БІОХІМІЧНІ КРУГООБІГИ В БІОГЕОЦЕНОЗІ

6.3.2.1. Поняття про біохімічні цикли

Важливу роль при переносі матерії в екосистемі відіграють постійні цикли елементів, які суттєво відрізняються від перетвореної енергії, котра врешті-решт, як ми пересвідчилися, деградує у вигляді тепла і ніколи не буде використана знову.

До ознак біогеоценозу, за В.М.Сукачовим (1964), належить певний тип обміну речовиною і енергією між його компонентами. Оскільки рос­лини і тварини можуть використовувати лише ті біогенні елементи, які є на поверхні землі або поблизу неї, для збереження і продовження життя необхідно, щоб матеріали, асимільовані котримсь із організмів, могли би бути доступними іншому організму. Здійснюючи кругообіги в біогео­ценозі, кожний хімічний елемент рухається завдяки енергетичному потоку чітко визначеним шляхом, раз у раз переходячи із органічної форми в неорганічну, і навпаки.

В більшості випадків обмін біогенних елементів між живими організмами і неорганічним середовищем є збалансованим. Такий стан екосистеми називають стаціонарним: відтік біогенних елементів із сис­теми врівноважується притоком їх з інших систем — з атмосфери і підстилаючої поверхні. Ці більш-менш замкнуті шляхи руху речовини називають біохімічними кругообігами (рис.6.29).

Для синтезу протоплазми живими організмами необхідно близько 40 елементів, з яких найважливішими є вуглець, азот, водень, кисень,

Рис. 6.29. Біогеохімічний кругообіг (заштриховане коло) на тлі потоку енергії:

Pg — валова продукція, Pn — чиста первинна продукція, P — вторинна продукція, R — дихання.

фосфор і сірка. Інші елементи потрібні в менших кількостях, але вони також необхідні: це кальцій, залізо, калій, магній, натрій та ін. Вони по­чергово переходять із живої матерії в матерію неорганічну, беручи участь у біохімічних циклах різної складності.

Кругообіг вуглецю і кисню забезпечується відомими процесами фотосинтезу і дихання. Більш складний шлях у біогеоценозі проходять азот, фосфор і сірка, причому велику допомогу їм у цьому надають мікроорганізми зі спеціалізованими метаболічними функціями.

Р.Ріклефс (1979) зображає екосистему (рис.6.ЗО) у вигляді ряду блоків, через які проходять різні матеріали і в яких ці матеріали мо­жуть залишатися протягом різних періодів часу. В кругообізі мінеральних речовин в екосистемі переважно беруть участь три активних блоки: живі організми, мертвий органічний детрит і доступні неорганічні речови­ни. Два додаткових блоки — опосередковано доступних неорганічних і органічних поживних речовин — пов’язані із кругообігом біогенних елементів лише частково, інтервали і активність цих зв’язків значно нижчі від тих, які існують між активними блоками.

Як бачимо, завдяки асиміляції і створенню продукції здійснюється перехід мінеральних речовин із неорганічного блока в органічний (живі організми). На цьому етапі кругообігу як творці первинної продукції виступають вуглець, кисень, азот, фосфор і сірка. Проте для життєдіяль­ності організмів крім цих хімічних елементів потрібні й інші, такі, як натрій, кальцій і калій. Ix вони асимілюють безпосередньо з води, яку п’ють.

|2 Екологія

Рис. 6.30. Блочна модель екосистеми із зазначенням деяких найбільш важливих шляхів обміну мінеральних речовин.

Деяка частина вуглецю і кисню внаслідок дихання повертається без­посередньо у фонд доступних неорганічних поживних речовин. Кальцій, натрій та іони інших мінеральних речовин виділяються або ж вимива­ються з листя дощем або водою, яка оточує водні організми, і також швидко знову вступають у кругообіг.

Обмін між фондами мінеральних речовин, що беруть активну участь у кругообігу, і величезним резервуаром опосередковано доступних біо­генних елементів, які є в атмосфері, вапняках, кам’яному вугіллі і в гірських породах земної кори, протікає повільно, головним чином внаслідок геологічної діяльності.

Рис. 6.31. Кругообіг речовин у лісі. З деревиною із лісу вивозиться відносно невелика частка головних поживних елементів — азоту, фосфору, калію та кальцію. Більша частина їх входить до поточного кругообігу і щорічно повертається в грунт. Органічний відпад — природне добриво лісового ґрунту; видалення його із лісу неприпустиме.

Процеси асиміляції і розпаду, завдяки яким відбувається кругообіг біогенних елементів у біогеоценозі, тісно пов’язані із поглинанням і вивільненням організмами енергії. Шляхи біогенних елементів у біо­геоценозі паралельні потоку енергії.

У лісових біогеоценозах, як зазначає П.С.Погребняк (1968), існує постійний сезонний обмін азотом і зольними речовинами між дерева­ми і ґрунтом (рис.6.31). Обмін має характер повного, майже замкнуто­го кругообігу речовини, що значною мірою попереджує від вимивання за межі ризосфери поживних елементів, які там обертаються. У лісовому біогеоценозі існує два його основних цикли кругообігу (C):

C₁ — малий цикл, який здійснюють поживні елементи між листям, дрібними гілками і корінням, з одного боку, і ґрунтом — з іншого. Три­валість малого циклу 1-5 років. Протягом цього строку листя та більша частина дрібних гілочок і корінчиків відмирає, перетворюючись у складові елементи ґрунту, які готові до повторного циклу;

C₂ — великий цикл, у процесі якого поживні елементи надходять до стовбура, крупних гілок і коріння та повертаються назад у ґрунт.

Співвідношення поживних елементів, що включаються щорічно в кож­ний з цих циклів (C_f і C₂), показове для характеристики впливу дерев­ної породи на родючість ґрунтів. Це коефіцієнт повернення поживних елементів, засвоєних деревостанами з ґрунту. Якщо він більший одиниці (C₁∕C₂)>1, баланс обміну речовин позитивний, якщо менший (C₁∕C₂)порівняно з кількістю, яка утримується в стов­бурах, великих гілках і корінні дерев.

П.С.Погребняк наводить приклади кругообігу зольних елементів і азоту ще в декількох типах деревостанів. Наприклад, в смеречняку по­вернення в ґрунт азоту, кальцію і магнію починається з 50-річного віку, фосфору — після ЗО років, калію і сірки — після 75 років. В осичняку до ЗО років спостерігається притримка елементів, взятих з ґрунту; після цього віку відбувається інтенсивне повернення в ґрунт азоту, фосфору і кальцію. В дубняках до 45-річного віку спостерігається затримка лише азоту і кальцію, щодо фосфору, калію і магнію, то віддача їх переважає над затримкою, починаючи з моменту зімкнення дубового молодняка. Особливе місце займає липняк, в якого зовсім немає фази переважного виносу речовини з ґрунту: навіть молодняк повертає в ґрунт більшу частину усіх елементів порівняно з їх затримкою.

Ці приклади дають підставу зробити висновок, що лише хвойним біогеоценозам властива тенденція до розходження між виносом пожив­них речовин і їх поверненням в ґрунт, причому переважає винос. Прав­да, в пізньому періоді життя деревостанів (пристигаючі та стиглі) незбалансованість зникає і повернення перевищує винос. У штучних смеречняках, які створювалися з покоління в покоління на одному і тому ж місці, порушується кругообіг речовин, спостерігаються втрати ґрун­том колишньої родючості під впливом підзолоутворюючої дії смеречняків.

Вивчення кругообігу поживних речовин у біогеоценозі дає підстави виділити в кожному кругообігу дві частини, або, як їх називає Ю.Одум, “фонди”: 1) резервний фонд — більша маса рухомої речовини, яка по­в’язана з організмами (у Ріклефса — блоки опосередковано доступних неорганічних і органічних поживних речовин; П.С.Погребняк називає цей фонд “великим циклом”— C₂); 2) обмінний фонд — менший, але активніший, для якого є характерним швидкий обмін між організмами і їх безпосереднім оточенням (у Погребняка — “малий цикл”, C₁).

6.3.2.2. Кругообіг вуглецю

Єдиним джерелом вуглецю, який використовується для синтезу органічної речовини, є вуглекислий газ, іцо входить до складу атмосфе­ри або перебуває у розчиненому стані у воді. Вуглець гірських порід (переважно карбонати) рослини не використовують.

У процесі фотосинтезу вуглекислий газ перетворюється на органічну речовину (вуглеводи, білкові речовини, ліпіди), яка служить кормом для тварин. Дихання, бродіння і згоряння палива повертає вуглекислий газ в атмосферу.

Концентрація CO₂ найвихца навесні і може досягати у приґрунто­вому шарі 0,06%. У період з 20 год вечора до 7 год ранку вона стано­вить 0,033-0,035. У 12-річному бучняку протягом вегетації кількість CO₂ досягала 0,055%, а у 80-річному — 0,02%. Улітку вночі в лісовому біо­геоценозі, коли фотосинтез зупинений, внаслідок дихання ґрунтових редуцентів різко підвищується концентрація вуглекислого газу, який вдень асимілюється зеленим листям.

У лісових біогеоценозах, розташованих у глибоких долинах і кот­ловинах, а також у молодих і загущених посадках, які слабо провіт­рюються, концентрація CO₂ значно вища, ніж у насадженнях старшого віку, розташованих на підвищеннях, зріджених і добре освітлених, із багатим трав’янистим ярусом, добре провітрюваних. Меншою концент­рацією CO₂ характеризуються також мішані насадження з перевагою хвойних.

Порівняно більше виділяє CO₂ у процесі дихання коріння таких дерев: берези, вільхи, осики, липи, менше — модрини, сосни, бука і дуба, найменше — смереки й ялиці. Водночас виділення CO₂ в процесі ди­хання листя відносно більш інтенсивне в берези, менше — у дуба і бука, найменше — у модрини, сосни й ялиці.

В більшості листяних біогеоценозів процес асиміляції найінтен- сивніше відбувається в період з 8 до 10 год, ослаблюється опівдні, а потім знову зростає протягом 14-16 год. У хвойних біогеоценозах цей процес рівномірний протягом усього дня. Береза, дуб, бук належать до рослин з більшою асиміляційною ефективністю порівняно з сосною, дугласією та смерекою.

Фотосинтез у хвойних відбувається цілорічно. У сосни він інтен- сивніший в травні, липні, серпні і вересні, а в червні помітно зменшуєть­ся. У смереки період інтенсивної асиміляції — квітень, липень, серпень, вересень, жовтень і грудень; помітний спад відбувається у половині листопада, у січні, лютому і березні.

Найвища інтенсивність фотосинтезу спостерігається у сонячні дні при слабкому вітрі в межах 0,5-2 м/с і температурі повітря 10~20°C та освітленості 35000-30000 лк.

Як бачимо, в біологічному кругообігу вуглецю (рис.6.32) беруть участь тільки органічні сполуки і вуглекислий газ. Фотосинтез і дихання повністю комплементарні і взаємно відповідні: весь асимільований у процесі фотосинтезу вуглець включається у вуглеводи, а в процесі ди­хання весь вуглець, який міститься в органічних сполуках, перетворюється на вуглекислий газ.

6.3.2.3. Кругообіг кисню

У процесі фотосинтезу на кожний атом фіксованого вуглецю вивіль­няється по два атоми кисню. Цей, на перший погляд, простий процес значно складніший, ніж його можна вважати, виходячи з відомого рівняння фотосинтезу і дихання. В ньому визначальну роль відіграє вода, яка вступає у складні біохімічні процеси, котрі відбуваються в ході фотосинтезу. Хоч така ж кількість води виділяється в процесі дихання, молекули води, беручи участь в усіх цих процесах, не залишаються зовсім незмінними. Молекула кисню (O₂), яка утворилася в ході фотосинтезу, одержує один атом від вуглекислого газу (CO₂), а інший — від води; молекула кисню, вжита в процесі дихання, віддає один свій атом вугле­кислому газу, а інший — воді (рис.6.32).

Для утворення одиниці сухої маси необхідно затратити 1,83 масової одиниці CO₂, одночасно при розщепленні води вивільняється 1,32 масо­вої одиниці O₂. Якщо протягом року 1 га лісу продукує 10 т сухої речо-

Рис. 6.32. Схема кругообігу вуглецю, водню і кисню в процесах фотосинтезу і дихання.

Стрілками вказані шляхи окремих атомів. В кругообігу кисню наведені структурні формули двоокису вуглецю і води (НОН і OCO відповідно), щоб ясніше показати шляхи окремих атомів кисню. вини і використовує в процесі фотосинтезу 18,3 т CO₂, а вивільнює 13,2 т O₂, то різниця становить 5,1 т вуглецю, тобто, іншими словами, близько 50% продукованої сухої речовини. В табл.6.7 наведені дані кисне- продуктивності різних рослинних угруповань.

Таблиця 6.7

Кількість нетго-продукції сухої речовини і виділення кисню лісовими формаціями (Молчанов, 1973)

Позитивна рівновага (баланс) кисню протягом триваліших періодів (за один вегетаційний період, декілька років або століть) спостерігається лише там, де суха речовина утворюється за допомогою ланцюга розпаду, зокрема, при утворенні чи вимиванні гумусу ділового лісу і т.п.

Продуктивність кисневиділення, зрозуміло, визначають не угрупован­ня, а окремі деревні породи, які характеризуються різною ефективністю виробництва кисню. Найбільше виділяють його угруповання дугласії ти- солистої (49 т/га), найменше — сосни звичайної (12 т/га).

У лісовому середовищі виділення кисню в атмосферу відбувається головним чином у ярусі крон, де зосереджена основна маса зеленого листя. В густих дорослих насадженнях зелена маса крон піднята високо над поверхнею землі і у підпологовому просторі дуже обмежена, а у бага­тьох випадках зовсім відсутня (кленовники, каштанники, дубняки (дуба північного)), що дає підставу стверджувати, що проникнення асимільо­ваного кисню із ярусу крон до поверхні грунту незначне. Ю.П.Бялло- вич (1969) виключає радіалі O₂ із радіалей біогенних продуктів, оскільки O₂, що перебуває у біогоризонті деревного пологу, в основному атмос­ферного походження і концентрується якраз у цьому ярусі крон.

В умовах інтенсивної індустріалізації й урбанізації навколишнього середовища, які характеризуються надмірним використанням кисню, виникає необхідність забезпечення балансу споживання і продукуван­ня кисню. Тому сьогодні важливо систематизувати ті невеликі розрізнені дані про киснезбагачувальну діяльність рослинних угруповань чи ок­ремих рослин або їх листя — його фотосинтезуючого апарату. Згідно з даними краківського дослідника В.Стажецького, упродовж річної вегетації 1 м² листя виділяє таку кількість кисню: бузок — 1,1 кг; оси­ка — 1,0; граб — 0,9; ясен — 0,89; дуб — 0,85; сосна — 0,81; клен - 0,62; ліщина — 0,59; бук — 0,55; липа дрібнолиста — 0,47; жостір — 0,33 кг.

Виходячи з цих даних, можна розрахувати потенційну киснезбага- чувальну здатність 100-річного бука, 800 тис. листків якого мають загаль­ну площу листяної поверхні 1600 м² і виділяють за вегетаційний період 800 кг кисню. Якщо в 100-річному віці на 1 га налічується близько 200 дерев, то річна киснепродуктивність вікової бучини становитиме 160 т.

6.3.2.3. Кругообіг води

Вода бере активну участь у хімічних реакціях фотосинтезу (рис.6.32). Проте більша частина води, яка проходить через біогеоценоз, пов’язана з процесами випаровування, транспірації і випадання. Випаровування і транспірація, — зауважує Р.Ріклефс, — відповідають фотосинтезу в тому відношенні, що процеси ці відбуваються з поглинанням світлової енергії; ця енергія використовується на здійснення роботи, необхідної для того, щоб випарувати воду і підняти її в атмосферу.

У середніх широтах рослини здатні затримувати до 25% води, яка випадає у вигляді опадів. Решта води вбирається ґрунтом або стікає по поверхні. Завдяки випаровуванню частина води повертається в атмос­феру (приблизно 52%). Рослини поглинають і транспірують в атмосферу 38% опадів: затримується і йде на створення живої речовини лише 1% атмосферної вологи.

Інтенсивність процесів, які відбуваються в наземних біогеоценозах, значною мірою залежить від особливостей циркуляції вологи в системі “ґрунт-рослина-атмосфера”. Просторовий розподіл у лісовому біогеоце­нозі двох основних екологічних угруповань рослинності — деревної і трав’яної — визначається головним чином світлом і водою. З точки зору формування основних особливостей біогеоценозів і розподілу типів біо- геоценозів на земній поверхні роль вологи, без сумніву, є найважливішим формуючим фактором у межах лісової зони, зрозуміло, якщо розглядати її у всьому екологічному діапазоні — від нестачі вологи до її надлишку.

Слід звернути увагу на ще один суттєвий з екологічної точки зору момент: для підтримки нормальної життєдіяльності наземні рослини дістають із ґрунту дуже велику кількість води, що швидко може призве­сти до її нестачі, що, в свою чергу, зумовлює різке пригнічення, а деколи й загибель рослин. Тому режим постачання вологою в цілому є контраст- ніший, ніж, наприклад, режим постачання готовими речовинами чи вуг­лекислим газом, і роль вологи в сезонних змінах життєдіяльності рослин значно суттєвіша, ніж роль більшості інших факторів.

Ступінь зволоження впливає не лише на найважливіші фізіологічні процеси, які відбуваються в рослинах, але і на процеси в органічній сфері. Водний режим визначає інтенсивність ростових процесів, фотосинтезу, поглинання елементів живлення з ґрунту, процесів обміну тощо. Водно­час від вологості ґрунту залежить швидкість утворення і пересування поживних та інших речовин у ґрунті, окислювально-відновних реакцій, направленість ґрунтоутворення та інших процесів, які, в свою чергу, впли­вають на живі організми.

Проте підрахунок кількості надходження і витрат вологи для кон­кретного біогеоценозу — це надзвичайно складна справа. Тому для вив­чення загального кругообігу води спочатку вивчають водний режим домінантів рослинних угруповань, а також індикаторних видів. Важли­ве значення має вивчення впливу вологості на життєдіяльність інших компонентів біогеоценозу, особливо мікроорганізмів.

6.3.2.4. Кругообіг азоту

Проходження азоту через біогеоценоз має свої особливості, які значною мірою відрізняються від вуглецевого кругообігу (рис.6.33). Виділяють чотири такі відмінності кругообігу азоту і вуглецю. По-перше, більшість організ­мів не можуть асимілювати його із велетенського фонду (3,85∙IO²¹ г N₂), який є в атмосфері. По-друге, азот не бере безпосередньої участі у ви­вільненні хімічної енергії в процесі дихання: головна його роль поля­гає в тому, що він входить до складу білків і нуклеїнових кислот, які створюють структуру біологічних систем і регулюють їх функціонування. По-третє, біологічний розклад азотовмісних органічних сполук до органічних форм складається з кількох стадій, причому окремі з них можуть здійснюватися лише спеціалізованими бактеріями. По-четверте, більша частина біохімічних перетворень, які беруть участь у розкладі

Рис. 6.33. Основні біохімічні етапи кругообігу азоту.

азотовмісних сполук, відбувається в ґрунті, де доступність азоту для рос­лин полегшується розчинністю його неорганічних форм. Вміст азоту в живих тканинах становить трохи більше 3% його вмісту в активних фондах екосистеми. Решта азоту розподілена між детритом і нітритами ґрунту.

Отже, джерело азоту — це, з одного боку, атмосферне повітря, а з іншого — азот, який міститься у відмерлих рослинах і тваринах. Вільний азот атмосфери можуть використовувати лише окремі організми — фіксатори азоту — бактерії (NUrosomonas і Nitrobacter), які живуть у бульбочках на корінні бобових, і деякі синьо-зелені водорості. Білкові речовини трупів завдяки діяльності бактерій поступово перетворюються на амонійні сполуки, а також нітрити і нітрати. Ці речовини і служать основним джерелом азоту для зелених рослин.

Ґрунтові бактерії, які перетворюють аміак на нітрати і нітрити, за­лежать від джерела кисню, і, якщо в ґрунті спостерігається його дефіцит (наприклад, у випадку затоплення), то вони не можуть функціонувати. В такому разі сполуки, які містять азот, перетворюються іншою групою бактерій на газоподібний азот, який надходить в атмосферу.

У біогеоценозі азот міститься як в надземному блоці (аеротопі), так і в ґрунтовому (едафотопі), а отже, як в біологічній, так і в косній її части­нах. На вміст зв’язаних форм азоту в біогеоценозах впливає принесення і відчуження їх під впливом атмосферних, гідрологічних, біотичних і ан­тропогенних факторів. Так, вміст азоту у повітрі, розташованому в межах простору, який займають надземні органи рослин, що входять до складу фітоценозу, коливається від менше 1000 м³ на 1 га (при висоті рослин менше 10 см) до 500-700 тис. м³ на 1 га (при висоті рослин 50-70 см), а деколи і більше, що становить від 1 до 500-700 т/га. В ґрунтах лісових біогеоценозів (шар 0-100 см) міститься така кількість азоту (т/га): підзолисті ґрунти хвойних лісів — 5,7, дерново-підзолисті листяних лі­сів — 9,7, сірі і темно-сірі ґрунти лісостепу — 12,0. Найбільша кількість азоту міститься в потужних степових чорноземах — 35,8 т/га.

Цікавими є дані про вміст зв’язаного азоту не лише в ґрунті, але й в цілому біогеоценозі. Найбільший його вміст (живі організми рослин, опад, підстилка, ґрунт) змінюється (в кг/га) від 1600 до 23000, зокрема в смерекових лісах (Карелія — 1780-3950, Швеція — 3020-23000, Анг­лія — 7500); в соснових лісах (Швеція — 1600-1890, Англія — 7500); широколистяних лісах (Бельгія — 5200, Англія — 8040). У різних лісах Японії (від бореальних до субтропічних) — 4520-12530, в тропічних лісах — 6070-6925.

У надземних органах рослин у смеречняках азоту міститься: в Карелії 220-420, в Швеції — 230-770, в Англії — 330; в соснових лісах: Швеції 85-100, Англії — 330; в широколистяних лісах: Бельгії — 330, Англії — 390; в тропічних лісах — 685-1790; в лісах Японії — 400-1050.

У підстилці кількість азоту становить: смеречняки Карелії — 230- 620, Англії — 360; сосняки Англії — 190, широколистяні ліси Бельгії — 670, Англії — 70; тропічні ліси — від 35 до 710, ліси Японії — від 60 (вічнозелений широколистяний субтропічний ліс) до 1220 (бореальний ялицевий ліс).

У ґрунті (без підстилки) азоту міститься: в смеречняках Карелії — 1120-3040, Англії — 6600; в тропічному лісі — 4590. В живих організмах рослин звичайно міститься не більше 10% загального вмісту зв’язаного азоту біогеоценозу.

Запас азоту в біогеоценозах частково сформувався за рахунок його вмісту в ґрунтоутворюючій породі, але, без сумніву, більша його кількість нагромадилась у процесі розвитку біогеоценозів. Джерелами його могли бути надходження ззовні внаслідок впливу атмосферних, гідрологічних, біогенних і антропогенних факторів, а також фіксації N₂ прокаріотами.

З атмосферними опадами надходить незначна кількість азоту, де­коли всього 1-2 кг/га і не більше 5-Ю кг/га. Антропогенні викиди міст та індустріальних центрів збільшують досить часто його вміст до 20 кг/га і більше.

У процесі кругообігу азоту відбувається поетапний розпад органічних сполук, внаслідок чого він переходить у нітратну форму. Найкраща спо­лука для споживання рослинами — аміак (NH₃), оскільки його пере­творення в органічні сполуки вимагає мінімальної хімічної перебудови. Проте токсичність аміаку для рослинних тканин не дає можливості йому бути джерелом азоту, крім того, він легко розчиняється у воді і швидко вимивається з ґрунту. Той аміак, який не вимивається, піддається дії бактерій, котрі добувають енергію шляхом окислення азоту аміаку до нітритів (NO₂^-) і нітратів (NO₃^-). Утворені в ґрунті нітрати швидко асимілюються корінням рослин. Біохімічні перетворення азотовмісних сполук відбуваються кількома шляхами. Найважливіший з них — це амоніфікація і нітрифікація, тобто розпад органічних сполук, далі від­бувається процес денітрифікації — відновлення нітратів і нітритів до молекулярного азоту (N₂) і вивільнення його в атмосферу. Паралельно з ним триває процес фіксації — біологічної асиміляції атмосферного повітря. Якщо процес денітрифікації виводить азот із екосистеми, то зав­дяки процесу фіксації він повертається в її активний кругообіг. Процес фіксації особливо важливий у тих місцезростаннях, де вміст азоту недостатній для нормального росту рослин.

У тваринних організмів виведення надлишків азоту відбувається шляхом відщеплення амінів (NH₂) від органічних сполук і виділення їх у зовнішнє середовище у вигляді аміаку NH₃ або сечовини CO(NH₂)₂. До речі, ґрунтові мікроорганізми легко перетворюють сечовину на аміак шляхом гідролізу:

Як зазначено вище, вирішальним етапом кругообігу азоту є нітри­фікація, яка забезпечує швидкий перехід нітритів у форми, доступні рос­линним організмам. Тому походження едафічних умов (погана аерація ґрунту, нестача вологи, підвищена кислотність тощо) негативно впливає на азотофіксаційні процеси і, таким чином, веде до азотного голодування рослинних організмів. Один з прикладів такого негативного впливу — це рекреаційна дигресія едафотопу лісових біогеоценозів.

Азотне голодування рослин може статися і у випадку, коли в орга­нічному детриті виявиться невеликий порівняно з вуглецем вміст азоту. Тоді бактерії використовують весь азот, який мав би піти на побудову власних клітин рослин.

Співвідношення вуглецю і азоту (C/N) у детриті значно впливає на швидкість розкладу його бактеріями (табл.6.8). Листя шовковиці, наприк­лад, де відношення вуглецю до азоту є порівняно невеликим (C/N = 25), розкладається швидко завдяки багатству мікрофлори бактерій. Хвоя ладанної сосни, де це відношення майже вдвічі більше (C/N = 43), роз­кладається повільно через збіднену мікрофлору. Проміжне місце в цьо­му ряду займає дуб білий.

Таблиця 6.8

Середня втрата маси, відношення C/N і мікрофлора для розкладу листя чотирьох видів у лісовій підстилці (штат Теннессі) З листопада 1960 р. по листопад 1966 р.

Денітрифікація, в процесі якої нітрати перетворюються в азот, відбувається у декілька етапів:

причому на кожному з них виділяється азот. “Бактерія Pseudomonas, — пише Р.Ріклефс, — добуває за допомогою цього процесу необхідний для дихання кисень при відсутності його в ґрунті” (1979).

У процесі денітрифікації виділяється закис азоту (N₂O) і молеку­лярний азот (N₂), які поповнюють його вміст в атмосфері, виводячи тим самим із фондів активного азоту. В кислих ґрунтах процес вивільнення азоту відбувається не з участю бактерій, а як реакція між азотною кис­лотою і сечовиною:

Не менш важливим з енергетичної точки зору є процес фіксації азоту. Завдяки хімічній енергії, зосередженій в молекулі глюкози (C₆H₁₂O₆), деякі синьо-зелені водорості та бактерії Azotobacter можуть асимілювати 8 атомів азоту. Цей біохімічний механізм взаємодії вигідний як одній, так і іншій стороні: рослина постачає бактерію глюкозою, бактерія ж асимілює із газоподібної фази ґрунту азот, роблячи його доступним для рослин.

Бобові та представники деяких родів інших судинних рослин, таких, як вільха, гінкго, лох, араукарія, фіксують азот лише за допомогою бактерій- симбіонтів.

Біологічна фіксація молекулярного азоту вільнорухомими і симбіо­тичними мікроорганізмами відбувається як в автотрофному, так і в ге­теротрофному блоках екосистеми. Отже, в природних біогеоценозах го­ловна роль у постачанні рослин азотом належить, крім бобових, олігонітрофільним організмам-азотофіксаторам, внаслідок розкладу яких збільшується вміст білкових речовин у ґрунті. Вони також створюють перепону міграції у ґрунті вільних форм азотистих сполук, біологічно закріплюючи їх у своєму тілі.

Збільшення родючості земель безпосередньо пов’язане з необхідністю фіксації в ґрунті азоту. Наприклад, у США кількість азоту, яка надхо­дить до ґрунту, така (млн т/рік):

З органічними добривами 2,57

З мінеральними добривами 0,48

З дощами (нітрати) (газ, повітря та аміак) 3,57 У процесі фіксації:

вільнорухомими бактеріями 4,37

симбіотичними бактеріями 5,46

Ці дані свідчать про грандіозну роботу, яку виконують мікро­організми для підвищення родючості земель.

Надмірне використання азотних добрив у сільському господарстві сприяє забрудненню нітратами та нітритами як води, так і рослинних продуктів харчування. Особливо високий рівень нагромадження цих токсикантів у рослинах закритого ґрунту, де має місце неконтрольоване внесення добрив у ґрунт.

За даними ВООЗ, за останні 50 років зареєстровано більше 2000 випадків харчового отруєння нітратами у дітей, із них 160 закінчились летально. Особливо небезпечним це отруєння є для вагітних жінок та дітей раннього віку з їх незрілою системою детоксикації.

6.3.2.5. Кругообіг фосфору

Фосфор належить до головних органогенних елементів, який живі організми вживають у достатньо великій кількості (приблизно 0.1 необхідної кількості азоту). Він входить до складу нуклеїнових кислот, складних білків, клітинних мембран, кісткової тканини і дентину, є ос­новою біоенергетичних процесів.

У наземних біогеоценозах відбувається активний кругообіг фосфо­ру в системі ґрунт → рослина → тварина → ґрунт. Рослини асимілюють фосфор у вигляді фосфат-іона (PO₄³) безпосередньо із ґрунту і води. Утворені лишки органічного фосфору, одержаного з їжею, виносяться з організму із сечовиною у вигляді фосфатів. Одночасно деякі групи бактерій перетворюють наявний у детриті фосфор у фосфат. Як бачи-

Рис. 6.34.Кругообіг фосфору у біосфері.

мо, в кругообігу фосфору в біогеоценозі беруть участь лише ґрунт і вода (рис.6.34).

У зв’язку з тим що мінеральні сполуки фосфору розчиняються дуже швидко, а тому майже недоступні рослинам, останні використовують легкодоступні форми фосфору, які утворюються із органічних решток рослин і тварин. На доступність фосфору для рослин впливає чимало факторів середовища. Наприклад, у лужному середовищі фосфат-іони легко з’єднуються з натрієм або кальцієм, утворюючи нерозчинні спо­луки. У кислому ж середовищі фосфат перетворюється в добре розчин­ну фосфорну кислоту.

При проміжних рівнях кислотності фосфат-іон утворює сполуки, які відрізняються проміжною розчинністю, як це наведено нижче:

У сільськогосподарській практиці надто кислі ґрунти нейтралізують додаючи вапно (CaCO₃), щоб підвищити доступність фосфору для рос­лин. У процесі розкладання трупів тварин, які при житті асимілювали рослинний фосфор бактеріями, фосфати повертаються в ґрунт і знову використовуються рослинами.

6.3.2.7. Кругообіг сірки

Традиційні моделі кругообігу сірки свідчать, що близько 50% сірки з’являється в атмосфері за рахунок її біологічних перетворень назем­ними і водними екосистемами. Вважається, що внаслідок мікробіоло­гічних процесів у цих природних екосистемах сірка вивітрюється у виг­ляді сірководню. Основні ланки класичного кругообігу сірки зображе­но на рис.6.35.

Відомо, що мікроорганізми продукують сірководень в основному двома шляхами: відновленням сульфатів і розкладом органічної речо­

Рис. 6.35. Найбільш відомі сполуки сірки і шляхи її переносу в атмосфері та біоті.

вини. Desulfovibrio і близькі їй бактерії — відновлювані сульфатів — частково заселяють болота та погано дреновані землі. Вони й викори­стовують сульфати як кінцевий акцептор (приймач) електронів. Друга група мікроорганізмів надзвичайно численна і різноманітна, включає аероби, анаероби, термофіли, психрофілита гриби-актиноміцети, бактерії, які розкладають органічні сполуки і вивільнюють сірководень.

Рослини поглинають сірку у вигляді розчину сульфатів, включаю­чи її в білки. Подальший розклад тварин і рослин і виділення тварин призводить до вивільнення сірчистого газу і повернення сульфатів у ґрунт або воду. У кругообігу сірки головну роль, як зазначено вище, відіграють два види спеціалізованих бактерій, один із яких перетворює певну частину сірководню в сульфати, а інший вивільнює сірководень із сульфатів.

На біогеоценози, особливо лісові, все більше впливає промислове забруднене повітря. Як свідчать спостереження за ростом сосен, які рос­туть неподалік Новояворівського сірчаного комбінату поблизу Львова, на початку виплавлення сірки його викиди (в основному SO,) навіть спри­яли швидшому росту молодих дерев, а згодом — через 10—15 років — з’явились ознаки сповільнення росту і дефоліації крон.

Дослідники звернули увагу, що SO₂ впливає на рослини, зокрема на процес фотосинтезу, більше, ніж будь-який інший забруднювач повітря. Історія цих досліджень сягає 1937 р., коли було повідомлено, що корот­котривала фумігація високими концентраціями SO₂ зумовлює серйоз­не зменшення швидкості фотосинтезу люцерни. В процесі зменшення швидкості фотосинтезу люцерни пороговою виявилася доза 655 мкг/м³. Польські екологи Т.Літинський і Г.Юрковська повідомляють, що оз­наки отруєння рослин сіркою спостерігаються при вмісті SO₂ в повітрі 0,5 мг/м³.

6.3.2.6. Кругообіг кальцію, калію, натрію і магнію

Калій, кальцій, натрій і магній не зв’язані з органічними сполуками хімічно, хоча вони містяться у великих кількостях у клітинних і позаклітинних рідинах у вигляді заряджених іонів, які називають катіонами. Кругообіг катіонів у біогеоценозах слабо пов’язаний із асиміляцією і вивільненням енергії, але відіграє важливу роль у функціонуванні рослин.

Розглянемо кругообіг катіонів в лісовому біогеоценозі, який являє собою відкриту систему (рис.6.36) з її можливостями вільно обміню­ватися мінеральними речовинами з іншими частинами середовища. Мінеральні речовини надходять у систему із атмосферними опадами, приносяться вітром у вигляді пилу і органічних решток, а також вносять­ся в неї внаслідок вивітрювання підстилаючої материнської породи.

В США (експериментальний ліс Хаббард-Брук, штат Нью-Гемпшир) катіонні бюджети вираховували для всього водозбірного басейну на підставі вмісту відповідних мінеральних речовин у атмосферних опа­дах і воді (рис.6.37). Виявилося, що чистий приріст був відзначений лише

Рис. 6.36. Загальна схема кругообігу катіонів у наземній екосистемі. Якщо система перебуває в стаціонарному стані, то втрати катіонів внаслідок поверхневого стоку і просочування в грунтові води врівноважується надходженням їх з атмосферними опадами внаслідок вивітрювання материнської породи.

Рис. 6.37. Катіонні бюджети експериментального лісу Хаббард-Брук (штат Нью- Гсмпшир) протягом 1963-1964 рр.

Білі стовпці — надходження, чорні — винесення.

для калію. Найбільше винесення із біогеоценозу зафіксоване для кальцію та натрію.

Кругообіг кальцію. Багато материнських порід містять кальцій, який у розчиненому вигляді надходить до рослин за допомогою коріння. Тва­рини його одержують під час водопою чи їди, згодом кальцій повертається до ґрунту при розкладі мертвих організмів. Кальцій входить до складу скелетів і раковин у вигляді карбонату кальцію. Після смерті тварин рако­вини (панцирі) нагромаджуються на дні ставків, озер і морів і врешті-решт перетворюються на материнську породу. Далі поверхневі та ґрунтові води розчиняють сполуки кальцію в материнській породі, і цикл повторюється. Вивільнення кальцію із материнської породи тісно пов’язане із вивільненням вуглецю, оскільки кальцій звичайно трапляється у вигляді карбонату кальцію. На рис.6.38 зображено кругообіг кальцію в сосновому лісі.

Кругообіг калію. Початок біологічного кругообігу калію дають рослинні організми, які беруть участь у процесах фотосинтезу. Калій впливає на обмін вуглеводів азотистих і фосфорних сполук, значною мірою визначає осмотичний тиск клітин. Калій концентрується в плодах і насінні,

Рис. 6.38. Кругообіг кальцію у сосновому лісі.

в тканинах і органах рослин, які інтенсивно ростуть. У зв’язку з тим що калій міститься в живих організмах в іонній формі і майже не утворює сполук з органічними речовинами, його біогенна міграція дуже велика. В процесі відмирання організмів ці елементи швидко повертаються в середовище, знову активно втягуються в кругообіг біогеоценозу.

Кругообіг магнію. Магній є одним з найпоширеніших елементів в організмах рослин і тварин. У землі магній присутній головним чином у мінералах, таких, як олівін, авгіт, біотин, серпентин, тальк, доломіт, маг­незит та ін. Певна кількість магнію налічується в живих організмах та органічних рештках рослин і тварин. Кількість цього елемента в орга­нічній матерії є невелика і здебільшого не перевищує 1 % загальної кіль­кості ґрунтового магнію.

Рослини одержують магній у формі іона Mg²⁺. Кількість взятого магнію залежить від віку і частини рослини. Питома вага магнію в рос­линах найчастіше коливається у межах 0,1-1,0% MgO у сухій масі, де­коли ж буває нижчою або вищою. Відносно невелика кількість магнію міститься в зернових, а частина — в просапних (буряки) і бобових.

Кореневою системою магній надходить до рослини і переміщується до надземної її частини. В разі нормального забезпечення рослин магнієм його переміщення від старого до молодого листя невелике. Коли ж у ґрунті не вистачає магнію, відбувається його помітний перехід із старих листків до молодих. Тому магнієвий мінімум найчастіше трапляється в старому листі. Рухомість магнію значно вища, ніж кальцію. В період формування насіння частина магнію переміщується з вегетативних до генеративних органів і там нагромаджується, про що свідчить приклад насіння зерно­вих, в яких магнію у 2-3 рази більше, ніж у стеблі (табл.6.9).

Таблиця 6.9

Середній вміст азоту, фосфору, калію, кальцію і магнію в найважливіших сільськогосподарських рослинах

Вміст, % сухої маси

Магній у рослинних організмах присутній у формі іонів, утворюючи окисли та солі (наприклад, солі щавелевої, яблучної, лимонної, пектино­вої, хітинової кислот). Він пов’язаний з хлорофілом, який містить 4,5% MgO. Значна роль належить магнію в синтезі білків і жирів. Встановлений взає­мозв’язок між забезпеченістю магнієм і всмоктуванням та переміщенням фосфору в рослині.

Магній бере активну участь у життєдіяльності тваринних організмів. Він присутній як в хлорофілових зернах рослин, так і в червоних кров’я­них тільцях тварин. Таким чином, після смерті рослинних і тваринних організмів присутній в них магній за допомогою мікроорганізмів пере­водиться з детриту в доступну рослинам іонну форму.

6.3.2.9. Кругообіг алюмінію

Алюміній — один із найпоширеніших елементів земної кори — пере­буває в ґрунтах у складі первинних і вторинних мінералів у формі ор- гано-мінеральних комплексів і в поглиненому стані (в кислих ґрунтах). Його вміст у верхніх шарах ґрунту коливається в межах 1-8% Al, а в окремих випадках значно більший.

У процесі руйнування первинних і вторинних мінералів, які містять алюміній, вивільняються його гідрооксид, значна частина якого в ході вивітрювання залишається (як малорухома) і лише частково переходить — - - _э і

T

4

?

Водорозчинний і колоїдний гідроксид алюмінію, взаємодіючи з органічними кислотами, утворює рухомі комплексні сполуки, які можуть переміщуватися профілем ґрунту.

Вміст алюмінію в ґрунті залежить від складу материнської породи, а також стану органічної матерії: чим більше органічної субстанції, тим менше алюмінію у ґрунтовому розчині. Тому й вважають, що на вміст алюмінію в ґрунті значною мірою впливають мікроорганізми. Наявність таких мікробіологічних процесів, як нітрофіксація чи окислювання сірки, які зумовлюють зниження pH ґрунту, можуть збільшити в ньому вміст твердої форми алюмінію.

Вміст алюмінію в рослинах найчастіше коливається (табл.6.10) в межах від кількох десятків до 200, іноді до 500 ppm. Гідрофільні росли-

На всмоктування алюмінію рослинами впливають передусім ті чин­ники, які відповідають за його доступність для рослин. Алюміній не нале­жить до елементів, які вкрай необхідні рослинам. Проте відомі численні факти позитивного впливу його сполук на врожайність окремих сільськогосподарських культур. Наприклад, передпосівне намочування зерна пшениці розчином Al₂(SO₄)₃ в умовах посушливого літа підвищувало її урожайність. У квітникарстві цей розчин використовують для вирощу­вання кальцієфобних рослин, таких, як азалія, з метою підкислення ґрун­ту. В присутності цієї солі утворюється сірчана кислота:

В практиці часто стикаємося з фактами негативного впливу алюмінію на рослини. Наприклад, трапляються випадки отруєння рослин алюмінієм в умовах кислих ґрунтів. У рослин, які дуже вразливі до цього елемента, його шкідливий вплив може проявитися вже при вмісті понад 1 ppm в ґрунтовому розчині. До таких видів належать: буряк, салат, гірчиця, ячмінь, льон, пшениця, огірки. Середньовразливими є горох, картопля, овес; ма- ловразливими є люпин, ріпа. В цілому шкідливість алюмінію для рос­лин проявляється в стадії сходів, пізніше цей вплив не є таким відчутним.

Наслідками отруєння рослин алюмінієм є сповільнення поділу клітин, пошкодження всмоктуючих закінчень коріння. Алюміній негативно впливає на утворення генеративних органів. Сильні дози алюмінію при­зводять до сповільнення процесів дихання і синтезу ДНК, активності деяких ферментів, обмежують всмоктування ряду поживних елементів. Його дія на фізіологічні і біохімічні процеси, зрозуміло, негативно впливає на врожайність багатьох культур та якість плодів і насіння.

Алюміній прямо чи опосередковано погіршує поглинання рослина­ми інших поживних елементів, зокрема, фосфору, кальцію, калію, магнію і міді. Негативно впливаючи на розвиток кореневих систем рослин, він перешкоджає поглинанню не лише поживних речовин, але й води. Ток­сичним є алюміній і для людини. Його біологічна активність проявляється у витісненні з ряду ферментів магнію, кальцію, натрію, заліза. Алюміній здатний порушувати метаболічні процеси, зокрема гальмувати синтез гемоглобіну, порушувати функцію центральної нервової системи.

Зниженню токсичності алюмінію сприяє внесення в ґрунт органічних, а також фосфорних добрив.

6.3.2.10. Кругообіг мікроелементів

У попередніх розділах описана роль мікроелементів — азоту, сірки, калію, кальцію і магнію — у функціонуванні біогеоценозів і, зокрема, життє­діяльності рослинних і тваринних організмів, а також фрагментарно розкриті кругообіги цих елементів в екосистемах.

В 60-х роках минулого століття німецькі вчені Я.Захс і В.Кноп внаслідок досліджень з використанням водних культур з’ясували, що для нормального розвитку рослин, крім C, O і Н, необхідні ще N, S, P, K, Ca, Mg і Fe (класична “десятка” Захса і Кнопа). Водночас було взято до уваги, що такі елементи, як Cu, Mn, Zn, As і В, є токсичними і шкідливими для рослинних організмів. Погляд на цю групу елементів змінився лише в 20-х роках нашого століття, коли стало відомо, що кожний із цих “ток­сичних” елементів необхідний у невеликих кількостях рослинним і тва­ринним організмам. Ці мікроелементи назвали стимуляторами, мінеральними ферментами, або ж каталізаторами. До них належать: Fe, Mn, Cu, Mo, Zn, В, СІ, а також інші елементи — Na, Si, Co, Wd₁ I, Se, Al, Pl, F, Cd, Hg, Br, Cr, As, Ni, Sr.

Польські екологи Т.Літинський і Г.Юрковська у своїй фунда­ментальній праці “Життєвість ґрунту і життєдіяльність рослин”( 1982) довели, що практично всі мікроелементи включені в кругообіг біогеоценозів і мають суттєве значення для розвитку рослин і тварин. Людина, в організмі якої присутні всі ці мікроелементи, також включе­на у ці кругообіги.

Кругообіг заліза. Хоча залізо Захсом і Кнопом було занесено до десятки найважливіших, потреби рослин у цьому елементі є невеликі, і тому його вважають мікроелементом. Загальна кількість заліза в ґрунті може коливатися в межах 0,002-10%, в середньому становить близько 2%.

Рослини використовують залізо у формі іонів Fe²⁺ і Fe³⁺, а також хелатів (хелат — стійкий осад, утворений металом разом з метаболітом). На­приклад, сільськогосподарські рослини вживають заліза від 2 до 2500 г/га. Одночасно вони виділяють в ґрунт хелатори (наприклад, органічні кис­лоти), які зв’язують у ньому залізо, утворюючи хелати.

На засвоєння заліза рослинами впливає багато чинників, зокрема, кислотність ґрунту, концентрація деяких катіонів, які сильно погіршують всмоктуваність заліза (наприклад, мідь, висока концентрація якої часто пов’язана з використанням мідного купоросу для захисту рослин). Добро­му всмоктуванню заліза перешкоджає концентрація важких металів — Ni, Mo, Zn, Со, V.

Залізо бере участь у важливих фізіологічних процесах рослин. Не­стача заліза призводить до зменшення кількості хлорофілу. Типовим виявом нестачі цього елемента є поява хлорозу молодого листя, яке стає ясно-зеленим, жовтуватим або навіть повністю білим. Старе листя може залишатися зеленим, а згодом теж змінює забарвлення, або ж зеленими на листковій пластинці залишаються лише прожилки.

Явище хлорозу навело дослідників на думку, що саме залізо є одним з творців хлорофілу. Однак виявилося, що тим чинником є магній, а залізо допомагає лише синтезу магнезопрофірину — складової хлорофілових зерен. Впливаючи позитивно на синтез хлорофілу, залізо опосередковано бере участь у процесі фотосинтезу. Вже в 1843 р. Овене і Ґалс відкрили, що за допомогою заліза можна лікувати хлороз рослин, а через рік Гріс встановив, що цей елемент просто необхідний рослині. Схильність рослин до хлорозу, зумовлена нестачею заліза, є неоднаковою для різних видів. Особливо часто це явище спостерігається в азалії, рододендронів, клена ясенелистого, бобових, а також в кукурудзи і помідорів.

В окремих випадках, коли в ґрунті концентрується велика кількість Fe²⁺, рослини можуть проявляти ознаки отруєння. Наприклад, на зем­лях рисових плантацій, а також на землях з високим рівнем засвоюваності заліза на листках появляються бронзові плями, а згодом усі вони ста­ють бронзовими.

Залізо є поживним мікроелементом не лише для рослин, але й для людей і тварин. Більша половина заліза тваринного організму знаходиться в гемоглобіні — червоному барвнику крові. Цей елемент присутній у білках, таких, як міоглобін, трансферин, ферритин та інші, а також у де­яких ферментах (каталази, пероксид ази, цитохром).

Гемоглобін відіграє важливу роль в організмі тварин, переносячи кисень в тканини:

Під час переходу гемоглобіну в оксигемоглобін залізо переходить у форму іона Fe²⁺. Оксигемоглобін є нетривкою сполукою і швидко звільнює кисень. Значно краще зв’язується з гемоглобіном вуглекислий газ, утворюючи вуглекислогемоглобін. Шкідливість вуглекислого газу полягає в тому, що він перешкоджає перенесенню кисню через гемоглобін. У випадку, коли в організмі зв’язані 50-80% гемоглобіну з вуглекис­лим газом, настає смерть внаслідок задухи. Отже, відпрацьовані гази автомобілів шкідливі і небезпечні для життя людей.

Нестача заліза в процесі утворення гемоглобіну, в свою чергу, при­зводить до анемії — недокрів’я. Справа в тому, що тварини, поїдаючи рослинну їжу, використовують дише декілька відсотків заліза, яке там знаходиться.

Для забезпечення потреб свійської худоби в залізі необхідно, щоб його кількість в сіні становила в середньому 100 ppm. Фактично цей по­казник буває значно вищим, наприклад, для червоної конюшини він ко­ливається в межах 157-608 ppm у сухій масі.

Кругообіг марганцю. Марганець є незамінним поживним мікро­елементом як для рослин, так і для тварин. Первинним джерелом над­ходження марганцю в ґрунт є вивітрювання мінералів і їх часткове на­копичення в едафотопі біогеоценозів. У сільськогосподарські землі він потрапляє разом з перегноєм. Втрати марганцю часто пов’язані з опада­ми, які ного вимивають, головним чином із кислих ґрунтів, де він висту­пає в розчинній двовалентній формі. В помірній зоні атмосферні опади вимивають протягом року близько 250 г/га марганцю. За такий же період із сільськогосподарських земель разом із врожаєм його виноситься 100— 200 г/га.

Рослини вживають двовалентний марганець з його розчинних солей. Кількість марганцю, яку засвоюють рослини, коливається в межах 200- 1500 г/ га залежно від виду росліїн, доступності, а також різних чинників, які виливають на його всмоктування корінням. Найбільше марганцю се­ред сільськогосподарських культур забирають з ґрунту конопля і бу­ряк (табл.6.11).

Таблиця 611

Кількість деяких мікроелементів, накопичених сільськогосподарськими рослинами, г/га

Вміст марганцю в рослинах переважно становить декілька десятків ppm в сухій масі (пшениця — зерьно — у 34,4, солома — 25,4; жито — зер-

но — 45,1, солома — 32,1; буряк цукровий — в корені — 22,0, в гичці — 426; люпин — в насінні — 143,1; конюшина — сіно — 52,5).

Потреба рослин у марганці зумовлена різними його функціями в метаболізмі рослин, зокрема, таких важливих, як інтенсифікація проце­су фотосинтезу та дихання рослин. Нестача марганцю призводить до різних хвороб рослин (сіра плямистість вівса, хлорози).

Марганець необхідний також для життєдіяльності організмів людей і тварин. Встановлено, наприклад, що марганець потрібний ссавцям і птахам для розвитку кісток, репродукційних процесів; нестача цього складника зумовлює послаблення росту, порушує координацію рухів, а також розроджуваність.

Кругообіг міді. Загальна кількість міді у верхніх шарах ґрунту ко­ливається у межах 1-180 ppm, а найчастіше становить 5-50 ppm. У ви­падку постійного використання фунгіцидів кількість її може зростати до 1000 ppm. У ґрунтах, забруднених промисловими викидами, цей по­казник сягає навіть 5000 ppm.

Первинним джерелом міді в ґрунті є деякі мінерали (Cu₂S, CuFeS₂, Cu₂O, CuCO₃∙Cu(OH)₂). Вміст міді в ґрунті значною мірою залежить від її наявності в материнській породі. Рослини споживають мідь у формі іонів Cu²⁺ або ж у вигляді хелатів.

Кількість міді, яку вбирають рослини, залежить від виду, можливо­стей материнської породи, а також різних чинників, які впливають на її засвоєння рослинним організмом. Вона є невеликою і становить 20- 100 г/га, у виняткових випадках може сягати 200 г/га. Більшу кількість (понад 100 г/га) вбирають такі культури, як помідори, морква, шпинат, буряки.

Мідь може надходити до рослин не лише через коріння, але й через листя, тому при нестачі цього елемента в ґрунті використовують обприс­кування рослин розчинами солей міді.

Нагромадження міді в рослинах є порівняно з іншими мікро­елементами невеликим: 2-20 ppm, зрідка 1-70 ppm Cu в сухій масі. Мідь виконує в рослинах важливу фізіологічну функцію і є необхідним еле­ментом для їх розвитку, що передусім пов’язане зі здатністю зміни сту­пеня окислення:

а також зі здатністю утворення тривалих комплексних сполук з різними органічними зв'язками.

Нестача міді зумовлює різні хвороби рослин, зокрема хлорози. В цитрусових спостерігається хвороба листя, збудником якої помилково вважали патогенні гриби. Обробка листя бордоською рідиною рятувала дерева, оскільки через листя мідь проникала в рослину.

Надлишок міді також шкідливий, як і його нестача. Отруєння рос­лин трапляється в місцях постійної фумігації для потреб захисту рос­лин. Це особливо стосується кислих ґрунтів, де надлишок міді негатив-

но впливає на врожайність рослин. Якщо міді в рослинах є забагато, то це шкідливо і для тварин, особливо овець, які отруюються навіть при малих дозах цього елемента в рослинах (10-20 ppm Cu в сухій масі). Самі ж рослини на землях з високим вмістом міді можуть нагромади­ти до 1000 ppm Cu і більше у сухій масі без будь-яких ознак отруєння. До речі, середня фонова концентрація міді в листях лісових дерев ста­новить 128,0 ppm, а порогові коливання < 10-3000.

Тварини одержують мідь із рослинною їжею, вона входить до складу багатьох органічних сполук людини і тварин, зокрема ферментів катехо- лази, цитохромової оксидази, урикази і білків — еритрокупреїну в ерит­роцитах, гепатокупреїну в печінці, цереброкупреїну в мозку ссавців. У ссавців найбільше міді виявлено у печінці, мозку, нирках і серці.

Нестача міді у тваринних організмах часто призводить до недокрів’я, деформації кісток, зумовлює “хворобу лизання”, коли хворі тварини мають нахил до лизання оточуючих їх предметів. Тому рекомендують на пасовищах разом з азотними добривами вносити і мідь.

Кругообіг молібдену. Молібдену в ґрунті надзвичайно мало — близь­ко 2 ppm з коливанням від 0,2 до 5 ppm. Рослини вбирають молібден з ґрунту у формі іонів MoO₄^2-, а також у виді хелатів. Кількість засвоє­ного молібдену в рослині є незначною — декілька грамів на 1 га (табл.6.10). Найбільше цього мікроелемента засвоюють бобові, наймен­ше — зернові культури. В нормальних умовах його вміст у рослинах коливається в межах від 0,1-3 ppm.

По-різному відбувається нагромадження мікроелемента в рослині. Наприклад, в листі гороху його виявлено 0,3 ppm, в корінні — 2,0, а в кореневих бульбочках — 4,8 ppm. У генеративних органах більше моліб­дену, ніж у вегетативних. Він нагромаджується на початку вегетаційного періоду, згодом його вміст зменшується. Найважливіша роль молібдену полягає в підвищенні ефективності метаболізму азоту, в тому числі з участю мікроорганізмів — азотобактерій.

Ознакою дефіциту молібдену є його нижня межа вмісту в ґрунті, яка становить 0,∙l ppm, граничною межею його вмісту в рослині вважають 0,1- 0,2 ppm. Нестача молібдену найчастіше спостерігається на кислих, з ве­ликою домішкою заліза ґрунтах. Щоб збільшити вміст молібдену, ґрун­ти вапнують, а також вносять домішки цього мікроелемента.

В тваринних організмах вміст молібдену звичайно нижчий, ніж 0,1 ppm. Правда, є тварини, які нагромаджують його надзвичайно велику кількість. Наприклад, в тканинах Oslonic виявлено до 470 ppm Mo. Відомо, що молібден входить до складу ксантинової й аладегідової оксидаз. Ксан- тинова оксидаза, як відомо, відіграє велику роль у функціонуванні печінки. Встановлено, що нестача молібдену часто зумовлює відкладення каміння у нирках.

На підставі досліджень приросту овець, які вживали корм з домішкою молібдену, встановлено, що він позитивно впливає на активність бактерій у процесі жування, підвищуючи перетравлення целюлози, а отже, й ефективність використання кормів.

Кругообіг цинку. Загальний вміст цинку у верхніх шарах ґрунту коливається в межах 5-300 ppm і значною мірою залежить від ступеня його нагромадження в материнській породі. BIOt перегною накопичуєть­ся близько 400 г Zn.

Рослини споживають цинк у формі іонів Zn²⁺, або хелатів цинку. Вони можуть нагромадити 200-500 г, а деколи понад 2 кг/га цинку.

На кількість вживання цинку рослинами впливає передусім стан ґрунтів. Встановлено, що кислі ґрунти краще забезпечують вбирання цинку. Певний вплив виявляють також азотні добрива, які можуть зни­жувати (вапняна селітра) або ж підвищувати (сірчаний амоній) всмок­тувальну здатність рослин. Вапнування кислих ґрунтів може понизити всмоктуючу здатність рослини.

Вміст цинку в рослині залежить передусім від її виду. Наприклад, відома усім фіалка (Viola tricolor var. calaminure) може акумулювати до 12000 ppm Zn у сухій масі. Нормальний же вміст цього елемента ко­ливається в межах 20-200 ppm.

Виявлена значна різниця вмісту цинку в різних органах рослин. Наприклад, в листі цукрового буряка його міститься 67,8 ppm, а в коре­неплодах — 21,85 ppm. Значну кількість цинку містить часник, цибуля, листя мальви, зате надзвичайно мало його у фруктах, у моркві і капусті.

Роль цинку для рослинних організмів полягає передусім у його участі в багатьох ферментативних реакціях, в яких його дія нагадує дію Mn²⁺ і Mg²⁺.

У рослин цей фермент сконцентрований у хлоропласті, він виступає каталізатором у реакції

Нестача цинку спричинює ряд хвороб, таких, як хлороз листя між прожилками, здрібнення листкових пластинок, утворення розеток із пагонів у фруктових дерев тощо. Фруктові дерева, яким не вистачає цинку, дають мало плодів, до того ж останні дуже дрібні.

Негативно впливає на рослини й надмірна кількість цинку, оскільки його надлишок зумовлює зниження фіксації рослинами фосфору і заліза. Рослини по-різному реагують на накопичення цинку. Окремі з них дуже толерантно переносять аномальну концентрацію цинку в ґрунті і можуть без особливих виявів отруєння нагромаджувати його в своїх тканинах. Польські екологи Я.Грешта і С.Годзік називають три рослини, які надзвичайно стійкі до високої акумуляції цього елемента в ґрунті (4500 ppm): Arabis halleri, Calamagrostis epigeios та Triticum repens. Ці рослини росли купками, не творячи суцільної дернини. Суцільна дернина утворювалася лише тоді, коли концентрація цинку в ґрунті становила 2300 ppm. Висока концентрація цинку є токсичною для лісових дерев.

Необхідність цинку для організму тварин вперше виявлена в 30-х ро­ках. Він є складником багатьох ферментів (карбоксипептидази, вуглеце­вої ангідрази тощо). Багато цинку міститься у волоссі та нігтях. Для

нормального розвитку худоби, наприклад, треба мати в сіні 30~80 ppm Zn у сухій масі.

Шкідливість цинку проявляється за умов його високих концентрацій в зоні промислових викидів. Навіть низькі концентрації цинку, зазначає У.Х.Сміт (1985), призводили до міжжилкового хлорозу у клена черво­ного, а високі концентрації зумовлювали в’янення молодого листя і паго­нів та некроз тканини листя і пагонів. У сосни Веймутова сповільню­вався ріст хвоїнок, а в ялини високої спостерігався хлороз молодої хвої.

Кругообіг бору. Загальний вміст бору в ґрунті коливається в межах 2-80 ppm. На засолених землях його вміст сягає 200 ppm. Джерелом бору є мінерали, а також атмосферні опади, які несуть із собою бор викидів промислових підприємств або піднятих в атмосферу крапель морської води (прибережна зона морів). Наприклад, кількість бору, який вноситься в ґрунти Польщі з атмосферними опадами, в середньому становить: в сільськогосподарських районах — 24 г/га, в приморських — 41 г/га, а в промислових — 142 г/га. Значна частина бору вноситься з добрива­ми та з препаратами захисту рослин.

Рослини споживають бор у вигляді борної кислоти. Кількість вжива­ного бору залежить від виду рослин і становить у середньому 100 г/га (можливі коливання від 60 до 600 г/га). Найвищий вміст бору виявле­но у капусті і шпинаті, а у фруктових — в яблуках і цитрусових.

На відміну від попередніх мікроелементів роль бору у фізіологічних процесах не зовсім з’ясована. Відома його участь у будові клітин. Не­стача бору негативно впливає на формування меристеми. Достатня його присутність у ґрунті позитивно впливає на цвітіння і плодоношення.

Нестача бору зумовлює некрози надземних частин і коріння (наприк­лад, цукрового буряка), відмирання ростових бруньок, в’янення листя і хлороз, сповільнення росту коріння. До ознак нестачі бору належить і таке явище, як утворення шкаралупи на яблуках. Хвороби, зумовлені нестачею бору, трапляються часто в рослин, які ростуть на ґрунтах з малим вмістом бору або ж на кислих легких ґрунтах вологого клімату.

Достатнє забезпечення бору є основою для високих врожаїв насіння і плодів, а також для підвищення морозостійкості окремих плодових дерев (черешня, персики). Нестача бору може негативно вплинути на якість врожаю. Наприклад, коріння салери буріє і втрачає смакові якості, бульбини картоплі стають дрібними, мають потріскану поверхню і буруваті всередині.

Шкідливою для рослин є і надлишкова концентрація бору в ґрунті. Отруєння окремих видів рослин бором може статися навіть при його вмісті у воді в кількості 1 ppm: спостерігалось отруєння цитрусових під час паводку, який приніс воду з підвищеним вмістом цього мікроелемента. Отруєння бором рослин виявляється в побронзовінні листя, часто лише країв листкової пластинки. У випадку більшої концентрації бору рос­лина всихає. Хворі рослини містять велику кількість бору. Наприклад, у пагонах помідорів виявлено 200 ppm сухої маси. Шкідливий вплив бору можна зменшити шляхом вапнування ґрунтів.

Немає даних про якийсь вплив бору на тварин. Однак добра якість плодів, які ми вживаємо, значною мірою залежить від його участі.

Кругообіг хлору. У природі хлор найчастіше трапляється в складі мінералів, зокрема хлорапатиту OCa₃(PO₄)₂ ∙ CaCl₂). У ґрунт він потрап­ляє внаслідок вивітрювання цих порід і там розчиняється. В ґрунтах Швеції, наприклад, його виявлено 2,5-40 кг/га, в Норвегії — до 257 кг/га на рік. Кількість хлору в опадах залежить від відстані до морського узбережжя. Наприклад, у віддалених сільськогосподарських районах його вміст становить 4,9 кг/га, а в приморських — 29,1 кг/га. Кількість хлору в орних землях залежить від кількості і складу органічних і міне­ральних добрив (в органічних добривах його вміст коливається в ме­жах 0,1-1,2 %).

Рослини вбирають хлор в його іонній формі Cl^- як за допомогою коріння, так і листя. Хлор добре засвоюється рослинними організмами. Вміст хлору в рослинах може коливатися від 0,01 до 10% і залежить від його вмісту в ґрунті. Наприклад, листя кущів порічки, малини, агру­су, під які вносили добрива без цього складника, містило 0,3-0,7% хло­ру, тоді як у випадку його присутності вміст останнього сягав 4%.

Нестача хлору веде до сповільнення росту рослин (наприклад, помідорів), зниження врожаю плодів і насіння. В разі недобору хлору листя має зеленкувато-голубе забарвлення, збільшення дефіциту призво­дить до побронзовіння листкової пластинки, а згодом до хлорозу і не­крозу. Якщо нестача стає великою, рослина всихає.

Роль хлору у фізіологічних процесах рослин є маловивченою. Відомо лише, що він бере участь у фотосистем! II, яка включає поряд з хлорофілом b та іоном Mn²⁺ також іон Cl^. Хлор активізує також транспортування електронів між цитохромами у фотосинтетичній фосфорилізації.

Хлор відіграє значну роль у житті окремих мікроорганізмів, є склад­ником ряду антибіотиків (детреоміцину, хлортетрацикліну). Позитив­но впливає на регулювання транспірації в посушливий період вегетації, знижуючи її активність. Відомий його вплив на поліпшення азотного живлення рослин.

Водночас надто велика концентрація хлору в ґрунті є шкідливою для рослин. Вона призводить до здрібнення листкових пластинок, посвіт- лішання їх забарвлення, некрозів, передчасного всихання і опадання листя. Це явище можна спостерігати у вуличних посадках дерев і чагарників як наслідок посипання взимку тротуарів кухонною сіллю.

В тваринних організмах хлор представлений передусім у міне­ральних зв’язках. Він є складником крові, сприяє травленню, а деколи виступає в ролі бактерициду для окремих патогенних мікроорганізмів. Його нестача зумовлює зменшення маси тіла, ослаблення організму. Вважається, що сіно містить близько 0,01~0,17% Cl в сухій масі. Для за­безпечення потреб свійських тварин у цьому мікроелементі до сіна до­дають трохи кухонної солі. В мисливських господарствах практикують встановлення спеціальних солонців у місцях підкормки тварин. Хлор та його органічні сполуки, які викидають в атмосферу підприємства, є одним з найнебезпечніших ксенобіотиків, які спричиняють такі види зах­ворювань людей: хронічні хвороби серця; хвороби системи кровообігу; хвороби органів дихання; хвороби органів травлення; злоякісні ново­утворення; шкірні захворювання (меланома шкіри).

Кругообіг кобальту. Кобальту в ґрунті міститься менше, ніж інших мікроелементів (1 до 40 ppm). Більше кобальту міститься в тяжкій глині з присутністю заліза, менше його в ґрунтах гранітового, піщаникового та вапнякового походження, а також в торф’яниках. Кількість кобальту значною мірою залежить від ґрунтоутворюючих і біологічних процесів, присутності в цих ґрунтах заліза і марганцю. З органічними добрива­ми в ґрунт вноситься 2 г Co на 10 т, в фосфатному борошні його вміст досягає 50 ррш.

Рослини споживають кобальт у вигляді іонів Co²⁺ або хелатів у невеликій кількості (0,02-0,5 ppm). Більшість рослин одержує кобаль­ту 1-3 г, лише деякі близько 10 г/га (табл.6.12). Кобальт є необхідним мікроелементом для організмів, які зв’язують атмосферний азот, зокре­ма для бобових, а також для вільхи.

Роль кобальту в метаболізмі рослин вивчено недостатньо, але вста­новлено, що завдяки йому активізується багато ферментативних реакцій, причому він активізує дію аргінази, лецитинази, карбоксил ази. Виявле­но позитивний вплив кобальту на синтез білка, на фосфорне живлення рослин. Невеликі дози кобальту, внесені в ґрунт, підвищують вміст білка (наприклад, у зерні вівса). Відома дія кобальту на синтез деяких вітамінів, зокрема вітаміну PP (нікотинової кислоти).

Таблиця 6.12

Кількість кобальту в деяких сільськогосподарських рослинах

Високі концентрації кобальту як одного з важких металів у ґрунті зумовлюють хлорози, некрози і навіть всихання листя. Надлишок кобальту може шкодити споживанню і засвоєнню інших важких металів, наприк­лад заліза. Фонова концентрація кобальту в листях лісових порід США становить 6,2 ppm, межі коливань надзвичайно великі — 1-10000 ppm, що свідчить про високу толерантність рослин до присутності цього мікроелемента в оточуючому середовищі.

Нестача кобальту в їжі тварин зумовлює чимало негативних явищ. Наприклад, у Новій Зеландії й Австралії загинули телята, які випаса­лися на пасовищах із недостатньою кількістю кобальту в рослинах. Ко­бальт сприяє мікроорганізмам, які беруть участь у процесі жування, син­тезувати вітамін B_f2, необхідний для нормального розвитку молодняка. Встановлено, що недобір кобальту жуйними трапляється у випадку, коли його вміст у ґрунті падає нижче 5 ppm.

Кругообіг фтору. Вміст фтору в ґрунті найчастіше коливається в межах 100-500 ppm, але в окремих випадках сягає 1500 ppm. Відомі факти, коли в ґрунтах, сформованих із фосфорної материнської породи або роз­ташованих поблизу джерел промислових викидів, його вміст становив близько 500 мкг/г сухої маси.

Вміст фтору в ґрунті залежить від стану материнської породи, меха­нічного складу ґрунту. Натуральним джерелом ґрунтового фтору є деякі мінерали, такі, як флюорити, криоліти, апатити. Невелика кількість фто­ру є в перегної (до кількох ppm в сухій масі), дещо більше в мінеральних добривах.

Рослини вміщують різну кількість фтору — від слідів до близько 80 ppm в сухій масі. Особливо багато фтору в черешні, винограді, моркві, огірках, квасолі, салаті, капусті, буряку. Малий вміст фтору в сливі, вишні, малині, кавунах.

Споживання фтору рослинами залежить від факторів, які вплива­ють па зміни фторових зв’язків у ґрунті. Відомо, що підвищення pH, а також більший вміст вапна, фосфору, алюмінію, гумусу, колоїдних фракцій знижує всмоктування цього мікроелемента.

Немає даних про позитивний вплив фтору на рослини, але його шкід­ливість в умовах високих концентрацій для рослинних організмів вста­новлено. Він негативно впливає на активність деяких ферментів (екола- зи та фосфатаз), порушуючи дихальні процеси. Діючи деструктивно на хлорофіл, фтор сповільнює асиміляцію CO,.

Знижуючи своїм впливом доступність фосфору рослинам, фтор не­гативно діє на їх ріст. Однак, незважаючи на токсичність, в цілому він у малих дозах не впливає на життєздатність рослин.

Тенденція до накопичення фтору рослинами в зонах промислових викидів підштовхнула вчених до дослідження впливу концентрації цього елемента на їх розвиток. Проведені дослідження виявили, що зрослі за рахунок викидів промислових підприємств концентрації фтору в атмо­сфері сповільнюють ріст дерев. Наприклад, річний приріст дугласової ялиці, яка зазнала впливу фторидів, що викидалися алюмінієвим заво­дом, зменшився на 50%. Цей вплив (1968-1977 рр.), зумовлений втратою радіального приросту плюс загибель дерев, завдав лісовому господар­ству (площа 5360 га) збитків у 150000 м³ ділової деревини.

Токсичність фтору залежить від форми сполук, які він творить. Найтоксичніший є HF, менш токсичними є NaF₁ KF, NH₄F, до малоток­сичних належить нерозчинний у воді CaF₂.

Якщо про суттєвий позитивний вплив фтору на розвиток рослин маємо дуже мало даних, то значення цього мікроелемента для людей і тварин загальновідоме. По-перше, фтор потрібний для нормального ста­ну здоров’я. Фтор міститься в кістках і зубах (особливо в емалі), де його кількість може досягати кількох сот ppm в перерахунку на суху масу. Водночас м’яка тканина містить його не більше 1 ppm.

Таблиця 6.13

Ураженість зубів флюорозом у дітей Червоноградського вугільного басейну

Нестача фтору в організмі може призвести до руйнування зубів та порушень в кістковій системі. В табл.6.13 наведена частота ураження тим­часових і постійних зубів фтористою гіпоплазією емалі — виявленого ма­сового захворювання дітей у шахтарському селищі Соснівка на Львівщині. Фтор виявляє антибактеріальний вплив. Для забезпечення організму людини фтором достатньо, щоб питна вода його містила близь­ко 1 мг/л. Тому в деяких країнах питна вода збагачується сполуками фтору.

Надлишок фтору, особливо токсичні його промислові викиди в ат­мосферу, зумовлює зміни в метаболізмі кальцію в кістковій тканині тва­рин, засвоєнні його, порушує апетит, обмежує надій молока.

Вплив фтористих викидів на комах вивчали в однокілометровому радіусі біля алюмінієвого заводу (штат Монтана, США). Контрольні комахи, зібрані в точках, вільних від заводських емісій, містили фтори­ди в межах 3,5-16,5 мкг/г (розрахунок у сухій масі). Вивчення лісових комах свідчить, що наступний діапазон навантажень для основних груп комах такий: 58,0-585 мкг/г — у опилювачів; 6,1-170,0 мкг/г — у хижаків; 21,3-255 мкг/г — у листоїдних; 8,5-52,5 мкг/г — в організмів, які живляться у камбіальній зоні. Серед фітофагів найвищу середню концентрацію фторидів мали листоїди; вони проковтують фтористі спо­луки, які осіли на поверхні листя, а також проникають у глибину лис­ткової пластинки. Відносно високе навантаження на особину у хижих остомід, різнокрилих і рівнокрилих бабок підказало дослідникам, що ці комахи можуть одержувати фториди як дихальними шляхами, так і кормовим ланцюгом. Одночасно зазначено, що підвищення фтористих спо­лук в організмі короїдів свідчить про фтористе забруднення судинної тканини дерев господарств та їх листя. Вважається, що пороговий рівень фтористих сполук у листі, схильного до пошкодження листовійкою і со­сновою міллю, наближується до ЗО мкг/г.

Кругообіг кадмію. Вміст цього важкого металу в ґрунті дуже малий — 1-2 ppm. Проте в умовах присутності порід рудних покладів або про­мислових забруднень вміст кадмію може сягати близько 300 ppm, а у виняткових випадках — 1500 ppm. При внесенні перегною в ґрунт до­датково потрапляє близько 0,8 ppm кадмію у сухій масі, у випадку вне-

сення фосфорних добрив його кількість деколи перевищує 100 ppm. Переважно він акумулюється у верхніх шарах ґрунту.

Рослини вживають незначну дозу кадмію, яка в більшості випадків перевищує 1 ppm. Проте в зоні промислових забруднень вміст його в деяких рослинах досягає 300 ppm.

Найчастіше рослини одержують кадмій із розчинного CdCl₂. На інтенсивність вбирання мікроелемента рослинами впливає стан ґрунту, наприклад, при зростанні pH його засвоюваність зменшується. Тому вапнування ґрунтів часто призводить до погіршення всмоктування його корінням рослин. На зменшення його вмісту в рослинах впливає присутність у ґрунті іншого важкого металу — Zn.

Не визначена потреба рослин у кадмії, однак відомо, що надлишок його є токсичним і негативно впливає передусім на фізіологічні проце­си, зокрема на процес фотосинтезу. Дослідження, проведені на листях со­няшника, свідчать, що доведення в них концентрації кадмію до 96 мкг/г знижувало ефективність фотосинтезу на 50%. Як відомо, середня фоно­ва концентрація кадмію становить 7,0 ppm, межа коливання — 0,05-60. Характерною є рухливість кадмію: потрапляючи в рослину, він швидко виводиться з організму. Цим він відрізняється від ванадію і ртуті, які аку­мулюються в організмі.

Стосовно ж людей і тварин, то кадмій вважається мікроелементом, здатним акумулюватися організмом. Надлишок кадмію пошкоджує нир­ки, зумовлює зміни метаболізму кальцію і фосфору, що негативно впли­ває на кісткову систему.

Кругообіг ртуті. Присутність ртуті в ґрунті є незначною, ледве ся­гає 0,1 ppm. Відзначені її коливання в межах 0,01-2 ppm, а в ґрунтах, за­бруднених промисловими викидами, її концентрація сягає близько 10 ppm. З добривами в ґрунт надходить досить мала доза мікроелемента — близько 0,2 ppm у сухій масі. Значна частка ртуті (кілька десятків ppm) міститься в комунальних і промислових стоках, а також в його осадах.

Рослини одержують ртуть з ґрунту, а також з повітря (промислові викиди, випаровування з ґрунту). В природних умовах кількість ртуті в рослинах часто становить 0,03 ppm, в середньому ж не перевищує 0,2 ppm. По-різному ртуть розміщується в організмі. Наприклад, у соломі зернових її кількість більша, ніж у зерні. Існує думка, що рослини ство­рюють певний фізіологічний бар’єр, який затримує переміщення ртуті від коріння до надземних органів. Тому більшу небезпеку являють со­бою атмосферні викиди, оскільки рослини здатні вбирати ртуть листям і акумулювати. Вбирання рослинами ртуті з ґрунту можна зменшити шляхом його вапнування і підвищення pH до 6,5.

Ртуть надзвичайно шкідлива для людей і тварин. Її негативний вплив полягає перш за все у здатності зв’язуватися з групами сульфгідрилових амінокислот, що веде до руйнування білка та ферментів. Ртуть акуму­люється головним чином у нирках, печінці та мозку. Вона пошкоджує нирки, нервову та кров’яну системи, зменшує імунну стійкість організму, зумовлює генетичні зміни.

Екологія

Використання ртутних препаратів для боротьби зі шкідниками рос­лин стала причиною масового отруєння людей і домашніх тварин (Ірак, Гватемала). В ряді країн (Швеція, Канада, США) передпосівна обробка зернових препаратами ртуті зумовила численні отруєння диких птахів (куріпок, качок), які скльовували зерно. Зафіксовані отруєння людей, які їли м’ясо цих птахів. Увесь світ в 60-х роках облетіла звістка про хво­робу Мінамата, викликану споживанням японцями риби, отруєної про­мисловими стоками підприємств.

Кругообіг нікелю. Загальна кількість нікелю у верхніх шарах ґрун­ту коливається в межах 10—40 ppm, а в окремих випадках його вміст ста­новить до 500 ppm, мінімальна доза дещо нижча — 1 ррпт. Нікель як важ­кий метал у більших концентраціях може траплятися поблизу рудників і металургійних підприємств. У незначних дозах (кілька десятків ppm в сухій масі) він потрапляє в ґрунт з перегноєм. Надзвичайно велику кіль­кість нікелю несуть стоки промислових підприємств: в них знайдено 20- 5000 ppm звичайного Ni і 7-2400 ppm, розчиненого в 0,5 моль/дм³ оц­тової кислоти.

В рослинах вміст нікелю коливається від 0,1 до 5 ppm сухої маси. Проте в ґрунтах з високою концентрацією цього важкого металу в окре­мих випадках рослини містили його кілька тисяч ppm в сухій масі. На зменшення вмісту нікелю в рослинах позитивно впливає підвищення pH ґрунту. Виявлено, що цей мікроелемент необхідний для життєдіяльності рослин. Він може сприяти збільшенню вітаміну Р, алкалоїдів (особливо у лікарських рослинах), знижує пошкодження пшениці сажкою.

Збільшення концентрації в ґрунті вище допустимих норм (фонова концентрація 37 ppm) веде до токсикації організму рослин, ослаблює фотосинтез і транспірацію, а також погіршує метаболізм деяких пожив­них речовин. До ознак отруєння рослин нікелем, наприклад помідорів, належать некрози старіючого листя та дрібні плоди, покриті коричне­вими плямами. Отруєння рослин нікелем призводить до недобору ними заліза. Вбирання поживних речовин погіршується в зв’язку з пошкод­женням його коріння надмірними концентраціями.

У тваринних організмах вміст нікелю дуже малий. Порівняно недав­но виявлено необхідність цього мікроелемента для тварин. Нікель активізує дію деяких ферментів, можливо, бере участь у метаболізмі ліпідів. Недобір нікелю зумовлює зміни в оперенні, нагромадженні жирів, погіршенні якості кісток.

Не менш шкідливою є надмірна концентрація нікелю, яка може погіршувати розвиток усього організму, зокрема сповільнювати ріст. Поблизу родовищ нікелю спостерігаються такі захворювання, як “нікелева екзема”, зумовлена нагромадженням цього важкого металу в шкірі лю­дей. Через надмірну концентрацію нікелю в організмах ягнят і телят майже 30% поголів’я захворіло на “нікелеву сліпоту”.

Кругообіг свинцю. У верхніх шарах ґрунту міститься в середньому 2- 200 ppm свинцю. Найбільше він трапляється поблизу рудних родовищ або ж у зоні промислових або транспортних викидів, де кількість цього важ­кого металу досягає 3500 ppm, а у деяких випадках — понад 1%. Крім материнської породи, свинець потрапляє в ґрунт разом із органічними доб­ривами (до 15 ppm), а також з фосфатними (близько 200 ppm) та вап­няковими (близько 1500 ppm) добривами.

Найбільшу концентрацію свинцю в ґрунті спостерігаємо в місцях забруднення оточуючого середовища металургійними, лакофарбовими, скловарними заводами. Особливо це стосується транспортних забруд­нень, зумовлених додаванням до бензину чотириетилового свинцю (C₂H₄)Pb і його викидами з двигунів у вигляді дрібних частинок неорганічних сполук.

У рослинах свинець присутній у кількості від слідів до декількох сот ppm в сухій масі (середня фонова концентрація 135,0), крайні межі коливань в листях лісових деревних порід < 10-3000 ppm.

За даними українських дослідників Е.М.Кондратюка, В.П.Тарабріна та ін., немає достовірної різниці у вмісті свинцю в неоднакових умовах забруднення, за винятком дуба і кінського каштана, яка виявлена в кінці вегетації (табл.6.14). Найбільший вміст свинцю спостерігається у клена й тополі. Однак ці дані свідчать про відсутність значного забруднення середовища свинцем, а не про поглинальну здатність рослин. За числен­ними даними, зауважують автори, вміст свинцю у рослин вздовж автомобільних шляхів і вулиць з інтенсивним рухом транспорту в 5-20 і навіть 100 разів перевищує норму. Поблизу промислових підприємств, пов’язаних із переробкою свинцю, кількість його у хвойних порід дося­гає 1280-2342 ppm, а в трав’яних — 350-1200 ppm, тоді як у контролі — 10-15 ppm сухої речовини.

Подібно нікелю, цей мікроелемент, взятий з ґрунту, теж має схильність кумулюватися, головним чином в коріннях, одночасно атмосферний сви­нець нагромаджується в тканинах листя.

Численні спостереження не підтвердили потребу свинцю для розвит­ку рослин. Водночас виявлені факти впливу невеликих його доз на підвищення врожаю буряків, моркви, капусти, огірків та яблук.

Незважаючи на те що не виявлені факти його високої токсичності для рослин, незаперечним є його негативний вплив на їх розвиток, що проявляється у зниженні ефективності фотосинтезу, абсорбції води та ін. У випадку високого вмісту свинцю в ґрунті він в основному завдяки зв’язкам з органічними сполуками кумулюється в корінні, а тому не є таким токсичним для тварин.

Для людей і тварин цей важкий метал є надзвичайно шкідливим.

Концентрується він в основному в кістках, нирках і печінці. Скорм- лювання паші з високою концентрацією свинцю (а це часто буває при покосах поблизу автомагістралей) робить молоко отруйним. Це ж трап­ляється і в разі випасу худоби в цих місцях. Надлишок свинцю може зумовити недокрів’я, сповільнює дію ферментів, негативно впливає на нервову систему. В дітей свинець може ушкоджувати мозок, зумовлю­вати демутації.

Допустима норма свинцю в продуктах — 2 ppm. Не рекомендується вживати овочі і фрукти, вирощені на захисних смугах автомагістралей, та використовувати для кормів викошене там сіно.

Таблиця 6.14

Міський парк

Кумулюють свинець у пришляхових смугах також комахи-фітофаги. Дослідження комах у пришляховій смузі із транспортним навантажен­ням 10-12900 машин на добу в окрузі Урбани (штат Іллінойс, CTTTA) свідчать, що на ділянках, де викиди свинцю високі, комахи, які живляться соками рослин, зокрема листогризучі та ентомофаги, містили відповідно 10, 16 і 25 мкг/г свинцю. На ділянках із низьким рівнем свинцевих емісій у тих же категорій комах виявлено 5,3 і 3 мкг/г свинцю відповідно.

Кругообіг стронцію. У багатьох випадках у верхніх шарах ґрунту можна виявити 50—1000, рідше — 1-5000 ppm стронцію, природним дже­релом якого є мінерали, зокрема, целестин (SrSO₄) — мінерал класу сульфатів і стронціаніт (SrCO₃) — мінерал класу карбонатів. Кількість стронцію в орних землях коливається в межах 8-400 ppm; із оганічними добривами в ґрунт може потрапити декілька десятків ppm.

Вперше інтерес до стронцію проявився в період перших атомних вибу­хів, а також аварій на атомних підприємствах і пов’язаних з ними радіа­ційним забрудненням ґрунтів і рослинності. Радіоактивні речовини, які утворюються в момент атомних вибухів, можуть переноситися на великі відстані і, поступово випадаючи, призвести до радіоактивного забруднен­ня штучними радіоізотопами, яким є і стронцій (⁹⁰Sr). Ізотопи стронцію вважають одними із найнебезпечніших, оскільки вони відрізняються тривалим (28 років) періодом напіврозпаду. Ступінь забруднення радіоактивним стронцієм ґрунтів корелює із рівнем атмосферних опадів, які й осаджують радіоактивний пил.

Стронцій (⁹⁰Sr) має високу енергію випромінювання і здатність ак­тивно включатися в біологічний кругообіг. Характерна особливість стронцію — це досить повне його поглинання твердою фазою ґрунту, тому основна його кількість (80-90%) концентрується у верхньому шарі ґрун­ту (5-9 см). При цьому найбільшою сорбцією відрізняються ґрунти з високим вмістом гумусу, багатою фракцією намулу. Міграція продуктів розпаду залежить від міцності їх зв’язків з ґрунтом: у легких ґрунтах вони виражені краще, ніж у важких.

Вміст стронцію в рослинах коливається від кількох до десятків ppm. В окремих випадках трапляється його нагромадження в межах 1-169 ppm. Не встановлено, що природний стронцій.є потрібним рослинному організму. Водночас є дані про позитивний вплив природного стронцію на врожайність яблук, підвищення цукристості плодів. Навіть при підвищеному вмісті він є малотоксичним для рослин, однак може зумо­вити некрози листя, головним чином старого.

Вміст природного стронцію в організмі тварин не перевищує 1 ppm в сухій масі. Найбільше його в м’яких тканинах. Він не зарахований до елементів, необхідних тваринному організму.

Природний стронцій є малотоксичним, проте при його надлишку ви­явлено різні порушення в організмі. Наприклад, витісняючи Ca з кісткової тканини, він призводить до так званого “стронцієвого рахітизму”.

Надзвичайно шкідливим для людини внаслідок своєї радіоактивності є ⁹⁰Sr. Подібно до твердого стронцію він нагромаджується в кісткових тканинах, стає причиною їх руйнування і викликає недокрів’я (чи біло­крів’я).

Концентруючись в ґрунті і осідаючи на поверхні листя, радіоактивний стронцій потрапляє в організм тварин. Головним джерелом отруєння людей є молоко і молочні продукти, м’ясо, зерно й овочі.

6.3.2.11. Особливості кругообігу важких металів у лісових біогеоценозах

Важкі метали — це кольорові метали з щільністю більшою, ніж у заліза (7874 кг/м³), — Pb, Cu, Zn, Ni, Cd, Co, SI, Sn, Bi, Hg. Індустріалізація, яка вивела ці елементи із природного геологічного кругообігу, включила їх у вигляді промислових викидів у біохімічні кругообіги лісових біогео- ценозів, які перетворилися у важливий механізм поглинання домішок повітря.

Компоненти лісових та інших наземних біогеоценозів, які поглина­ють домішки із атмосфери і акумулюють, транспортують і переносять їх, називають “поглиначами". Основними поглиначами домішок, які над­ходять у лісові біогеоценози, є передусім ґрунт і рослини.

Тверді частинки потрапляють із атмосфери в лісові ґрунти шляхом безпосереднього осідання у вигляді так званих сухих випадів або ж метеорологічних опадів, а також опосередковано з листяним або ж гілковим відпадом, що створює сприятливі умови для акумуляції в них важких металів. Деколи, потрапляючи в повітря і залишаючись у зваже­ному стані, вони переміщуються вітровими потоками на тисячу і більше кілометрів від місця викиду. Існують достатні обгрунтування, які дають змогу вважати, що лісові ґрунти можуть служити кінцевим або тимчасо­вим сховищем важких металів, які входять до складу цих частинок. Відомо, що грунти, особливо їх глинисті й органічні колоїдні компоненти, служать чудовим сорбентом важких металів.

Аналізуючи шляхи і дію викидів свинцю, вчені роблять узагальне­ний висновок про те, що коли важкий метал типу свинцю потрапляє в ґрунт, він може (рис.6.39): 1 — абсорбуватися обмінною поверхнею ґрун­тових частинок; 2 — осідати в незміненому вигляді; 3 — вимиватися в нижні шари ґрунтового профілю; 4 — виноситися в атмосферу; 5 — трансформуватися ґрунтовою фауною або мікроорганізмами в процесі їхнього метаболізму; 6 — поглинатися корінням рослин. Вважають, що лісові ґрунти, особливо органіка лісової підстилки, крім свинцю, погли­нають з різною мірою інтенсивності цинк, кадмій, мідь, нікель, марганець, причому всі ці елементи пов’язані із надходженням твердих опадів із атмосфери. Однак, попереджують вчені, не варто поспішати із виснов­ками про відносну інтенсивність і значимість поглинання цих різних металів, доки не буде досягнуто глибшого розуміння їх динаміки в широкому діапазоні типів ґрунтів. І все ж процес поглинання промис­лових викидів може відігравати важливу роль, особливо у лісових еко­системах, які розташовані поблизу джерела забруднення.

В лісових біогеоценозах, поряд із ґрунтом, накопичувачем атмосфер­них забруднень є рослинність. Стосовно таких забруднювачів, як стійкі частинки важких металів, функції їх сховищ у рослинах і ґрунті тісно пов’язані, оскільки частина важких металів потрапляє в ґрунт через рослинність, яка постачає відпад у лісову підстилку.

Поверхня рослин виконує головну фільтраційну функцію, забезпе­чуючи взаємодію із атмосферою і відіграючи важливу роль у перенесенні полютантів із атмосфери в біогеоценози. Перехоплення і утримання атмосферних частинок рослинами відбувається найрізноманітнішими способами і в основному залежить від; а) розміру, форми, вологості і температури поверхні частинок; б) розміру, форми, вологості і темпера­тури поверхні вловлюючого органу рослини; в) мікро- і макрокліма- тичних умов, в яких знаходяться рослини.

Надмірне нагромадження важких металів, зокрема, свинцю, кадмію, цинку і міді, в органогенному горизонті лісової підстилки навело вче-

Рис. 6.39. Потенційний розподіл і шляхи переносу свинцю в екосистемі біля узбіччя автомагістралі.

ДИНАМІКА БІОГЕОЦЕНОЗУ__________ 375

них на думку, що багато металів сповільнюють швидкість процесу роз­кладу. На їхню думку, розклад лісового відпаду і повторна мобілізація поживних речовин сповільнюється внаслідок зв’язування важких металів колоїдами органічних речовин. Іони металів можуть також виявити прямий токсичний вплив на мікроорганізми-редуценти або ж фермен­ти, які вони виробляють.

Першими, на кого токсично впливають важкі метали, є мікроорганізми і ґрунтова фауна. Американські екологи Джексон і Уотсон, які вивча­ли вплив свинцю, кадмію, цинку і міді, що надходили до ґрунту листя­ного лісу у Національному лісі Кларка (штат Міссурі, США) від заво­ду, який виплавляв свинець, встановили значне виснаження ґрунту і запасів поживних речовин в опаді. Крім того, спостерігалося пригнічення угруповань редуцентів і переміщення поживних речовин (табл.б. 15).

Таблиця 6.15

Концентрація рідкісних металів у біомасі і кальцію в листях дуба в Національному лісі Кларка

ну, яка відіграє важливу роль у зміні фізичних властивостей підстилки в процесі її послідовного руйнування. Наприклад, у тому ж Націо­нальному лісі Кларка біомаса членистоногих виявилася значно меншою на ділянках, підданих надмірному забрудненню рідкісними металами, які викидаються свинцевоплавильними заводами. В радіусі 0,8 км від заво­ду було помічено значне зменшення чисельності хижаків, опадоїдних і грибоїдних видів (табл.б. 16).

Сьогодні вже ніхто не має сумніву, що забруднення середовища важ­кими металами гальмує процеси розкладу органічної речовини і сповільнює кругообіг поживних елементів. Пороги токсичності для чис­ленних бактерій, грибів, комах та інших компонентів ґрунтової біоти пе­ребувають у межах 100-10000 ppm катіона металу на суху масу ґрунту.

Високі концентрації важких металів зумовлюють порушення процесів метаболізму у лісових біогеоценозах і, зокрема, головного з них — фо­тосинтезу. А фотосинтез — це врешті-решт 95% продукованої сухої маси рослини. Швидкість чистого фотосинтезу (сумарна фіксація вуглекис­лого газу мінус витрати під час дихання у темноті і при світлі) в не-

пошкоджених листях дорослих дерев свідчить про те, що в цілому за добу засвоюється 200 мг вуглекислого газу на 1 г сухої маси рослини. На­приклад, засвоювання вуглекислого газу на 1 г живої маси берези ста­новило 67 мг на добу, бука — 53, смереки — 14 мг. На рис.6.40 зобра­жено схему відбору і реєстрацію даних у процесі вивчення впливу полю- тантів на фотосинтез дерев.

Досліджуючи хід фотосинтезу соняшника, виявили, що чистий фо­тосинтез повністю пригнічувався в ньому через 45 хв після введення 18 мМ (мілімоль) кадмію. Через 2 год після введення дози 9 і 4,5 мМ кадмію фотосинтез відповідно знижувався на 40 і 70% максимуму. Продовжую­чи ці досліди на окремих листях соняшника, виявили, що важкі метали, напевно, впливають на функцію продихів і зменшують фотосинтез на 50% максимуму, коли концентрація металів у тканині листка досягає таких величин: талію — 63 мкг/г, кадмію — 96, свинцю — 193 і нікелю — 79 мкг/г.

Вплив на швидкість фотосинтезу 2-3-річних сіянців платана західного хлориду свинцю і хлориду кадмію зображено на рис. 6.41. Виявлена залежність між свинцевими і кадмієвими добавками у ґрунт і фотосинтезом. Як бачимо, комбіновані дози обох елементів не вияви­ли ефекту синергізму — вторинного забруднення з його ще сильнішою токсичною дією.

Які ж механізми пригнічення фотосинтезу? Найважливіші з них — це атмосферні полютанти, які можуть змінювати розміри отвору або ступінь відкриття продихів, втручатися у функціонування мембран, хлоропластів, впливати на концентрацію хлорофілу, змінювати величи­ну pH, окислювально-відновні реакції, потік електронів і фосфорилю- вання або ж атакувати найважливіші білки чи ферменти, які беруть участь у фотосинтезі.

Як зазначено вище, свинець, кадмій і нікель (сюди належить ще й олово) не відрізняються ніякими метаболічними функціями, але всі вони потенційно шкідливі для дерев. Особливо небезпечними є Cd, Co, Cr, Cu, Pb, Hg, Та, Wa і Zn. Механізм їхньої токсичної дії, на думку У.Х.Сміта, полягяе: 1) в порушенні функції ферментів; 2) в антиметаболітичній дії; 3) в утворенні стійких осадів, або хелатів, із головним метаболітом; 4) у

Рис. 6.40. Схема відбору і реєстрації даних при використанні методу малих камер для визначення впливу газоподібних атмосферних полютаптів на фотосинтез дерев.

виконанні ролі ката­лізатора розкладу то- ловного метаболіту; 5) в зміні проникливості клі­тинних мембран; 6) в заміщенні важливих структурних або електро­хімічних важких еле­ментів у клітині. Кожна з цих аномалій здатна серйозно порушити ці­лий ряд найістотніших фізіологічних функцій.

Зворотна реакція де­ревних рослин на вплив важких металів надзви­чайно різноманітна і за­лежить головним чином від генетичних факторів, віку, стану рослини і ото­чуючих умов. Іденти­фікувати пошкодження,

зумовлені різними подразниками, складно, але головні, стресові, еколог має знати. Підсумкова обробка даних загальних симптомів пошкодження і порогові дози для головних забруднювачів наведені в табл.6.17.

6.3.2.12. Кислі опади в біохімічному кругообізі лісових біогеоценозів

“Кислими” вважають опади у вигляді дощу або снігу при значенні pH кальцій → магній.

Яка ж швидкість процесу олужнення і від чого вона залежить? Швидкість вимивання катіонів залежить від мобільності аніонів, які в лісових ґрунтах виникають разом із катіонами водню і трапляються в місцях атмосферного забруднення у вигляді кислот (в основному сірчаної та азотної).

Перенесення катіонів пожив­них речовин у лісовому біогео­ценозі ґрунтовим профілем внаслі­док олужнення — дуже важливий процес у біохімічному кругообізі. Проведені дослідження свідчать, що суттєве прискорення міграції кальцію, калію і магнію відбува­ється при випаданні опадів із ве­личиною pH 3-4 (рис.6.43). У де­яких лісах, наприклад у субаль­пійському лісі у Новій Англії (США), порогові величини pH, які збільшували олужнення, перебува­ли в межах 4,0-5,4.

Важливий аспект ґрунтового олужнення в районах із кислими опадами — це можливе збіль­

pH дощу

Рис 6.43. Вилуговування калію, магнію і кальцію із посудин з сіянцями сосни Веймуто- ва при щотижневій 6-годиппій обробці штучним дощем з різною величиною pH протягом 20 тижнів.

шення концентрації розчиненого алюмінію у ґрунтовому профілі, а його присутність, як уже згадувалось, є причиною багатьох пошкоджень рос­лин, а отже, зменшення продуктивності лісових біогеоценозів. Стосовно ж хімічного вивітрювання ґрунтів, яке відбувається за участю ґрунто­вих кислот, то воно вивчене недостатньо.

За даними спеціалістів, лісові ґрунти вразливіші до впливу кислих опадів, ніж окультурені. Стосовно ж молодих насаджень, то вони дуже чутливі до шкідливого впливу кислого дощу, оскільки підкислення ґрун­ту сповільнює кругообіг поживних речовин. Це пов’язане з тим, що у молодому насадженні “контроль” екосистеми за збереженням пожив­них речовин дуже малий.

Схема можливих процесів впливу кислих дощів та інших емісій на деревні рослини зображена на рис.6.44.

Рис. 6.44. Спрощена схема можливих процесів при “смерті лісу”. Впливи можуть не залежати один від одного або взаємно посилюватись у перспективі.

6.3.2.13. Алогенні (екзогенні) сукцесії в зоні атмосферних забруднень

Стреси, нав’язані лісовим екосистемам атмосферними забруднювачами, розглядають як алогенний процес XX ст., потенційно небезпечний для лісових екосистем.

Зазначимо, що в центрі Європи в кінці 60-х років в одному лише адміністративному районі Усті (колишня ЧССР) було пошкоджено сір­чистими викидами теплових станцій і хімічних підприємств 55 тис. га лісу, причому ялицеві ліси на площі 15 тис. га були знищені повністю. На знач­них ділянках у недалекому минулому чудових лісів зовсім не відбулася лісова сукцесія. Вважають, що в центральноєвропейських вічнозелених лісах 1 млн га деревостанів серйозно пошкоджені, а 100 тис. га — гинуть.

Проведена ще в 1969 р. міністерством сільського господарства США аерофотозйомка лісових насаджень, охоплених атмосферними викида­ми велетенської міської агломерації Лос-Анджелеса, виявила, що 1,3 млн дерев сосни жовтої (або сосни Жиффрея) на площі понад 405 км² були тою чи іншою мірою пошкоджені, У широкому ареалі одночасно виявле­на загибель сосни жовтої із-за зараження короїдом пригнічених вики­дами дерев. У цих же насадженнях значно пошкоджені віддалені один від одного екземпляри ялиці одноколірної. Стосовно ж сосни Ламбер­та, кедра ладанного і дуба каліфорнійського, то їх хвоя і листя зазнали лише незначних пошкоджень. Протягом 1968-1972 рр. загибель сосни жовтої становила 10-12%, згодом відпад цього виду продовжувався.

На думку дослідників, втрата домінантного виду (за естетичними ознаками найкращого в цих рекреаційних лісах) зумовить суттєві зміни в лісовій екосистемі. Складено прогноз, згідно з яким дві третини екс­периментальної ділянки буде зайнято в основному ялицею одноколір­ною. Друге місце за нею займе, скоріше за все, кедр ладанний. Поширен­ня сосни Ламберта обмежується її більш слабкою конкуренцією та зара­женням ялівцевоягідником. На оголених і сухих гірських хребтах перед­бачається заліснення дубом каліфорнійським і чагарниками.

Вчені звертають увагу на сукцесії не лише популяцій деревних порід, але й у чагарниковому і трав’яному ярусах. Водночас коли більшість деревних порід, які мають товарне значення, добре розвиваються на ґрун­тах із низьким показником pH - 3,5, то різноманітні чагарники вияв­ляють більшу чи меншу чутливість до низького ґрунтового pH. Наприк­лад, у провінції Альберта (Канада) виміри на лісових площах, під­кислених принесеною вітром елементарною сіркою, показали, що при pH ґрунту від 5 до 4 кількість видів чагарників у нижньому ярусі скороти­лася, при pH від 4 до 3 збереглося тільки декілька видів, а при pH нижче З — чагарниковий ярус зник зовсім.

Вдалося одержати узгоджені дані між рівнем забруднення атмо­сферного повітря і станом рослинності різних ярусів лісового біо­геоценозу. Лісову рослинність досліджували в семи подібних дерево- станцх, розташованих вздовж 50-кілометрової транссекти, прокладеної у верхів’ї р. Огайо (США). Деревостани розміщалиося за Градієнтами заб­руднення атмосферного повітря підвищеними концентраціями хлоридів, фторидів, оксиду сірки і, можливо, інших забруднюовачів. Результати цих досліджень виявили, що видова насиченість С(насиченість видів), однорідність (індекс домінантності) та індекс різноманітності Шеннона були звичайно знижені як у верхньому деревном;у ярусі, так і в ниж­чих підліскових та трав’яних ярусах тих насадж»ень, які знаходилися ближче до промислових джерел атмосферного забруднення. Характер­но й те, що зростаюче забруднення веде до розрідження верхнього по­логу, сприяючи тим самим ряснішому заселенню шижніх ярусів. Різко зменшується в усіх ярусах, відповідно до збільшення рівня забруднен­ня повітря, присутність клена цукристого, тоді як каштан кінський вия­вився толерантним до повітря поганої якості.

На думку У.Х.Сміта, ступінь негативного впливу забрудненого повітря на сукцесію і видовий склад лісового біогеоценозу змінюється залежно “від віку і сукцесійного стану лісу” (1985). Виявляється, що найчутливіші до полютантів види першими вступають у ранні етапи сукцесії. Середньочутливі і толерантні дерева звичайно належать до се­редньо- і пізньосукцесійних етапів. На останніх стадіях сукцесії лісові угруповання чинять найбільший опір змінам видового складу. В цілому, — вважає автор, — найстійкішими до полютанто-забру/днювальних факторів є екосистеми, які перебувають у стадії зрілості (т.абл.6.18).

Створення модельних систем, побудованих наї даних інвентаризації компонентів лісових біогеоценозів, передусім дерегвостанів і процесів, які в них відбуваються, дає можливість ученим і практикам прогнозувати сукцесійні процеси і, якщо це можливо, оптимізувати їх. Підсистеми, які розглядають на рівні деревостану, включають динаміку популяцій, потік окислювачів, ріст дерев, утворення і розклад підстгилки, плодоношення, динаміку популяцій дрібних ссавців тощо. Взаємодію на рівні угрупо­вання в екосистемі хвойного лісу зображено на рис.6.45.

Як відомо, розрізняють залежно від властивостей середовища два типи сукцесій: первинні і вторинні. У випадку хіміко-деградогенних процесів (рис.6.46), коли на місці лісових біоцен озів появилися пусти­ща (території довкола гірничих і металургійних підшриємств), маємо спра­ву з первинною сукцесією. В умовах повторного заселення цих ділянок (рекультивація і залужнення) відбуваються незвснротні зміни місцезрос­тання, що й зумовить наступну прогресуючу з міну біоценозів. Такі первинні сукцесії (антропогенні і природні) можіна спостерігати в зоні впливу азотного комбінату поблизу м.Пулава (Польща), які стали ре­зультатом значних зусиль науковців і практичний працівників, вжиття ряду еколого-компенсаційних заходів.

Коли ж хіміко-деградогенні процеси не зайшли надто далеко і не призвели до повного руйнування біоценозу та його едафотопу за умов усунення негативних впливів полютантів, у даній: конкретній місцевості може розвинутися вторинна сукцесія відновл овального типу, яка в май­бутньому завершиться клімаксовим станом.

Рис. 6.45. Взаємодія на рівні угруповання в екосистемі хвойного лісу:

1 - конкуренція між дятлами і дрібними ссавцями; 2 — вплив клімату на концентрацію окислювачів у різних лісових угрупованнях; 3 — вплив метеорологічних опадів і температури на вологість ґрунту та його температуру в різних лісових угрупованнях; 4 — знищення короїдів хижаками — дятлами в різних лісових угрупованнях; 5 — вплив рясного урожаю шишок на популяції шишкових комах у різних лісових угрупованнях; 6 — вплив великого урожаю шишок на популяції дрібних ссавців у різних лісо­вих угрупованнях; 7 — плодові тіла непатогенних грибів як їжа дрібних ссавців у різних лісових уг­рупованнях; 8 — загибель і захворюваність у різних лісових угрупованнях, зумовлена смогом; 9 — плодові тіла патогенів як їжа дрібних ссавців і різних лісових угруповань; 10 — вплив температури і стресового випаровування на видовий склад у різних лісових угрупованнях; 11 — залежність між ґрунтовими характеристиками і щільність популяцій дрібних землериїв у різних лісових угрупован­нях; 12 — залежність між ґрунтовими мікроартроподами і рослинами; 13 — залежність між ґрунто­вими характеристиками і популяцією мікроартропод; 14 — загибель короїдів, зумовлена природними ворогами в різних лісових угрупованнях; 15 — вплив короїдів на загибель і життєздатність дерев у різних лісових угрупованнях; 16 — залежність між грунтовими характеристиками, складом і ростом лісових угруповань; 17 — залежність між ґрунтовими характеристиками, розподілом видів і власти­востями непатогенних грибів; 18 — залежність між ґрунтовими характеристиками, розподілом видів і властивостями патогенів; 19 — вплив виду лісового угруповання на популяції природних ворогів жуків- короїдів; 20 — розподіл і чисельність дятла в різних лісових угрупованнях; 21 — вплив патогенів на життєздатність і загибель дерев у різних лісових угрупованнях; 22 — залежність між патогенними грибами, складом і ростом рослинних угруповань.

Проте ліквідувати шкідливі для лісових екосистем виробництва або ж радикально змінити технології не так просто. Тому в умовах під­вищеної концентрації забруднювачів атмосфери деревні рослини будуть

Рис. 6.46. Поодинокі всохлі дерева, що залишилися па місці знищеного емісіями Пулавського азотного комбінату сосново-дубового лісу (фото В.Дудзінського).

і надалі зазнавати таких пошкоджень або гинути, що, в свою чергу, зумо­вить серйозні порушення структури і функції лісових біоценозів. Зво­ротні реакції лісових порід і екосистем на надлишково шкідливі дози атмосферних забруднювачів визначені як взаємодія класу III (табл.6.19).

Як бачимо, взаємодія класу III (взаємодії класів II і І — це лише прояв деяких ознак негативного впливу полютантів на окремі деревні рослини) між лісовими екосистемами й атмосферними забруднювача­ми, — зауважує У.Х.Сміт, — є однією із найруйнівніших зворотних реакцій. Він зазначає, що забруднення повітря є одним із найзначиіших сучасних антропогенних стресів, який зазнають лісові екосистеми помірної зони. Найпершим наслідком стресу забруднення повітря слід визнати не драматично швидку загибель лісів поблизу точкових дже­рел, а поступові непомітні зміни метаболізму і видового складу на ве­личезних площах помірної зони протягом тривалого періоду. Розуміння цього факту дасть змогу раціонально оцінити загальну вартість різних видів технологій. Провести таку оцінку життєво необхідно.

Це застереження вченого стосується не лише лісових екосистем, роз­ташованих неподалік потужних джерел забруднень. Центральноєвро­пейські трансконтинентальні емісії, які перетинають Українські Карпа­ти, комулюються в незахищених організмах гірських лісових екосистем, тому вже сьогодні слід пильно вивчити ці процеси, щоб у майбутньому не трапилася екологічна катастрофа, яку переживає центрально-євро­пейський регіон.

В ході деградації лісових біогеоценозів під впливом зростаючого антропогенного впливу досить легко діагностуються шість основних етапів, або діапазонів, стану екосистеми (табл.6.20). Ці показники да­

ють змогу детально і оперативно оцінити наростання антропогенного навантаження, прогнозувати наступні негативні впливи на лісові біогеоценози і моделювати майбутні сукцесії. У сучасній екології над­звичайно суттєве значення має вивчення механізмів підтримування відносної рівноваги і стійкості в біогеоценозах, які підпадають під вплив негативних факторів техногенного й урбогенного середовища.