ВЕРТИКАЛЬНА СТРУКТУРА БІОЦЕНОЗУ

Особливу ярусну структуру водних і наземних біоценозів формують різні умови освітлюваності, які зумовлюють одночасно і ефективність утворення первинної продукції біоценозу. Сформована в просторі і часі ярусність первинного рослинного середовища створює ефективні умо­ви для функціонування відповідних ярусів зооценозів.

Рис. 5.1. Вертикальна G4) і горизонтальна (Б) структури лісового біоценозу.

Основним фактором, котрий творить градієнт вертикального розчле­нування середовища, є кількість фотосинтетичної енергії, що надходить у різні яруси екосистеми. Для водних біоценозів це і є первинний фак­тор розшарування товщі води. Поглинання сонячної енергії цими ша­рами є надзвичайно інтенсивним. В океанах і морях виділяють фотич- ний шар, глибина якого сягає 400 м від дзеркала води. Товщина шару води, в якій сонячне світло є в кількості, що перевищує компенсаційну точку фотосинтезу рослин, становить приблизно 80 м. Обстеження фо- тичного ярусу виявили помутніння води, причиною якого часто є числен­ність і активність організмів у поверхневих її шарах.

Градієнт проникнення сонячних променів у біоценози суші має вто­ринний характер і залежить від розвитку рослинності й особливо про­являється в лісових біоценозах. Деревний ярус, в якому реалізується більшість фотосинтетичних процесів, охоплює головний ярус крон. Він є віддалений на декілька або й десятки метрів від поверхні землі. Існуючі під наметом верхнього ярусу світлові умови залежать від біологічних властивостей видів дерев, які домінують у даному типі лісу. В тропічних і хвойних лісах кількість сонячного проміння, що досягає земної поверхні, непомітно змінюється в річному циклі. Причина полягає в малій зміні листяного шару й ажурності крон. У листяних лісах ця стратифікація (від лат. стратум— шар, фаціо — роблю) більш помітна у зв’язку із сезонною зміною листяного покриву.

Лісова піднаметова трав’яна рослинність найкраще розвивається навесні. Згодом, коли листя разом з гіллям утворять щільний намет, розвиток цього ярусу затримується, оскільки ці умови витримують лише тіньолюбні види. В лісах зі сталим листяним покривом трав’яний ярус менше змінюється протягом річних циклів і залежить головним чином від вертикальної структури намету (одно-, дво- чи триярусного). У біоценозах суші ярусна структура фітоценозів і зооценозів значною мірою накладається одна на одну. У водних біоценозах спостерігається розме­жування фіто- і зооценозів. Наприклад, продуценти — це водні росли­ни, що живуть у верхніх шарах води, а риби, які ними живляться, селяться на дні водоймищ. Особливо значне розмежування в морських біоценозах, де рибам доводиться кілька кілометрів підійматися з дна моря до своїх “пасовищ” у фотичній зоні.

У вертикальній структурі лісових біоценозів, де стратифікація ви­ражена більш чітко, ніж в інших біогеоценозах суші, налічується чоти­ри основних яруси (хоча можна виділити й більш дрібні):

1. Ярус крон розташований найвище у лісових експозиціях. Його тов­щина і віддаленість від поверхні землі залежать від видового складу де­рев. В однопородних і одновікових лісових насадженнях шар крон є од­ноярусний. Багатовидові деревостани зі складною віковою структурою ма­ють дво- триярусний намет (рис.5.2). Намет може мати декілька окремих

Рис. 5.2. Співвідношення рослинних ярусів та біогеоценотпчних горизонтів:

/ — перший ярус дсрсвостану (висота 20-22 м); II — другий ярус дсревостану (висота 10-12 м), III — третій ярус угруповання-підлісок (висота 2-3 м); 1 — верхній (“діяльний”) біогсогорпзонт фо­тосинтезу першого деревного ярусу (потужність близько 2 м); 2 — нижній біогеогоризонт фотосинте­зу першого деревного ярусу (потужність близько 4 м); 3 — перший стовбурний, або міжнаметовий, біо- гсогоризонт (потужність 2-6 м); 4 — верхній (“діяльний”) біогеогоризонт фотосинтезу другого дерев­ного ярусу (потужність близько 2 м); 5 — нижній біогеогоризонт фотосинтезу другого деревного яру­су (потужність близько 2 м); 6 — другий стовбурний, або міжнаметовий, біогеогоризонт (потужність 4-7 м); 7 — біогеогоризонт фотосинтезу підліску; 8 — мікродиференцшований піднаметовий біогео­горизонт (потужність близько 1 м); 9 — нанодиференційований піднаметовий біогеогоризонт (потужність близько 0,2 м).

ярусів: у субучинах верхній ярус творить сосна, а нижчий, окремий, — дуб, граб. У тропічних лісах шар крон займає до 80% усієї вертикальної струк­тури (рис.5.3).

Рис. 5.3. Ярусність у тропічних джунглях (острів Борнео).

Рис. 5.4. Профільна діаграма дубового насадження з показом групи рослин, що належать до одного біотопу (не в масштабі).

!.Чагарниковий, або підлісковий, ярус охоплює як чагарники,так і дерева, які в даних умовах можуть розвиватися у вигляді чагарника.

Групу дерев, утворену з молодого покоління лісу, лісівники назива­ють підростом (молоді дуб і ясен на рис.5.4).

3. Трав’яний ярус включає однорічні й багаторічні трави, а також чагарники.

4. Приземний ярус складається з мохів і лишайників.

Таким чином, ярусність — це розчленування фітоценозів на структурні або функціональні горизонти (шари, яруси), які мають різний ступінь зімкнення і відіграють неоднакову роль в асиміляції і акумуляції речовин і енергії, в безпосередньому і опосередкованому впливі на життє­діяльність організмів угруповання. Ярусом називають частину шару рослинного угруповання, в якій розміщені асимілюючі органи рослин — листя, стебла або всмоктуючі ділянки коріння, а також запасаючі підземні органи рослин (коріння, кореневища, цибулини, бульби).

У трав’яних фітоценозах також виділяють яруси (частіше 2-3, а деко­ли — 4), хоча вони виражені не так чітко, як у лісових. Рослини тут роз­ташовуються залежно від того, де знаходиться основна маса асимілятивних органів. Наприклад, у лучних фітоценозах перший ярус утворюють тимофіївка лучна, грястиця збірна; другий — лисохвіст лучний, конюши­ни рожева і лучна, герань лучна, тонконіг лучний; третій ярус — так звані низові злаки — тонконіг однорічний, конюшина повзуча, кульбаба лікарська.

Рослини різних ярусів живуть в неоднакових фітокліматичних і ґрунтових умовах, тому вони розрізняються не лише за висотою, але й за екологією та біологією, вимогами до світла, вологи, температурного ре­жиму, способами поширення насіння, плодів.

Просторове розміщення рослин за ярусами спостерігається як в на­земній частині фітоценозу, так і в підземній. Підземні яруси розрізняють за глибиною всмоктуючих частин коріння. Завдяки підземній ярусності коріння різних видів рослин поглинає воду і поживні речовини в різних горизонтах ґрунту. Це дає змогу на одній і тій самій території розмістити велику кількість рослин. Наприклад, в широколистяних лісах коріння дерев сягає глибини 5-6 м, коріння чагарників — 2-3 м, коріння багатьох трав (яглиці, пирію, папоротей та ін.) проникає на глибину понад 100 см, тоді як коріння копитняка розташоване в приповерхневих шарах — на глибині 25-40 см.

Ярусність дає змогу значно зменшити конкуренцію між рослинами в фітоценозі і розселитися їм на одній території у великій кількості. Наприклад, у в’язовому лісі, завдяки ярусності, видове насичення май­же в чотири рази вище за те, що було в ньому при одному лише дерев­ному ярусі, а екземплярна насиченість вища навіть у 2000 разів.

Антропогенізація лісових і лучних фітоценозів, зокрема ґрунтові дигресії, а також спрощені посадки і посіви культур ведуть до збіднення ярусної структури і видового складу фітоценозів.

Тваринний світ, подібно рослинному, поділяють на два яруси життя (Погребняк, 1968): зооедафон (види, які живуть в ґрунті) і наземні тва­рини (рис.5.5). Цей поділ певною мірою умовний. Наприклад, у лісовому біоценозі поряд з видами, весь життєвий цикл яких приурочений лише до одного середовища — підземного (дощові черв’яки, більшість лісових безхребетних, кроти) або наземного (майже всі птахи), є багато й таких, які мешкають в обох його частинах повсякденно (лисиця, вовк, борсук) або ж проходять різні стадії розвитку почергово то в одному, то в іншому середовищах (багато комах у стадії личинки живуть у ґрунті, а в до­рослому віці ведуть наземний спосіб життя). В аридних умовах твари­ни утворюють систему підземних коридорів, завдяки яким регулюєть­ся мікроклімат.

Відомі добові, сезонні та вікові міграції з одного мікробіоценозу в інший. Наприклад, лісові миші значну частину дня проводять у своїх підземних нірках. Підземні нірки ящірок і багатьох змій часто мають вхід не на відкритому місці, а в куртині чагарника, на полювання ж їх мешканці виходять на поверхню землі і за межі чагарника. Багато птахів вдень живляться в чагарнику, а ночують у високопіднятих кронах де­рев. Сезонні міграції, пов’язані з ярусами або мікробіоценозами, спосте­рігаються у ссавців, які впадають у зимову сплячку.

Певним фітоценозам часто відповідають конкретні зооценози. Наприк­лад, хвойні фітоценози з домішкою берези й осики та рясними заростя­ми ягідних чагарників є домівкою популяцій рябчика і тетерука. Горіхо- плодоносні фітоценози (горіха грецького, ліщини, їстівного каштана, кед­рової сосни, а також бука, дуба) заселяють популяції дикого кабана, білки, бурундука, мишей, сойок. Лось, олені та козулі надають перевагу листя­ним лісам і хащам смеречняків і ялинників з їх багатими кормовими ресурсами — листям, молодими гілочками, травою. Бобри живуть у при­бережних лісах з пануванням вільхи, осики й берези, які є не лише їхнім кормовим ресурсом, але й підручним будівельним матеріалом.

Надзвичайно важливу роль у життєдіяльності біоценозу відігра­ють ґрунтові зооценози, або зооедафони. За даними О.В.Чекановської (I960), в 1 дм³ ґрунту виявлені такі безхребетні (шт.):

Найпростіші і бактерії.................... IO⁹

Нематоди............................................ 3∙10*

Кліщі.................................................... 2∙10³

Нижчі комахи.................................... IO³

Інші членистоногі........................... IO²

Коловертки........................................ IO²

Епхитрещи......................................... 50

Дощові черв’яки............................... 2

Як бачимо, найбільше ґрунтовий зооценоз представлений дрібними організмами.

Рис. 5.5. Ярусність у хвойному середньоєвропейському листопадному лісі:

І — підстеляюча порода; II — ґрунт: 1 — лялечка комахи; 2 — гриби; З — бактеріофаги;

4 — бактерії; 5 — нематода; 6 — амеби; 7 — дощовий черв’як; 8 — багатоніжка;

III — поверхня грунту: А — подушка моху з ногохвістками; В — листовий відпад із стоногами; IV — трав’яний ярус, козуля; V — чагарниковий ярус, Lytta vesicatoria∖

17 - ярус дерев (на рівні стовбура): а — гусінь; Ь — коридори короїдів; с — Certhia familiaris; d — павук; VII — крона дерева: е — пугач; f — білка; д — сокіл.

Ч І колегія

У кожному біоценозі його вертикальна структура, або ж ярусність, не є чимось сталим. Ці яруси, заповнені рослинними, тваринними та мікробними формами живої матерії, перебувають у постійному русі: продукують біомасу і накопичують енергію, народжуються і відмирають, піднімаються й опускаються або ж зміщуються латеральними потока­ми.

5.5.3.