные клетки Кащенко — Гофбауэра, представляющие собой видоизмененные блуждающие (гистиоцитоподобные) соединительнотканные клетки. Фагоцитарная функция их не может считаться доказанной (А. П. Дыбан, 1959). Пб мнению большинства исследователей, эти клетки обнаруживаются в норме в течение первого месяца беременности, тогда как в патологически измененных плодных пузырях, особенно в гидропических ворсинках, и в более поздние периоды беременности. Однако, как показал А. П. Дыбан (1959), прижизненное окрашивание нейтральным красным позволяет выявлять клетки Кащенко — Гофбауэра в более поздние периоды беременности также и в нормальном хорионе.

В течение беременности, начиная с ранних ее стадий, но особенно во второй половине, в тканях плаценты происходит накопление оксифильно окрашивающегося вещества — фибриноида. Его происхождение трактуется по-разному. Часть авторов [Гроссер (Grosser, 1925); Шредер (Schroder, 1930) и др.] связывает его образование с некробиотическими изменениями тканей плодного пузыря и частично материнской части плаценты. Другие [Бузанни-Каспари (Busanni-Caspari, 1952), Зингер и Вислоцкий (Singer и Wislocki, 1948)] отождествляют его с фибрином крови. Фибриноидное вещество откладывается на поверхности ворсинок, на хориальной и базальной пластинках. Местами образуются большие конгломераты, состоящие из нескольких ворсинок, спаянных друг с другом фибриноидными массами. Отложение фибриноида приводит к выключению значительной части поверхности хориона из обмена веществ между материнской и зародышевой кровью. На таких окруженных фибриноидом ворсинках либо полностью исчезает трофобласт, либо распадается только его плазмоидальный слой. В последнем случае клетки цитотрофобласта увеличиваются в размерах, усиленно размножаются (преимущественно амитотически), врастают в фибриноид, местами его разжижая, и как бы образуют в плаценте своеобразную культуру тканей (3. П. Жемкова, 1957).

Строение трофобласта в разных участках плодного пузыря человека определяется его взаимоотношениями с соседними тканями. В плаценте, где трофобласт омывается жидкой средой (материнской кровью), на его свободной поверхности образуется плазмодий. На границе с децидуальной тканью, например в месте прикрепления ворсинок и в области гладкого хориона, трофобласт имеет клеточное строение. В частности, в составе гладкого хориона он имеет вид многослойного эпителиального пласта, зажатого между соединительнотканной частью хориона и децидуальной оболочкой матки (3. П. Жемкова, 19576), а не исчезает, как ошибочно полагают некоторые авторы.

Во второй половине беременности вследствие полного исчезновения decidua Capsularis гладкий хорион на всем протяжении срастается с decidua parietalis. Соединительнотканная основа гладкого хориона и такая же основа амниона непосредственно прилежат друг к другу. Та и другая во в неплацентарных частях не содержат сосудов зародыша.

<< | >>

↑

Источник: Персианинов Л.С. (отв. ред.). Многотомное руководство по акушерству и гинекологии. Том 2. Книга 1. Физиология женщины при беременности. Анатомия и физиология внутриутробного плода. Книга 2. Физиология родов и послеродового периода. В 2-х книгах. — Ред. 1 книги проф. К.М. Фигурнов. Ред. 2 книги проф. И.Ф. Жорданиа.— М.: Медгиз,1963. — 603 с.; ил.. 1963

Еще по теме РАЗВИТИЕ СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ И КРОВООБРАЩЕНИЯ У ЗАРОДЫША И ПЛОДА:

- Акушерство и гинекология - Онкология -

- Антропология - Безопасность жизнедеятельности - Биология - Бухгалтерский учет - География - Деловое общение - Журналистика и СМИ - Информатика, вычислительная техника и управление - История - Конфликтология - Медицина - Науки о земле - Политология - Право ЕС - Право РФ - Право України - Психология - Религиоведение - Технические науки - Физика - Филология - Философия - Финансы - Экология - Экономика - Юриспруденция и право -