ЕНЕРГЕТИКА БІОГЕОЦЕНОЗУ

Енергетика біогеоценозу — це забезпеченість екосистеми енергією та її використання. Вона включає такі процеси: 1) одержання енергії від двох основних джерел — сонячної радіації (фотосинтез) і реакції окислення неорганічних речовин (хемосинтез); 2) транспортування енергії трофічними рівнями й каналами; 3) використання енергії організмами для продукування біомаси й життєдіяльності.

Промениста енергія. На організми, які живуть на земній поверхні або близько від неї, впливає енергія, яка складається зі сонячного випро­мінювання і довгохвильового випромінювання тіл. Як перша, так і дру­га зумовлюють кліматичні умови середовища (температуру, швидкість випаровування води, рух повітря, води і т.п.).

На верхній межі біосфери із космосу надходить сонячне світло з енергією 2 кал/см²/хв. Однак, проходячи через атмосферу, воно ослаб­люється, і в ясний літній полудень до поверхні Землі може дійти не більше 67% його енергії, тобто 1,34 кал/см²/хв.

Проходячи крізь шар хмар, воду і рослинність, сонячне світло ос­лаблюється ще більше, і в ньому відбувається значна зміна розподілу енергії за різними ділянками спектру (рис.6.5). Постачання сонячної

Рис. 6.5. Електромагнітний спектр і його видима частина, методи виявлення хвиль різної довжини (частоти) А (Ангстрем) = 0,1 нанометра (hm)=0,0001 мікрометра (мкм)

Рис. 6.6. Проходження сонячної енергії через зелені рослини: E₀ — поставлена сонячна енергія; А — альбедо; E_a — асимільована енергія; E₁ — пропущена енергія.

енергії до автотрофного блоку біогеоценозу протягом дня звичайно ко­ливається у межах 100-800 кал/см², в середньому — 300-400 кал/см².

Для продуктивності біогеоценозу і кругообігу в ньому поживних речовин найважливішим є сумарне сонячне випромінювання, яке надхо­дить до автотрофного ярусу екосистеми (рис.6.6). Принцип якості енергії ілюструється на рис.6.7 двома схемами потоку енергії — природного і антропогенного.

Добовий потік теплової енергії в біогеоценозі (або потік, одержаний за добу організмами, на які падає сонячне проміння) може бути в декілька разів більшим або значно меншим, ніж притік сонячного випромінювання. Зміни загального потоку випромінювання в різних ярусах екосистеми, а також його коливання залежно від сезону і від місця розташування біогеоценозу на поверхні Землі є значними. Розподіл ок­ремих організмів за ярусами якраз і пов’язаний з цими варіантами доступу сонячної енергії. У водних і наземних екосистемах значна час­тина сонячної радіації витрачається на випаровування води і лише 5% фіксується в процесі фотосинтезу.

Енергетичні параметри середовища можна виміряти за допомогою відповідних приладів. Наприклад, сонячний компонент вимірюють зви­чайно соляриметром або піранометром. У ньому використовується тер­мопара — спай двох металів, який під дією потоку світлової енергії ге-

Рис. 6.7. Підвищення якості та зниження кількості енергії в двох ланцюгах її переносу, що починаються з Сонця. А — харчовий ланцюг, Б — ланцюг використання електроенергії.

нерує електричний струм, пропорційний енергії, що надходить. Інструменти для вимірювання загального потоку енергії для всіх хвиль називають радіометрами.

Промениста енергія, яка випромінюється, вимірюється у калоріях на сантиметр квадратний або в кілокалоріях на метр квадратний (ленглі). II не слід плутати з одиницею освітлюваності — люксом (1 люмен на 1 м²).

Спектр електромагнітного випромінювання Сонця розкладається на декілька відмінних за своїми фізико-біологічними властивостями відріз­ків: ультрафіолетову радіацію (довжина хвиль 0,19-0,39 мкм); фізіо­логічно активну радіацію (ФАР) (0,38-0,7 мкм); інфрачервону радіацію (0,71 — 20-24 мкм), яку поділяють на ближню (0,71—1,4 мкм) і середню інфрачервону радіацію (1,4 — 20-24 мкм). Поглинання атмосферного довгохвильового випромінювання Землі і, частково, променистих потоків Сонця зумовлює випромінення в інфрачервоному діапазоні атмосфери (довжина хвиль від 4 до 80-100 мкм), значення якого зростає вночі і взимку.

В приземному, зайнятому організмами шарі енергія електромаг­нітного випромінювання Сонця і атмосфери перетворюється в основному в теплову енергію, дуже невелика частина (1% сумарної радіації і 2% ФАР) за рахунок фотосинтезу — в хімічну енергію, ще менше — в механічну (процеси фізичного вивітрювання мінералів гірських порід при фазових переходах, термохімічний ефект та ін.) і електричну (вста­новлення електричного потенціалу рослин).

Рис. 6.9. Рух повітряних теплових потоків, біогеоценоз людиною. Ліс, в якому ведеться рубка, одержав іззовні до­даткову енергію людських мускулів, бензопил, трелювальних тракторів, лісовозних автомобілів. Такі біогеоценозі! називають антропогенізо- ваними. Внесена в лісову екосистему невластива природному угрупованню додаткова енергія часто завдає великої шкоди: прискорюються ерозійні процеси, зростає інсоляція, рвуться трофічні зв’язки, усуваються з біотопу окремі особини і цілі популяції.

На рис.6.10 зображені структурно-функціональні схеми біогеоцено- зів різного ступеня гемеробії (окультуреності): від первісного (агеме- робного) до повністю зміненого (метагемеробного) стану. Як бачимо, зі збільшенням потоку антропогенної енергії в біогеоценоз змінюється вся його структурно-функціональна організація аж до повного її руйнування.

На схемі (рис.6.10, І) (за Еленбергом) зображена природна аге- меробна екосистема (ліс), на яку не впливає господарська діяльність людини і яку можна було б розкласти на ієрархію підсистем, зокрема: а) передачі енергії; б) опадів, евапотранспірації; в) руху мінеральних речовин. Головним спільним знаменником екосистеми є кормові ланцюги, які зв’язують фізичне оточуюче середовище з трьома головними жит­тєвими компонентами: продуцентами, консументами і редуцентами. Динаміку цієї природної екосистеми спричинює безперервний кругообіг мінеральних речовин.

Рис. 6.10 (І). Агемеробпа екосистема

Рис. 6.10, (II). Олігогемеробна екосистема.

Передача енергії, на відміну від потоку поживних речовин, який є циклічним, відбувається зі значною втратою її у вигляді тепла відповідно до другого закону термодинаміки, тобто поступально. Функціональними процесами, які відбуваються в природній екосистемі, є, по-перше, синтез органічної речовини, переважно біосинтез матеріалу нових клітин (біомаса) за допомогою енергії, одержаної від Сонця; по-друге, біологічний розклад біомаси і мертвої органічної речовини, яка одержується при цьому із втратою енергії у вигляді тепла і виділення неорганічних хімічних речовин.

Для природної екосистеми характерні також розвинуті вертикальні (радіальні) речовинно-енергетичні потоки, інтенсивне накопичення і розклад мертвої органічної речовини, а також її мінералізація. Вона функціонує лише за рахунок напрямленого потоку енергії, постійного її надходження іззовні у вигляді сонячного випромінювання або ж гото­вих запасів органічної речовини.

Першою особливістю ще малозміненого в процесі людської діяльності олігогемеробного біогеоценозу є одержання ним іззовні, крім сонячної, нового виду енергії — антропогенної (рис.6.10, II). Це енергія лісопосад- кових і лісорубних машин, сіножаток і просто косарів, які не порушу­ють структурно-функціональної організації природних біогеоценозів лісу чи луки.

За фітоценотичною класифікацією (Кучерявий, 1990), до природної лісової рослинності II класу гемеробії належать корінні і похідні рослинні угруповання, розвиток яких лише певною мірою спрямовує людина (спри­яння природному поновленню лісу без підсіву чи підсадки, санітарні рубки і рубки догляду, які особливо не змінюють співвідношення осо­бин у деревостані та підлісковому ярусі). Якщо антропогенна діяльність у біогеоценозах другого ступеня гемеробії ведеться раціонально, на науковій основі, то спостерігається навіть ефективніше функціонування ланцюгів споживання і розкладу, підвищення продуктивності рослинних угруповань даного біогеоценозу.

На рис.6.10, III зображена структурно-функціональна організація мезогемеробного паркового біогеоценозу. Тут, як і в лісових екосистемах першого і другого класів гемеробії, суттєво не порушені зв’язки між внут­рішніми системами біогеоценозу: 1) первинного продуцента; 2) фіто­фагів; 3) хижаків, у тому числі травоїдних; 4) паразитів; 5) редуцентів. У цьому біогеоценозі переважають вертикальні (радіальні) канали руху речовини й енергії.

Якщо в олігогемеробній екосистемі антропогенізація проявилась в основному у внесенні додаткової кількості енергії, то паркова екосисте­ма, крім того, одержує додаткову кількість мертвої органічної речовини (органічні добрива) і воду (поливання), мінеральні речовини (мінеральні добрива, хімічні техногенні інтоксиканти). Додаткову енергію паркові екосистеми (розташовані поблизу великих територій, покритих мертвою підстилаючою поверхнею (забудова, замощення і т.п.), одержують у вигляді тепла, акумульованого цими територіями.

На рис.6.10, IV зображена схема структурно-функціональної органі­зації еугемеробної (керованої) екосистеми типу пшеничного або буря­кового лану, лісової плантації або саду, квітника чи газону, виноградни­ка чи декоративного водоймища.

В класифікації гемеробності біогеоценозів особливе місце займають полігемеробна (кар’єри, терикони, звалища) л&метагемеробна (замощен­ня, забудова) екосистеми. Руйнівна енергія антропогенного характеру утворює девастовані ландшафти, наприклад свіжого кар’єру чи звали­ща (рис.6.10, V). Тут ще немає біогеоценозу: відсутнє рослинне угрупо­вання — фітоценоз, який дав би змогу встановлювати його межі. Отже, це неповночленний біогеоценоз з його зруйнованим екотопом, зміненим кліматом і ледь розвинутим біоценозом (перші рослини, збіднений тва­ринний і мікробний світи). Однак, без сумніву, на місці ділянки девас- тованого ландшафту невдовзі сформується проста піонерна сукцесія, а за нею наступні — більш складні і продуктивні.

Поява перших рослин в зоні девастації земної поверхні пов’йзана з наявністю у мертвій материнській породі залишених попередніми еко­системами або занесених водою органічних решток. Ці екосистеми по­являються так, як і перші екосистеми Землі — гетеротрофним шляхом, який залежить від наявності органічної речовини.

Метагемеробна екосистема (забудована чи замощена земна поверх­ня) теж типова гетеротрофна (рис.6.10, VI). Вона буде розвиватися за­лежно від наявності мертвої органічної речовини, якої в даний час може й не бути, але тут є нижчі організми, готові її створювати, наприклад, з асфальту чи розкиданих повсюди полімерів. Ця екосистема — зразок майже повного поглинання антропогенною енергією колись природного біогеоценозу лісу, луки чи болота.

Як бачимо, гемеробні екосистеми — наслідок діяльності людини.

Енергетичні добавки в екосистеми можуть мати різну форму: ірригація, добрива, пестициди, транспортування, усунення бур’янів. Якщо раннє землеробство в основному використовувало працю людини, то сучасне сільське господарство використовує енергетичну дотацію у вигляді нафти, добутої за тисячі кілометрів від поля.

Рис. 6.10, (V). Полігемеробна екосистема.

Рис. 6.10, (VI). Метагемеробна екосистема.

6.3.1.1. Рух потоку енергії

Р.Маргелеф (1962) потік енергій в екосистемі поділяє на п’ять фаз: а) ім­порт сонячної енергії до зелених рослин; б) перетворення променистої енергії на хімічну; в) розподіл енергії в екосистемі; г) складування енер­гії; д) експорт енергії.

Імпорт сонячної енергії до зелених рослин. Ця фаза пов’язана з постачанням іззовні в біогеоценоз неорганічної матерії у вигляді соняч­ного проміння.

Перетворення променистої енергії на хімічну (потенціальну і внутрішню) відбувається в хлоропластах клітин рослин. Частина про­менистої енергії втрачається у вигляді тепла.

Розподіл енергії в екосистемі. Потенціальна і внутрішня енергії далі передаються кормовими ланцюгами від виду до виду. Потік енергії роз­щеплюється на окремі дрібніші потоки, які не ізольовані між собою. Рівень енергії консументів першого порядку є значно вищим від енергії, одер­жаної від продуцентів. У будь-якому кормовому ланцюзі енергія передаєть­ся зліва направо, від одного виду до іншого (рис. 6.11). Ефективність пе­реносу енергії з одного джерела кормового ланцюга до іншого полягає в зміні теплової продукції потоку енергії. Якщо при переносі енергії із другого джерела (зоофаги) до третього (хижаки) кількість внутрішньої енергії другого джерела буде більша, ніж при перенесенні з першого джерела (фітофаги) до другого, лише тоді можна вважати перенесення енергії ефективним. З цього можна зробити висновок, що теплова продукція на другому-третьому етапах нижча від теплової продукції на першому- другому етапах. Отже, вільна енергія кормового ланцюга змінюється справа наліво. Згідно з положеннями Ліндемана (1942), ефективність переносу і використання енергії зростає від продуцента до хижака.

Рис. 6.11. Схема потоку енергії.

Ліндеманівська функція стану прогресивної ефективності спроще­но описує стосунки між рівнем енергії λ_n певного трофічного рівня і кожного попереднього. За твердженням Ліндемана, виникає нерівність

На думку ГО.Одума, на вищих трофічних рівнях ефективність пере­носу енергії є вища, ніж на нижчому. Якщо б це було так, зауважують окремі автори, можна було б прийняти, що лис краще використовує термодинамічні механізми, ніж заєць, а останній — ефективніше, ніж ріпа. Завдяки математичним розрахункам було виявлено, що прогресивна ефективність λ_n∕λ_{n l} перенесення енергії з одного рівня на інший у всіх випадках дає усереднений показник, який коливається в межах 10%. Отже, ефективність термодинамічних механізмів виду не залежить від його місця в кормовій мережі. Лис, заєць і ріпа виглядають рівноцінними фазами екосистеми (рис.6.12).

На кожному трофічному рівні спостерігається певна напруженість енергетичних рівнів. Між рівняннями енергій різних трофічних рівнів виникає різниця, яку називають екологічною силою (рис.6.13). Згідно з Маргалефом (1962), ця величина виникає із такої нерівності:

Екологічна сила є функцією стану, який виражає зміни енергії в матерії. Із наведеної нерівності випливає, що при невисоких її показ­никах потік енергії використовується ефективніше, ніж при високих. В

Рис. 6.12. Потік енергії через три рівні простого ланцюга живлення:

СП — сонячне проміння; ВП — валова продукція.

Л₂ — другий трофічний рівень; ∕l,_i — третій трофічний рівень; ПЧ — чиста продукія; ВП — валова продукція; H — невикористана продукція; В — виділення; Д₂ — витрати енергії на дихання на другому ланцюзі живлення; Л₃ — витрати енергії на третьому ланцюзі живлення; K — органічна речовина продуцентів, використана рослиноїдними тваринами.

Рис. 6.13. Обмін речовин і енергії між організмом і середовищем:

Ec — сонячна енергія; Еж — енергія живої речовини; Ep — енергія росту; En — енергія розмноження; Ee — енергія відпадів; Ec — екологічна сила.

ідеальній самопостачальній екосистемі показ­ник Ec=Q. В реальних екосистемах цей показ­ник буде завжди Ec>Q.

Складування енергії. Запасання речови­ни в рослинних і тваринних тканинах відбувається одночасно із утворенням запа­су енергії. При сприятливому енергетично­му балансі в екосистемі складування енергії має залишатися сталим.

Експорт енергії з екосистеми відбува­ється шляхом виділення в оточуюче сере­довище тепла й еміграції з неї організмів.

Подальше енергетичне перегрупування полягає в розщепленні енергії кормових суб­станцій в окремих організмах на: 1) асимільо­вану енергію вжитого корму; 2) енергію дихан­ня; 3) запасну енергію, яка витрачається для росту і розмноження; 4) енергію відходів. Між цими формами матерії існують відповідні залежності: енергія асимільованого корму → енергія дихання → запасна енергія.

6.3.1.2. Екологічне значення першого і другого законів термодинаміки

Відповідно до твердження першого закону збереження енергії, енергія E певної екосистеми може зрости лише за умови надходження енергії ззовні (у вигляді тепла Q, чи роботи А), а не завдяки її самоутворенню всередині системи (рис.6.14). Жодна екосистема не може бути самопо- стачальною в екологічному розумінні цього слова.

Рис. 6.14. Дія двох законів термодинаміки у випадку перетворення енергії Сонця в енергію корму (цукри) шляхом фотосинтезу. А=Б+В (перший закон); В завжди менше А, оскільки при трансформації енергії частина її розсіюється (другий закон).

Рис. 6.15. Спрощена діаграма процесіз в екосистемі для показу інтеграції потоку енергії, подрібнювання і циклів поживних речовин.

Живі організми творять роботу і тепло з енергії, одержаної з екоси­стеми. Екосистема в термодинамічному розумінні є відкритою системою, яка вбирає тепло із оточуючого середовища. Тому ріст внутрішньої енергії екосистеми зумовлений лише взаємними стосунками живих організмів з оточуючим середовищем і може бути записаний у вигляді рівняння:

ΔE = Q + А, (6.1)

де Q — тепло; А — робота.

В ідеальних умовах вартість вільної енергії 1 г маси у першого і другого видів кормового ланцюга була б однакова. Це зумовлено тим, що коли ентальпія є сталою, кормовий ланцюг теж стабільний.

Згідно з першим законом термодинаміки, безумовно, величина енергії має спадати у наступних після себе джерелах ланцюга в лінійному порядку. Цей закон має певні винятки: деякі види входять одночасно до декількох кормових ланцюгів. Вид із багатосторонніми кормовими стосунками має вищий енергетичний потенціал, ніж джерело ланцюга, що розташоване між ним і початковим джерелом енергії (рис.6.15). Види- сапрофаги вживають мертву органічну речовину із різних джерел, а тому характеризуються значною чисельністю і багатством енергії.

Приплив тепла до екосистеми веде до її потепління. Вільна енергія не зростає і продуктивність праці збільшується внаслідок додаткового тепла, а не через використання вільної енергії. В екосистемах, які маю ть

Рис. 6.16. Втрати енергії в трьох кормових ланцюгах з неоднаковою кількістю лапок (2, 4 та 6) і різною тривалістю енергетичних рівнів початкової стадії і кінцевої г/₀ у всіх трьох кормових ланцюгах с однаковими, згідно з першим законом термодинаміки.

додатний енергетичний баланс, вільна енергія спонтанно прямує до мінімального стану.

Екосистема не може довго працювати, не одержуючи іззовні додатко­вої “порції” енергії. Навіть, здавалось би, замкнута самопостачальна еко­система космічного корабля вимагає час од часу енергетичного поповнення своїх відсіків. Яким же чином енергія надходить до зооценозу і яка част­ка отриманого енергетичного потенціалу? З першого закону термо­динаміки випливає, що кількість використаної енергії залежить лише від початкової і кінцевої стадій потоку, а не від конкретного шляху тих змін (рис.6.16). Цей висновок стосується також кормових ланцюгів: зміна енергії певної кількості речовини і потрібний для того час не залежать від довжини кормового ланцюга, а тим більше від кількості його джерел. Теплова продукція системи зумовлює підвищення температури. Отже, зміни у системі є якоюсь термодинамічною сталою, званою ентальпією.

Ентальпія була виведена із правила Гесса і за допомогою змінних U (енергія), р (тиск) і V (об’єм) описана таким чином:

H = U + pV. (6.2)

Як свідчить правило Гесса, теплова продукція є реакцією сталою і незалежною від способу її перебігу. Теплова продукція залежить лише від маси речовини, яка бере участь у реакції (рис.6.17).

Переміщення енергії в процесі пере­носу поживи від першого до другого виду в межах часу £₀—відповідає продукуванню тепла. Ентальпія всієї маси першого і другого видів підпоряд­ковується в цьому випадку правилу Гесса, яке сформульоване у рівнянні

ΔH_m = ΔH_p - ΔH., (6.3) де ∆∕7_p — зміна ентальпії кінцевого продукту (всієї маси кормового ланцю­га до часу ⅛₁); ∆H — зміна ентальпії біохімічної реакції під час вживання корму.

Як бачимо, внаслідок взаємного впливу системи і її оточення, при переміщенні енергії від однієї системи до іншої з’являється певна кількість тепла. В усіх системах, з яких побудований Всесвіт, включаю­чи й екосистеми, перебігає безперервна теплова продукція. Згідно з дру­гим законом термодинаміки, тепло, утворене під час енергетичних процесів, є сконцентроване лише частково, а це означає, що лише части­на тепла включається в подальший процес, а решта ж розсіюється в середовищі, створюючи стан невпорядкованості, тобто ентропії.

Найважливіша термодинамічна характеристика організмів, екосистем і біосфери в цілому, — підкреслює Ю.Одум (1986), — здатність ство­рювати і утримувати високий ступінь внутрішньої упорядкованості, тобто стану з низькою ентропією. Система має низьку ентропію, якщо в ній відбувається безперервне розсіювання легко використовуваної енергії (наприклад, енергія світла й їжі) і перетворення її в енергію, яка вико­ристовується зі значними труднощами (наприклад, в теплову). Впорядкованість екосистеми — це підтримання складної структури біомаси за рахунок дихання всього угруповання, яке немовби відкачує із угруповання невпорядкованість.

Другий закон термодинаміки пов’язаний з принципом стабільності, згідно з яким будь-яка природна замкнута система із потоком енергії, що через неї проходить (озеро, болото, ліс), схильна розвиватися в бік стійкого стану і породжувати саморегулюючі механізми. Коли стійкого стану до­сягнуто, енергія звичайно переноситься в одному напрямку і з постійною швидкістю, що й відповідає принципу стабільності.

6.3.1.3. Потік енергії та продуктивність екосистеми

Крупні сучасні екосистеми настільки складні, що їх сутність, можливо, найкраще вивчати враховуючи стадії еволюції життя на нашій планеті, на якій виникає дана екосистема (рис.6.18).

Рис. 6. 18. Перша “екосистема”.

318

щеплення — це вивільнення неорганічних хімічних сполук, необхідних для наступного біосинтезу автотрофними організмами. Біологічний роз­клад зумовлює циркуляцію поживних речовин, а саме елементів всередині системи. Якщо настає рівновага між втратою і накопиченням поживних речовин в екосистемі, ТО система потенційно здатна функціонувати, доки триває надходження енергії.

На рис.6.19 зображено схему потоків енергії в сучасному надзвичай­но складному лісовому біогеоценозі (Уткін, 1980), розділених на дві великі групи: а) геофізичні; б) біохімічні.

Для абіотичних компонентів потоки енергії внутрішніх процесів пов’язані зі зміною фізичного стану води, а для ґрунтів, крім того, із різного роду хімічними реакціями розчинів, переміщенням води, зміною енергії кристалічних граток мінералів при їх руйнуванні і т.п. Водно­час сумарні внутрішні обіги енергії для біотичних компонентів пов’язані переважно із метаболізмом організмів.

Зауважимо, що потоки енергії зелених рослин і тварин не однакові. Це пояснюється тим, що рослини практично не витрачають енергію на пересування з місця на місце, тварини чимало енергії витрачають на рух, а деякі з них — і на регулювання температури тіла. Енергетичні проце­си фотосинтезу і дисиміляції у рослин, асиміляції і дисиміляції у тва­рин характеризуються системою послідовних біохімічних (а для фото­синтезу — і фотохімічних) реакцій.

Розглянемо схему геофізичних и біохімічних потоків енергії. Слід зауважити, що в лісовому біогеоценозі вивчається лише енергетика при­земного шару повітря (в межах двох-трьох середніх висот дерев-едифіка- торів), яка значною мірою є продуктом трансформації енергії під наметом рослинності. В програму актинометричних досліджень біогеоценозів зви­чайно включають теплові і радіаційні балансові спостереження, які поєдну­ються із визначенням надходження і витрачання променистої енергії із різною довжиною хвиль, причому особливо важливі виміри параметрів надходження і поглинання рослинністю фізіологічно активної радіації (ФАР). Актинометричні дослідження часто поєднуються з морфометрич- ними (густота, проекція крони, динаміка росту) та фізіологічними (фо­тосинтез, дихання, транспірація і т.д.).

Складніше досліджувати у лісовому біогеоценозі біохімічні пото­ки енергії, які характеризують переміщення в системі енергії фотосин­тезу, що поєднуються із масообміном органічної речовини. Як зауважує О.І.Уткін, досить просте зображення потоків енергій трофічними рівнями — насправді надзвичайно складне завдання, особливо коли йдеться про кількісне визначення параметрів цих потоків, які слід роз­раховувати для окремих популяцій автотрофних і гетеротрофних організмів. На думку автора, оцінка енергетичних потоків на основі потоків вуглецю у біогеоценозах, які визначаються сумарно (облік щорічної продукції, інтенсивність виділення CO₂ із поверхні ґрунту і рослин і т.п.), мабуть, ще довго буде залишатися головним способом кількісної характеристики обміну речовини, потоків енергії. Балансовіїй

спосіб визначення на вході і виході окремих компонентів (“ящиків”) може бути використаний у тих випадках, коли система розглядається у стаціонарній рівновазі. Такі балансові визначення прихідно-розхідних статей обліку органічної речовини мають корегуватися матеріалами ек­спериментального вивчення енергетики організмів, передусім з числа видів-домінантів серед фітофагів і сапрофагів. У ссавців і безхребетних кількість виділеного тепла пропорційна масі тіла.

Сучасний стан дослідження масообміну і потоків енергії в біогео- ценотичних системах дає змогу кількісно охарактеризувати більшість зображених на схемі потоків. Однак це вимагає участі великої кількості працівників різних спеціальностей. Така програма передусім має відпра­цьовуватися на простіших системах.

Складність вивчення енергопереносу багатокомпонентних біогеоце- нозів полягає в тому, що дуже часто автотрофні і гетеротрофні компо-

Рис. 6.19. Найголовніші геофізичні (а) та біохімічні (б) потоки енергії у лісових біогеоцепозах.

Геофізичні потоки: / — надходження сонячної радіації (So — сонячна постійна); 2 — короткохвильова радіація Сонця (2.1-2.10 — потоки між окремими елементами біо- геоценотичпої системи); 3 — (3.1 —3.10) тс ж для довгохвильової радіації Сонця і атмосфери; 4 — адвентивний приплив (4.1) і відплив (4.2) тепла в приземному шарі повітря; 5 — коивективиий приплив (5.1) і відплив (5.2) тепла між грунтом і приземним шаром повітря; 6 — те ж (6.1-6.2) між приземним шаром повітря і атмосферою; 7 — витрати тепла на транспірацію (7.1) і випаровування затриманих осадів з поверхні рослин (7.2); 8 — витрати тепла на випаровування з поверхні грунту; 9 — довгохвильове випромінювання з поверхні рослин; 10 — альбедо з поверхні рослинного покриву; 11 — альбедо з поверхні лісової підстилки; 12 — довгохвильове випромінювання Землі; сумарні внутрішні оберти тепла компонентів, пов’язані переважно з переходами фазового стану речовини та хімічними реакціями; в приземному шарі повітря (13), фітомасі (14), лісовій підстилці (15), грунті (16), материнській породі (17) ; 18 — винесення та привнесення тепла і хімічної енергії зі стоком, переміщенням грунту та іншими процесами під дією сили тяжіння.

Біохімічні потоки: 19 — акумулювання енергії ФАР при фотосинтезі; 20 — відчуження з фітомасою для живлення фітофагів; 21 — використання із зоомасою фітофагів (21.1), підстилкових (21.2) і грунтових (21.3) сапротрофів для живлення хижаків; 22 — використання як енергетичної основи рослипами-гетеротрофами; 23 — надходження па поверхню ґрунту і в грунт у зв'язку з відмиранням рослин — відпад (23.1) чи їх окремих частин — відпад (23.1.1), рослин-гстеротрофів (23.2), трупів, екскрементів тварин: фітофагів (23.3), підстилкових сапротрофів (23.4) і хижаків (23.5); 24 — накопичення в грунті із деструктивними рослинними рештками (гумусом); 25 — багатовікове депонування рослинних залишків в анаеробних умовах (торфопакопичення); 26 — відчуження з кормом підстилкових сапротрофів (26.1) та рослин-гстеротрофів (26.2); 27 — те ж, сапротрофів, що живуть у грунті; 28 — повернення в грунт з трупами й екскрементами грунтових сапротрофів;

29 — надходження в підстилку з фітофагами, що зимують тут в стадії личинки та лялечки;

30 — перерозподіл хімічної енергії, зоомаси по ґрунтовому профілю: в спадному напрямку - в періоди посухи (30.1) і у наростаючому — при тимчасовому надлишковому зволоженні (30.2); сумарні внутрішні оберти енергії, пов’язані в основному з біохімічними реакціями обміну речовин організмів, руху тварин і т.п.: рослин-автотрофів (31), рослин-гетсротрофів (32), тварип-фітофагів (33), підстилкових (34) і тих, що живуть у грунті (35) сапротрофів, хижаків (36); винесення енергії із системи з міграцією тварин: фітофагів (37), підстилкових (38) і тих, що живуть у грунті (39) сапротрофів, хижаків (40) (у випадку імміграції тварин

напрямок потоків буде зворотним). ненти екосистеми розмежовані в просторі і більш-менш розділені за ярусами. Наприклад, автотрофна рослинність і травоїдні тварини існують над землею; ґрунтова ж фауна складається переважно із детритоїдних первинних консументів. У морі фітопланктон і рослиноїдні тварини розташовуються над бентосом, в складі якого багато організмів, які по­їдають органічні рештки.

Існує ще й така особливість. Використання гетеротрофними твари­нами частини органічної речовини, виробленої автотрофними організ­мами, часто відбувається із суттєвою затримкою, внаслідок чого перший і другий трофічні рівні екосистеми часто виявляються розділеними через існування двох типів первинних консументів, з одного боку, рослиноїд­них і фітопаразитів, які одночасно споживають рослинну тканину, а з іншого — детритоїдних організмів, які використовують тканину мерт­вих рослин і тварин з деякою затримкою в часі, створюючи значні пау­зи в енергетичному потоці.

Від ефективності потоку енергії значною мірою залежить фотосинтез, валова первинна продукція і кількість трофічних рівнів. Наприклад, у деревині лісу зосереджена величезна кількість розсіяної малоефективної теплової енергії. Одночасно головним “капіталом” лісового біогеоценозу є зв’язана хімічна енергія ростучих дерев. Близько 500 мли років тому колосальна кількість цієї невикористаної енергії (наслідок перевищення очевидної потреби екосистеми) була зв’язана і перетворена у вугілля. Така ж доля спіткала 150 млн років тому міріади дрібних морських тварин, не повністю розкладені тіла яких були перетворені у нафту і сланці.

Англійський еколог Д.Ф.Оуен (1984) описує прості приклади перено­су і запасання енергії в екосистемі. “Розглянемо в якості екосистеми, — пише автор, — живопліт з ожини; киньте під нього недогризок яблука і ви збільшите надходження енергії, яка може зробити незначний внесок у зв’язану хімічну енергію ягід ожини, які дозрівають восени. Зірвавши ягоди ожини, відійдіть від живоплоту, з’їжте ягоди, а не перетравлені цілун­ком ягоди залиште в якомусь іншому місці: ви взяли енергію із однієї екосистеми і перенесли її в іншу, використовуючи при цьому власну енергію. Або ж поспостерігайте восени за білкою, яка запасає лісові горіхи, і ви станете свідком того, як тварини запасають енергію, яку можна ви­користати пізніше. Довкола нас хімічна енергія переноситься з місця її утворення і врешті-решт вивільнюється десь у вигляді теплової енергії”.

6.3.1.2. Потік енергії і продуктивність у кормових мережах

Перенесення енергії корму від її джерела — рослини — через ряд орга­нізмів, яке відбувається шляхом поїдання одних організмів іншими, на­зивається кормовим ланцюгом. При кожному черговому переносі більша частина (80-90%) потенційної енергії втрачається, переходячи в тепло (рис.6.20). Це обмежує можливу кількість етапів або “ланок” ланцюга звичайно до чотирьох-п’яти. Чим коротший кормовий ланцюг (або чим ближче організм до його початку), тим більша кількість доступної енергії.

Рис. 6.20. Зв’язки між обігом речовин і енергії в екосистемі: Б — біомаса; А — асиміля­ція; В — відпад; Ea, Еб, Ee — потенціальна енергія, що їм відповідає.

Як зазначено вище, кормові ланцюги можна поділити на два основа­них типи: пасовищні, які починаються із зеленої рослини і йдуть далі до тих, хто пасеться, та до хижаків (організмів, які поїдають тварин), та детритні, які розпочинаються з мертвої органічної речовини, ідуть до мікроорганізмів, які ними живляться, а потім — до детритофагів та їх хижаків. Кормові ланцюги тісно пов’язані, а їх переплетіння, як уже згадувалося, часто називають кормовою мережею (рис.6.21).

Рис. 6.21. Компоненти екосистеми ставу: 1 — абіотичні субстанції розчинених поживних речовин; 2А — сипузія вищих рослин; 2В — фітопланктон; 3-1А — первинні коїісумсп- ти бентосу; З— /Б — первинні копсумснти зоопланктону; 3~2 — вторинні консумспти; З—З — хижаки; 4 — деструктори.

У складному природному угрупованні організми, які одержують свій корм від рослин через однакову кількість етапів, належать до одного трофічного рівня. Наприклад, зелені рослини займають перший трофічний рівень (рівень продуцентів), травоїдні — другий (рівень пер­винних консументів), хижаки, що поїдають травоїдних, — третій (рівень вторинних консументів), а вторинні і третинні хижаки — четвертий і п’ятий рівні (рівень третинних і четвертинних консументів).

Слід підкреслити, — зауважує Ю.Одум, — що ця трофічна класи­фікація поділяє на групи не самі види, а їх типи життєдіяльності. Популяція одного виду може займати один і більше трофічних рівнів, залежно від того, якими джерелами енергії вона користується. Наприк­лад, водоплавні птахи живляться не лише дрібними тваринами, але й листям рослин чи зерном.

Сьогодні існує чимало моделей, які пояснюють розподіл енергії кор­мовими ланцюгами і кормовими мережами. Наприклад, Д.Ф.Оуен (1984) наводить такі дві моделі: Р.Л.Ліндемана, створену ще в 1942 р. і прийняту усіма екологами, і свою власну (рис.6.22). До речі, ці схеми екосистем за змістом і обсягом відповідають параметрам біогеоценозу: це відкриті системи із власними межами.

Рис. 6.23. Модель передачі енергії в екосистемі Д.Ф.Оуеиа.

Модель Ліндемана включає редуценти, які одержують енергію від продуцентів усіх інших трофічних рівнів, але не розміщує самих редуцентів на різні трофічні рівні (аналогічний підхід і в моделі Елен- берга (рис.6.23). Однак таке розміщення стає необхідним, — зазначає Д.Ф.Оуен, — коли ми маємо справу з редуцентами мертвих проду­центів, а також із редуцентами мертвих тварин, оскільки ці групи із різних трофічних рівнів: мертві тіла рослин споживають одні редуцен­ти, а тварин — зовсім інші і в іншому місці.

Свою модель Д.Ф.Оуен ілюструє на прикладі терміта, який живить­ся мертвою деревиною. Терміт, без сумніву, первинний редуцент, і коли він вмирає, то ним може поживитися личинка мухи — вторинний реду­цент, але його ще живим може з’їсти комахоїдний птах, в даному випадку вторинний консумент. Дійсно, кормові ланцюги консументів і редуцентів йдуть паралельно, що й враховано в модифікованій моделі Д.Ф.Оуена.

В обох схемах відбувається втрата енергії у вигляді тепла, виробле­ного в процесі життєдіяльності організмів. Обидві схеми, на жаль, не враховують ті види, які, споживаючи, належать то до одного, то до іншого трофічного рівнів або ж частково є консументами, а частково — реду­центами того ж самого рівня. Більше того, за цими моделями не можна встановити, живим чи мертвим цей організм вживається. Однак нас цікавлять не стільки види, скільки трофічне становище особини у кож­ному конкретному випадку, коли вона одержує корм.

Д.Ф.Оуен влучно описує трофічний рівень людини. Як вид людина є одночасно первинним і вторинним консументом. Вона діє як первин­ний консумент, коли їсть хліб, хоча речовина, із якої він спечений, була “вбита” іншими членами виду. Коли ж людина їсть яловичину, вона є вторинним консументом і, за виключенням риби, лише невелика частина харчових продуктів ставить її в ряд третинного або ж ще вищого тро­фічного рівнів.

Вивчення потоку енергії в кормових ланцюгах дає можливість зро­бити висновок про низьку ефективність використання біогеоценозами сонячної енергії. В лісовому біогеоценозі споживається лише незначна частина біомаси. Більшість її стає об’єктом корму лише тоді, коли пере­творюється на мертвий відпад. Натомість у водних екосистемах (велике озеро чи океан), в яких продуценти підтримуються водою, а тому відріз­няються нескладною будовою організму, спостерігається надзвичайно їх інтенсивне розмноження і майже 100%-не “поїдання” первинними кон­сументами.

Різниця між наземними і водними екосистемами полягає у відмін­ності самої природи води і повітря: вода може фізично підтримувати продуценти, однак надземні рослини не можуть підтримуватися лише одним повітрям. У спілому листопадному лісі лише 1,2~2,5% чистої пер­винної продукції використовується первинними консументами. Для пасо­вищ, на яких випасається худоба, цей показник значно вищий — 35-40%. У відкритому океані, де продуцентом є плаваючий фітопланктон, первинні консументи використовують 60-99% його біомаси.

Різниця між наземними і водними біогеоценозами (рис.6.24) зу­мовлює необхідність регулювання популяції на різних трофічних рівнях. Зрозуміло, що чисельність організмів, взятих як одне ціле, лімітується кормом. Однак у наземних екосистемах, особливо в лісах, біомаса пер­винних консументів незначна стосовно біомаси продуцентів, і тому первинні консументи мають незначний вплив на продуценти. Наприк­лад, листогрпзучі комахи лише під час інвазій сильно пошкоджують ліс. З іншого боку, чисельність консументів вторинного і вищого порядків часто обмежується чисельністю первинних консументів, що є причиною нестачі корму. Редуценти живляться усією органічною речовиною мерт­вих продуцентів і консументів, а тому ця група може бути теж обмеже­на кормовими ресурсами (наприклад, біогеоценози міських садів і скверів, звідки постійно виноситься мертвий відпад).

Сонячна енергія, потрапляючи в кормовий ланцюг, немовби розчи­няється в розгалуженій кормовій мережі, витрачаючи свій початковий потенціал. За даними Голлі (Дажо, 1975), потік енергії в екосистемі пе­релогу степу в штаті Мічіган (США) виглядає так: із сонячної енергії 47,1 ∙ IO⁸ ккал/M²∙piκ, яка надходить на земну поверхню, хижак (консу­мент другого порядку) використовує лише 0,00005% (рис.6.25). Більша

Рис. 6.24. Порівняння надземної (лукопасовищної) і водної (озерної або морської) екосистем: І — автотрофи. А — трави, В — фітопланктон; II — рослиноїдні тварини' А — комахи і ссавці лукопасовищних угруповань, В — зоопланктон в товщі води; III — детритоїдні: А — грунтові безхребетні на суші, В — донні безхребетні в воді; IV — хижаки: А — птахи і шип тварини на суші, В — риби у воді; V — сапротрофи: розкладаючі бактерії і гриби

Рис. 6.25. Потік спертії в ланцюг}’ харчування організмів покинутого поля на півдні Мічігана (США). Цифрові значення в ккал/га/рік.

частина втрат пов’язана із диханням: рослини витрачають на нього 15% накопиченої енергії, полівка — 68%, а куниця — 93%.

6.3.1.5. Потік енергії в популяції

Р.Дажо наводить приклад перенесення енергії в популяції антилопи (Уганда), чисельність якої оцінювалась в 15000 особин масою 2174 кг/км². Популяція займала 400 км² площі місцевого заповідника. За результата­ми досліджень вчені одержали такі дані (ккал/м²/рік):

З’їдений корм — 74,1

Потік енергії — 62,4 Метаболізм — 61,6 Приріст популяції — 0,81

Таким чином, на приріст популяції витрачено мізерну кількість енер­гії — усього близько 1%. Приріст відповідає утворенню 577 кг живої ре­човини на 1 км².

Р.Дажо для порівняння наводить приклад проходження енергії че­рез популяції чотирьох травоїдних видів: полівки, слона, віргінського оленя і угандійської антилопи (ккал/м²/рік):

Полівка — 17,5

Слон — 23,3

Олень — 43,1

Антилопа — 62,4

Із вивчених ссавців популяція угандійської антилопи вирізняється тим, що через неї проходить найбільший потік енергії. Це пов’язане з великими розмірами тварини і щільністю популяції. Антилопа вико­ристовує 10% первинної продукції, тоді як полівка — 2%, олень — 4,5%. Найвищий потік енергії серед тварин усього світу зафіксовано у цикадки Prokelesia (Homoptera) із прибережних боліт Джорджи (США) — 275 ккал/м² / рік.

Цікаві дані наводить Ю.Одум (1962), який зі співробітниками вив­чав потік енергії, що проходить через популяції травоїдних прямокри­лих — кобилок і цвіркуна (штат Джорджія). Виявилось, що маса листя, яке з’їли прямокрилі, становить 85% чистої продуктивності поля, тоді як частка зерна, з’їдженого хребетними, не перевищує 7%. Крім того, відсоток споживання корму більшою мірою залежить від харчового раціону (табл.6.2).

Таблиця 6.2

Використання енергії зерноїдними і травоїдними тваринами

Рис. 6.26. Схема взаємозв’язків факторів, які впливають на продукційні процеси (круго­обіг енергії і матерії) популяції.

Як бачимо, відсоток використання корму травоїдними прямокрили­ми (від 2 до 7%) є досить низьким. Зерноїдні хребетні відзначаються значно вищим відсотком використання енергії (10-50%).

Наведені дані підтверджують теорію Хейрстона (1960), згідно з якою величина популяції травоїдних тварин, як правило, не пов’язана з відсутністю корму, тоді як у хижаків, детритоїдних і зерноїдних тварин вона часто визначається саме цим. Взимку, коли корму стає мало, вона може стати для зерноїдних, які посідають в екосистемі проміжне місце між м’ясоїдними і травоїдними, одним з лімітуючих факторів.

Із енергетикою обміну речовин пов’язані плодовитість, тривалість життя, розмір тіла, раціон і рух популяцій (рис.6.26). Для підтримки свого існування крупним тваринам потрібна більша кількість речовин та енергії, ніж дрібнішим, а щоб одержати цю кількість, вони вимушені переміщатися ширшими просторами, ніж тварини невеликих розмірів, які споживають подібний корм. Оскільки корм травоїдних тварин є звичайно в надлишку, вони не займають великих територій. Хижаки ж, а також ті травоїдні, які вимушені шукати свій корм (наприклад, насіння або плоди), витрачають багато енергії. Перша група — то “женці”, а дру­га — “мисливці”. “Мисливці” за своєю природою “територіальники”, тобто захищають свою територію, на що витрачають чимало енергії, “женці” май­же не охороняють “своє поле”.

Метаболічна вартість руху залежить як від його способу, так і від розміру тіла тварини. Зусилля на переміщення одиниці тіла на деяку стан­дартну віддаль для крупних тварин в дійсності менше, ніж для дрібних. Пересування по суші вимагає найбільших затрат, політ — середніх, а найекономнішим є плавання.

6.3.1.6. Енергетична ефективність рослин і тварин

Поглинання світла зеленими рослинами є основою для розрахунків енер­гетичної ефективності трофічного рівня рослин. Вірогідно, — зазначає Р.Ріклефс (1979), — від 20 до 30% усього світла, яке досягає поверхні Землі в продуктивних місцезростаннях, поглинається зеленими рослинами. Біль­ша частина світла або відбивається, або поглинається головним чином ґрунтом і водою. Ефективність загальної продукції, як зазначено вище, становить звичайно не менше 2%. На прикладі кукурудзяного поля автор показує, що лише 1,6% світлової енергії, яка падає на цей зелений килим, асимілюється в процесі фотосинтезу. Решта енергії або перетворюється в тепло (54%) або ж поглинається водою в ґрунті та листках у процесі ви­паровування і транспірації. В лабораторних умовах ефективність фото­синтезу можна довести до максимального значення — 34%.

Всі живі організми творять біомасу. Біомаса — це виражена в оди­ницях маси чи енергії кількість живої речовини організмів (популяцій, видів, груп видів, окремих живих екологічних компонентів, біотичних угруповань загалом), які припадають на одиницю площі або об’єму. Для зіставлення параметрів біомаси її виражають в одиницях сухої речови­ни. Сукупну масу організмів, присутніх у різних екосистемах Землі (на­земних і водних), наведено в табл.6.3.

Таблиця 6.3

Біомаса основних екосистем земної кулі

Ще одним надзвичайно важливим показником автотрофного блоку екосистеми є первинна продукція, яка являє собою біомасу підземних і надземних органів, а також енергію і біогенні леткі речовини, вироблені автотрофною рослинністю на одиницю площі за одиницю часу. Вира­жається звичайно в грамах біомаси на 1 м² за рік.

Первинна валова продукція — це сумарна продукція фотосинтезу (сумарна асиміляція), яка включає і речовину, яка згоряє в процесі ди­хання за період спостереження. Чиста первинна продукція (видимий фо­тосинтез) — це швидкість накопичення органічної речовини понад ту, яка затрачена на дихання, чиста продукція — та, яку можна зважити в процесі збору.

Оцінка ефективності чистої продукції коливається в межах 30-85% залежно від місцезростання (табл.6.4).

Як бачимо, швидкоросла рослинність помірної зони (луки, посіви, водні угруповання) має досить високу ефективність первинної продукції (75-85%). Нижчою ефективністю відрізняється тропічна рослинність (40- 50%); це пов’язано, мабуть, з підвищеною ефективністю дихання стосов­но ефективності фотосинтезу.

Відмінність в енергетичній ефективності наземних місцезростань приблизно відповідає відмінностям у співвідношенні фотосинтезуючої (листя) і опорної (стовбур, гілки) тканин у різних рослин. У лісових дерев листя становить 1—10% надземної біомаси, у чагарників — 20-60%, а в більшості трав’янистих рослин — понад 80%. Нефотосинтезуючі живі частини рослин дихають, хоча поверхнева кора і серцевина стовбурів і гілок не дихають. Значне місце в процесі дихання відведене корінню.

Тварини, на відміну від рослин, вимушені більше енергії витрачати на підтримку свого існування: утримування постійної температури тіла та пересування в пошуках їжі. Крім того, їхня асиміляційна ефективність значною мірою залежить від складу їжі: тваринний корм перетравлюється краще, ніж рослинний. У хижаків, наприклад, ефективність асиміляції становить 60-90% вживаної їжі. Значно нижча ефективність комахоїдів, оскільки хітиновий поверхневий скелет багатьох комах погано перетрав­люється, що погіршує асиміляційну діяльність організму. Ще нижча асиміляційна ефективність тварин, які вживають корм із відносно висо­ким вмістом лігніну, целюлози й інших неперетравлюваних матеріалів. Наприклад, жуки-свердлильники, які живляться дерев’янистими части­нами рослин, або дуже повільно ростуть, або ж поїдають нездерев’янілі живі клітини, що розташовані відразу під корою.

Таблиця 6.4

Ефективність чистої продукції (відношення чистої продукції до загальної первинної продукції) деяких рослин у рослинних угрупованнях

Для рослиноїдних тварин кращим кормом є листя, яке містить 2-4% білка. Проте часто рослини, виробляючи механізм захисту листя (потов­щена кутикула, шипи й шпичаки, таніни й інші хімічні утворення), роб­лять його неїстівним. Найпривабливішим повноцінним кормом для рос- линоїдів є плоди: соснові горішки, наприклад, містять близько 50% масел, 30% білків і 5% цукру.

Асиміляційна ефективність значною мірою залежить від поживності їхнього корму. Наприклад, при споживанні насіння вона сягає 80%, мо­лодого листя — 60, старого листя — 30-40, а деревини — 10-20% і навіть нижче (залежно від ступеня її розкладу).

Ефективність чистої продукції у тварин обернено пропорційна їхній активності: у птахів, наприклад, вона нижче 1%, у дрібних ссавців із висо­кою швидкістю розмноження (кролі, миші) — до 6%. Людина підтримує ефективність чистої продукції великої рогатої худоби на рівні 11%, за­биваючи тварин відразу після завершення їх росту або й раніше.

6.3.1.7. Визначення екологічної ефективності

Рослинні угруповання — наземні і водні, — за образним висловлюван­ням Р.Ріклефса, — “загнуздують” енергію світла і лише після цього мо­жуть ефективно використовувати його для створення продукції (рис.6.27). Справа в тому, що перш ніж потрапити до “зеленої пастки” фотосинтезу, світло йде “навмання”: воно може просто перейти крізь лист, його мо­жуть поглинути не ті молекули або ж воно може бути перетворене на тепло. Це пояснюється тим, що світло як одна з форм енергії настільки відрізняється від молекул органічних речовин, що ефективність перетво­рення світлової енергії на хімічну дуже мала.

Тваринні організми, одержавши готову хімічну енергію рослинної біомаси, перебудовують лише хімічні зв’язки, на що витрачається порівняно небагато енергії. “Левова” частка її припадає на підтримку власного тіла й на “доганяння” жертви. Все це є наслідком того, що на створення чистої продукції витрачається невелика частка енергії.

Як бачимо, енергетична продуктивність біогеоценозу залежить від ефективності, з якою організми споживають свої кормові ресурси і пе­ретворюють їх на біомасу. “Ця ефективність, — пише Р.Ріклефс, — нази­вається ефективністю кормового ланцюга, або екологічною ефективніс­тю". Екологічна ефективність визначається як внутрішніми фізіологіч­ними характеристиками організмів, так і зовнішніми екологічними взає­мовідносинами із середовищем.

Для кращого розуміння біологічної основи екологічної ефективності розглянемо схему розподілу енергії в межах однієї ланки кормового ланцюга: продукція жертви → поглинута енергія → асимільована енергія → продукція наступного споживача. Під час поглинання енергії части­на її у вигляді відригування потрапляє в детрит. Асиміляційна енергія, як бачимо, далеко не вся переходить у продукцію споживання, оскільки частина її витрачається на дихання, а частина — виділяється із подаль­шим осіданням у детриті.

Рис. 6.27. Первинна продукція посіву жита (а) і люцерни (б) у Західній Польщі.

Екологічна ефективність залежить від ефективності трьох голов­них ступенів у потоці енергії: експлуатації, асиміляції і чистої продукції (табл.6.5).

Отже, добуток ефективності асиміляції і ефективності чистої продукції дає ефективність загальної продукції — відсоток проковтну­тої їжі, перетвореної на біомасу консумента. Добуток ефективностей експлуатації загальної продукції дорівнює ефективності кормового лан­цюга, або екологічній ефективності, — відсотку “кормової” енергії, яка міститься в жертві, перетвореній на біомасу консумента.

Таблиця 6.5 Визначення енергетичних ефективностей

(Ріклефс, 1979)

Енергетична ефективність біогеоценозу значною мірою залежить від часу переносу енергії живими організмами (рис.6.28). Уже на рівні продуцентів, враховуючи слабке перетравлювання тваринами рослин­ної їжі, сповільнюється проходження екосистемою асимільованої енергії. Для даного рівня продуктивності, як зазначає Р.Ріклефс, транзитний час, тобто час, затрачений на перенесення енергії в даному угрупованні і за­пасання хімічної енергії в живій біомасі та детриті, безпосередньо пов’я­зані між собою: чим більший час переносу, тим більше накопичується живої і мертвої біомаси. Запасання енергії має важливе значення для за­безпечення стабільності біогеоценозу.

Середній час переносу енергії, або коефіцієнт накопичення біомаси, у даному біогеоценозі визначається як енергія, запасена цією системою у вигляді біомаси, поділена на швидкість потоку енергії через систему, або

За даними Уіттекера і Лайкера, вологі тропічні ліси продукують у середньому 2000 г сухої речовини на 1 м² площі в рік і їх жива біомаса становить у середньому 45000 г/м². Якщо підставити ці величини у на­ведену вище формулу, одержимо середній час переносу енергії — 22,5 року. Значення середнього часу переносу для ряду екосистем наведено в табл.6.6. Як бачимо, воно коливається від 20 років — для лісових біо- геоценозів до 20 днів — для водних планктонних угруповань.

Таблиця 6.6

Середній час переносу енергії в живій рослинній біомасі (відношення біомаси до чистої первинної продукції) для деяких екосистем (Ріклефс, 1979)

Ці цифри, як зазначає Р.Ріклефс, однак, недооцінюють загальний час переносу енергії в даній екосистемі, оскільки не враховують накопичення в підстилці мертвого органічного матеріалу. Оцінку часу переносу або часу пересування енергії в накопиченій підстилці можна одержати за допомогою виразу, аналогічного попередньому:

Середній час переносу енергії в підстилці, за даними автора, коли­вається у таких межах: мінімальний (3 місяці) — у вологих тропічних лісах; 1-2 роки — у сухих і гірських тропічних лісах, 4-16 років — у соснових лісах на південному сході США і понад 100 років — у хвой­них лісах, що ростуть у горах.

Для прямої оцінки швидкості потоку енергії використовують ра­діоактивні мітки. При цьому рослину мітять якимось радіоактивним ізотопом, наприклад ³²P, який використовують у вигляді фосфату. Потім через певний час після введення мітки беруть вибірки виду-консумента і досліджують за допомогою лічильника випромінювання.

6.3.2.